Lipides Glucides + O 2 Energie + CO 2 + H 2 O Protéines

Transcription

1

2 Il résulte des expériences auxquelles M. Séguin s est soumis, qu un homme à jeun, dans un état de repos Consomme par heure 1210 pouces cubes d air vital... Le mouvement et l exercice augmentent considérablement toutes ces proportions. M. Séguin étant à jeun et ayant élevé, pendant un quart d heure, un poids de 15 livres à une hauteur de 615 pieds, sa consommation d air, pendant ce temps, a été de 800 pouces, c est-à-dire de 3200 pouces par heures. Lavoisier, traité élémentaire de chimie

3 Le métabolisme aérobie correspond à une combustion (c est à dire une oxydation) des glucides, des lipides et accessoirement des protéines. Les combustions peuvent être résumées de la façon suivante : Lipides Glucides + O 2 Energie + CO 2 + H 2 O Protéines

4 Lipides Glucides + O 2 Protéines CO 2 + H 2 O + Energie oxydation + phosphorylation Energie + ADP + HP ATP

5 Ces phénomènes de combustion (d oxydation) sont connus depuis longtemps puisque Lavoisier les avait déjà observés avant la révolution française et écrivait : «la vie est une combustion lente»

6 Lavoisier Traité élémentaire de chimie tome second

7

8 La particularité de ces «combustions lentes» est qu elles sont couplées avec un processus de phosphorylation de l ADP en ATP : l énergie des combustions est transformée en ATP. Le métabolisme aérobie correspond donc à un processus très complexe appelé phosphorylations oxydatives.

9 Lipides Glucides + O 2 Protéines CO 2 + H 2 O + Energie oxydation + phosphorylation Energie + ADP + HP ATP

10 Ce processus très complexe se déroule au sein d organites intracellulaires appelés mitochondries. L acide pyruvique provenant de la glycolyse pénètre dans les mitochondries pour y être oxydé après transformation en acétylcoenzyme A.

11 Mitochondries musculaires

12 Les cellules eucaryotes (cellules possédant un noyau et un cytoplasme distincts) présentent de nombreuses structures délimitées par une ou plusieurs membranes. Parmi ces structures, il en est une essentielle pour le métabolisme énergétique : la mitochondrie.

13

14 En fonction de leur localisation dans la cellule musculaire,les mitochondries sont classées en deux goupes : - M. sous-sarcolemmales (SS) ; - M. inter-myofibrillaires ( IMF).

15 Sarcolemme Les mitochondries sous sarcolemmales (SS) sont comprises entre la membrane sarcoplasmique (sarcolemme) et les myofibrilles.

16 les mitochondries SS sont particulièrement abondantes à proximité des capillaires, ce qui diminue la distance de diffusion de l oxygène.. capîllaire contenant un erythrocyte

17 Structure des mitochondries

18 Les mitochondrie sont délimitées une enveloppe membranaire à double paroi : - membrane interne ; - membrane externe. Entre la membrane interne et la membrane externe, se trouve un mince espace dont la composition est essentiel au fonctionnement mitochondrial.

19 La membrane interne présente de nombreux replis constituant les crêtes mitochondriales. L abondance et l importance de ces crêtes dépend du type cellulaire et de l organe d où proviennent les mitochondries.

20 membrane externe membrane interne

21 membrane externe espace inter-membranaire membrane interne

22 La présence de replis de la membrane interne ( crêtes) augmente sa surface et le volume de l espace intermembranaires.

23 membrane externe espace intermembranaire membrane interne crêtes mitochondriales matrice Cytoplasme cellulaire Schéma d une mitochondrie

24 La cavité délimitée par la membrane interne correspond à la matrice mitochondriale. La matrice mitochondriale contient en particulier : - les enzymes du cycle de Krebs et celles de la bétahydroxylation des lipides ; - de l ADN ; - des ARN messagers et de transfert.

25 Trois chaînes de réactions se déroulent au niveau des mitochondries 1) formation d acetyl-coenzyme A ; 2) production d hydrogène utilisable par les chaînes respiratoires (NADH et FADH) ; 3) et enfin, phosphorylations oxydatives au niveau des chaînes. respiratoires.

26 Formation d acetyl-coenzyme A L acétyl-coenzyme A provient : soit des acides gras (béta-hydroxylation parfois appelée «hélice de Lynen») soit de l acide pyruvique après décarboxylation (combustion des glucides).

