Qui limite le VO 2 maximal? Le cerveau? François Carré. Coeur et sport Nancy 2008 (Mise à jour )

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1 Qui limite le VO 2 maximal? Le cerveau? François Carré Université Rennes 1 Hôpital Pontchaillou Coeur et sport Nancy 2008 (Mise à jour )

2 Le long chemin de l oxygène Structure CO 2 O2 Fonction V E = FR x Vt Central Poumons Membrane alvéolo-capillaire Convection Diffusion Qc = FC x VES Circulation Coeur Hémoglobine Vaisseaux Convection Débit sanguin Transport Périphérique C(a-v) O 2 Muscle Sarcolemme Myoglobine Mitochondrie M yo H 2 O M yo M yo Diffusion Extraction CO2 ATP

3 Mais qui limite le VO 2 max?? Classiquement, la «fatigue» lors dun d un effort est d origine périphérique Fatigue = baisse de la capacité de l ensemble du système neuro-musculaire à produire la force requise pour réaliser un effort Rowell LB 1986 La principale cause de l arrêt de l effort est le niveau d épuisement ressenti Fatigue = augmentation de la perception de l effort à fournir pour réaliser un effort et éventuelle incapacité à répondre au besoin Northström et al Muscle and Nerve 2007

4 L iconoclaste Med Sci Sports Exerc 1997 A VO 2 max, la contraction musculaire 2, n est pas limitée par le déficit local en O 2

5 Une bombe dans le milieu de la physiologie de lexercice l exercice Med Sci Sports Exerc 1997 Med Sci Sports Exerc 1998 Med Sci Sports Exerc 2000

6 Il était une fois une question majeure de la physiologie de l exercice lexercice! Pourquoi s arrête t on lors d un exercice très intense? Classiquement limitation it ti périphérique i avec «blocage» involontaire i de la contraction musculaire en partie par les conséquences de l anaérobiose indépendamment de la stimulation par le SNC ce qui correspond à la fatigue centrale. Br J Sports Med 2004;38:648-9 Arrêt de l effort lorsqu un phénomène musculaire local perturbe gravement l homéostasie avec risque de «catastrophe» métabolique. Pour le VO 2 max, déficit en O 2 par limitation de la circulation. Modèle cardiovasculaire/anaérobie/catastrophique sur le plan physiologique l limitation d un exercice musculaire lorsque les limites biologiques individuelles sont dépassées avec altération majeure de l homéostasie de l organisme.

7 Le modèle de Hill et al MODIFIE «Gouverneur» pour prévenir lésions myocardiques Irréversibles Cœur ou cerveau?

8 Les «enfants» de Hill

9 Le chaînon manquant? Nombreuses informations que le SNC reçoit par feedback. Br J Sports Med 2004;38:648-9 Tipton C et al. ACSM Advanced Exercise Physiology Book 2006 Nouvelle théorie, la fatigue serait liée à une régulation de la contraction musculaire par un ensemble de systèmes centraux, nerveux, et périphériques, chimiques, qui vont prévenir la survenue de lésions des organes lors des efforts en s adaptant au terrain individuel et à l environnement

10 Le Gouverneur central. La limitation de l exercice interviendrait avant que l homéostasie ne soit perturbée pour préserver l organisme. Réponse anticipatoire serait coordonnée dans le cerveau subconscient, par un «Gouverneur Central» Noakes T et al J Exp Biol 2001

11 Le plateau de VO max existe t il vraiment? Plateau chez % des sujets protocole âge définition plateau n=52 CAP (16F) Ciè Critères d obtention du plateau? Quel est le facteur limitant chez les sujets qui ne présentent pas de plateau? Répétitivité des paramètres physiologiques associés à l arrêt de l effort Il existe une quantité maximale d oxygène utilisable individuelle, pic de débit d oxygène plutôt que débit maximal d oxygène, mais pas de lien direct avec anaérobiose limitante. Quelle est la part du SNC dans la décision d arrêter l effort? Hawkins et al Med Sci Sports Exerc 2007

12 L anaérobie musculaire existe-t-elle vraiment? Pv O 2 sinus coronaire = 5-10 mmhg PvO 2 muscle squelettique = mmhg Comment le muscle squelettique peut il être hypoxique, ischémique, i? Noakes T et al. Br J Sports Med 2004;38:648-9 Le muscle est beaucoup plus hypoxique lors d un test anaérobieque lors du VO 2 max. Consensus sur le fait que l apparition du lactate n est pas lié à l anaérobie. Le lactate n est pas un déchet mais sert à fournir ATP nécessaire à la synthèse de PCr et glycogène lors des phases de relaxation musculaires Shulman RG, Rothman DL. PNAS 2001;98:

13 Le débit cardiaque est il toujours maximal à VO 2 maximal? 2 Le cœur est il l esclave des muscles squelettiques? Le «gouverneur central» limite le recrutement musculaire pour éviter l hypoxie cérébrale. C est le niveau de travail autorisé par le «gouverneur central» qui limite le VO 2. Noakes T et al. Br J Sports Med 2004;38:648-9

14 Le débit cardiaque est il toujours maximal à VO 2 maximal? Mitchell et Blomquist N Eng J Med 1971

15 Le débit cardiaque est il toujours maximal à VO 2 maximal? Modèle de Hill 1923 Si le cœur limite le muscle, qui limite ce muscle qu est le cœur? Noakes T Med Sci Sports Exerc 1998

16 Et en plus AVO 2 max toutes les fibres musculaires ne sont pas recrutées donc, le VO 2 devrait être plus élevé Br J Sports Med 2004;38:648-9 La fatigue devrait toujours être associée à la même modification des paramètres biologiques Après un effort de ce type, l épuisement n est pas absolu La prise de drogues peuvent «exclure» la régulation Supérieure Lors d un effort constant prolongé, la sensation de difficulté augmente.

17 Donc Rôle central des adaptations ti cardiovasculaires. i Elles sont régulées par un «gouverneur central» cérébral Informé en permanence sur le niveau d oxygénation des organes. Il régule la masse musculaire active pour prévenir une souffrance de ces organes. Br J Sports Med 2004;38:648-9 Le pic de VO 2 n est qu un marqueur de la régulation protectrice inconsciente des centres cérébraux supérieurs The "pacing strategy t Le but de la modulation cérébrale inconsciente de l activité musculaire est de réaliser un effort de la manière la plus efficace possible sans