27 Production d hydrogène Le NADH et le FADH sont les seuls composés d hydrogénés utilisables par les chaînes respiratoires mitochondriales. Le NADH et le FADH sont produits à partir des atomes d hydrogène contenus dans la molécule d acétyl-coenzyme A.

28 Phosphorylations oxydatives Les phosphorylations oxydatives se déroulent au niveau des chaînes respiratoires (membrane mitochondriale interne). NADH + O 2 + ADP + P i H 2 O + ATP

29 Les différentes étapes des phosphorylations oxydatives ont lieu au niveau des membranes mitochondriales internes et de l espace inter-membranaire. La présence des crêtes permet d augmenter la surface de la membrane interne et les possibilités des phosphorylations oxydatives mitochondriales.

30 Cette production de NADH et FADH à partir de l acétyl-coa est réalisée par une chaîne de réactions enzymatiques appelée cycle de Krebs. Le cycle de Krebs est souvent dénommé cycle tricarboxylique ou cycle de l acide citrique.

31 Le fonctionnement de l une des étapes de la glycolyse (transformation du Phopho- Glycéraldéhyde en Biphospho-Glycérate) exige la présence du NAD en tant qu accepteur d'hydrogène. Une régénération du NAD est donc nécessaire à la poursuite de la glycolyse car les réserves de NAD sont très faibles.

32 Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie Glycogène P i Phosphorylase Glucose-6-Phosphate Glucose 2 ADP ADP ATP + 2 NAD Cytoplasme 3 ATP + 2 NADH + H 2 acides pyruviques 2 acides lactiques Lactico-DésHydrogénase (LDH) CH3 -CO-COOH CH3-CHOH-COOH

33 En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H + ne sert pas à la formation d acide lactique mais passe à l'intérieur de la mitochondrie où il sera ensuite oxydé au niveau des chaînes respiratoires avec production de 3 ATP. Le NAD est ainsi régénéré et permet la poursuite de la glycolyse.

34 Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie Glycogène P i Phosphorylase Glucose-6-Phosphate Glucose 2 ADP + 2 NAD Cytoplasme 3 ATP 2 acides pyruviques PDH + 2 NADH + H Navettes O 2 2 CO 2 2 Acétyl-CoA Cycle de Krebs Mitochondrie + NAD + NADH + H O 2 Oxydation H2O FADH 2 ADP + P ATP Phosphorylation

35 En effet, la production d acide lactique au cours d exercices dont la puissance est inférieure à la puissance maximale du métabolisme aérobie sera d autant plus faible que les concentrations de NADH et d acide pyruvique seront faibles dans le cytoplasme musculaire.

36 La possibilité de régénération du NAD par oxydation de l hydrogène produit par la glycolyse est en fait couplée à la pénétration de l acide pyruvique dans les mitochondries. Cette pénétration du NADH et de l acide pyruvique et leur dégradation dans la mitochondrie est essentielle.

37 Il ne peut y avoir de conversion d acide pyruvique en acide lactique en l absence de NADH et d acide pyruvique en quantité suffisante. NADH + H + + acide pyruvique NAD + acide lactique

38 La membrane mitochondriale interne est imperméable au NADH. Le passage de l hydrogène du NADH au niveau de la mitochondrie est réalisé par un système de navettes.

39 membrane interne TGO A G T A-G G A TGO NADH OA OA NADH MD CG M T M-CG CG M MD espace inter-membranaire matrice mitochondriale

40 Fibre lente aérobie Fibre rapide anaérobie Coloration histochimique des enzymes mitochondriales : activité succinate déhydrogénase (SDH)

41 Fibres lentes (type I) Fibres rapides (types II) Coloration histochimique des enzymes mitochondriales : activité Cytochrome Oxydase

42 Facteurs limitatifs des performances du métabolisme aérobie

43 Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques Chacun de ces trois métabolismes est défini par : son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ; sa puissance ou nombre de molécules d'atp par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie (quantité d'énergie par unité de temps) ; sa capacité ou quantité totale de molécules d'atp resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

44 L'origine de l inertie du métabolisme aérobie est encore controversée. Est-elle d origine musculaire et métabolique, (processus utilisant l oxygène et mobilisant les réserves de glucides)? Est elle au contraire d origine cardiovasculaires (transport de l oxygène des poumons jusqu au muscle)?

45 L inertie du métabolisme aérobie est moindre chez les enfants et les sujets entraînés. L augmentation des activités enzymatiques mitochondriales peut expliquer en partie cette moindre inertie après entraînement : - les mitochondries seraient capables de fournir le même débit d ATP avec des concentrations plus basses en ADP, phosphate et oxygène.

46 Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques Chacun de ces trois métabolismes est défini par : son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ; sa puissance ou nombre de molécules d'atp par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie (quantité d'énergie par unité de temps) ; sa capacité ou quantité totale de molécules d'atp resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

47 La puissance maximale du métabolisme aérobie dépend de la quantité maximale d oxygène qui peut être utilisée par les mitochondries. La puissance maximale du métabolisme aérobie est donc évaluée en mesurant la consommation maximale d oxygène.

48 Equation de Fick et V O2 max V = Q (Ca - Cv ) O2 x O2 O2 V Q Ca Cv O2 O2 O2 = consommation d oxygène = débit sanguin = contenu artériel en oxygène = contenu veineux en oxygène En première approximation, on peut écrire : V = Q (Ca - Cv ) O2 max max x O2 O2 max

49 La puissance maximale du métabolisme aérobie est inférieure à celle des métabolismes anaérobies lactique ou alactique. La puissance des exercices de longue durée est relativement peu élevée.

50 La puissance maximale aérobie sur bicyclette correspond ainsi à environ 220 W de puissance mécanique chez un adulte moyen non entraîné spécifiquement. Ceci correspond à une consommation maximale d oxygène d environ 3 litres par minute, c est à dire environ 45 ml.kg -1.min -1.

51 Chez les athlètes de haut niveau dans les sports d endurance, la puissance maximale aérobie peut dépasser 400 ou même 500 W dans certaines disciplines. Ceci correspond à des consommation maximales d oxygène comprise entre 5 à 6,5 litres par minute en fonction selon la discipline sportive pratiquée ou le poids corporel du sujet, et dépasser 80 ml.kg -1.min -1.

52 débit cardiaque maximal V = O2 max Q max x [(Ca - CV ) ] O2 O2 max différence artério-veineuse

53 A priori, le ou les facteurs limitatifs de la consommation maximale d oxygène peuvent être localisés à chacune des étapes : - du transport de l oxygène (du poumon à la mitochondrie) - de l utilisation de l oxygène par les mitochondrie

54 Facteurs limitatifs centraux transport d oxygène V = O2 max Q max x [(Ca - CV ) ] O2 O2 max Utilisation de l oxygène Facteurs limitatifs périphériques

55 Q = VES x FC max max max V = O2 max Q max x [(Ca - Cv ) ] O2 O2 max Ca O2 = Hb x % saturation Capillaires Mitochondries Fibres musculaires % Saturation = f(p, ph) O2

56 A priori, le ou les facteurs limitatifs de la consommation maximale d oxygène peuvent être localisés à chacune des étapes : - du transport de l oxygène (du poumon à la mitochondrie) - de l utilisation de l oxygène par les mitochondrie

57 Le transport de l oxygène est probablement le facteur limitatif essentiel de la consommation maximale d oxygène pour des exercices généraux, c est-à-dire mettant en jeu une masse musculaire importante. Le transport d oxygène serait, ainsi, le facteur limitatif essentiel de la consommation maximale d oxygène en ski de fond, aviron, course à pied, cyclisme sur route...

58 -1 Débit cardiaque (l.min ) Athlète d'endurance Sédentaire ,0 3,0 4,0 5,0 Consommation d'oxygène

59 Volume d'éjection systolique (ml) Fréquence cardiaque Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique

60 Volume ventriculaire (ml) V T D VES V E S 30 VTS 0 0,5 seconde 0 0,5 Repos allongé Exercice Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice

61 Volume ventriculaire (ml) V E S V E S seconde 0 0,5 Sédentaire 0 0,5 Athlète d'endurance Volume ventriculaire au cours de l'exercice : effets du niveau de performance aérobie

62 -1 Fréquence cardiaque (battements.min ) Sédentaire Athlète d'endurance 0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 Consommation d'oxygène

63 -1 Fréquence cardiaque (battements.min ) enfants adultes jeunes adultes 60 ans % V max O2

64 Il n est pas démontré que les propriétés métaboliques musculaires (proportion de fibres lentes oxydatives, de type I, richesse en mitochondries, etc.) soient un facteur limitant la puissance maximale du métabolisme aérobie pour des exercices généraux

65 VO2max tapis roulant (L / min) Cyclistes VO2max ergocycle ( L/min)

66 Par contre, Il est probable que le transport de l oxygène ne soit pas un facteur limitatifs essentiel pour des exercices locaux mettant en jeu un masse musculaire très faible. Les propriétés musculaires (capillarisation, proportion de fibres lentes oxydatives, de type I, richesse en mitochondries, etc.) pourraient limiter la puissance maximale aérobie pour des exercices locaux

67 Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques Chacun de ces trois métabolismes est défini par : son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ; sa puissance ou nombre de molécules d'atp par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie (quantité d'énergie par unité de temps) ; sa capacité ou quantité totale de molécules d'atp resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

68 La capacité maximale de travail du métabolisme aérobie dépend non seulement des réserves de glycogène mais aussi des possibilités cardio-vasculaires et musculaires. Le développement des mitochondries et des capillaires musculaires détermineraient la possibilité de maintenir longtemps un pourcentage élevé de la puissance maximale aérobie.

69 Adaptations aux exercices aérobies

70 Effets de l entraînement sur le débit cardiaque maximal V = O2 max Q max x [(Ca - CV ) ] O2 O2 max Effets de l entraînement sur la différence artério-veineuse

71 Effets de l entraînement Q = VES x FC max m xa max Pas d'augmentation de FCmax avec l'entraînement Ca V = O2 max O2 = Hb x % saturation Q max x [(Ca - Cv ) ] O2 O2 max Effets de l entraînement Capillaires Mitochondries Fibres musculaires Effets de l entraînement % Saturation = f(p, ph) O2

72 Les adaptations observées à la suite d un pogramme d entraînement aérobie peuvent être divisées en : - des adaptations centrales ou générales, se manifestant par une amélioration de l apport maximal en oxygène en particulier une cardiomégalie sportive. - des adaptations périphériques, locales, musculaires permettant une meilleure extraction de l oxygène, une meilleure utilisation des substrats énergétiques, une moindre production d acide lactique, un meilleur coût énergétique.

73 Sédentaire Athlète d endurance OG OG OD VD VG OD VD VG La cardiomégalie (augmentation du volume cardiaque) des sportifs est harmonieuse, c est-à-dire concernant les 4 cavités cardiaques et conservant un rapport paroi/cavité normal.

74 Les adaptations observées à la suite d un pogramme d entraînement aérobie peuvent être divisées en : - des adaptations centrales ou générales, se manifestant par une amélioration de l apport maximal en oxygène en particulier une cardiomégalie sportive. - des adaptations périphériques, locales, musculaires permettant une meilleure extraction de l oxygène, une meilleure utilisation des substrats énergétiques, une moindre production d acide lactique, un meilleur coût énergétique.

75 Glyco lyse Cytoplasme NADH + Ac. Pyruviqu Mitochondries Acetyl- CoA Hélice de Lynen Ac. Gras Avant entraînement aérobie Acyl-carnitine transférase Lipolyse Décarboxylation Cycle de Krebs O2 Mitochon. O2 Cytoplas. ADP + P Ac. Pyruvi. NADH NADH O2 LDH-M Navette ADP + P O2 Ac. Lactique H2O + ATP + CO2 Transporteur Lactates sanguins Sang CO2 O2

76 Glyco lyse Mitochondries Après entraînement aérobie Lipolyse Cytoplasme NADH + Ac. Pyr. Acetyl- CoA Hélice de Lynen Ac. Gras Acyl-carnitine transférase Cytoplasme Décarboxylation Cycle de Krebs O2 Mitochon. O2 Cytoplas. ADP + P Ac. Pyruvi. NADH NADH O2 LDH-H Navette ADP + P O2 Ac. Lactique H2O + ATP + CO2 Transporteurs Lactates sanguins Sang CO2 O2

77 Les adaptations périphériques, locales, musculaires à un programme d entraînement aérobie comportent aussi : - l apparition de certains isoenzymes (LDH...) - une augmentation de certains transporteurs et pompes membranaires ; - une augmentation des substances antiradicaux libres ; - des modifications du tissu conjonctif...

78 La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de deux types de monomères : monomères H et M. LDH 1 LDH 2 LDH 3 LDH 4 LDH 5 H H M H M H M M M M H H H H H M M H M M Coeur G. Rouges Coeur G. Rouges Cerveau Rein Foie Muscles (fibres II) Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement réparties dans les différents organes

79 La forme musculaire de la LDH favorise le passage du pyruvate au lactate. La forme cardiaque de la LDH favorise le passage du lactate au pyruvate.

80 Le pourcentage de la LDH musculaire augmenterait après un entraînement anaérobie. Le pourcentage de la LDH cardiaque augmenterait dans le muscle après un entraînement aérobie.

81 Coeur Entraînement Boîte Capillaires Performance aérobie noire Fibres IetII V O2max longues distances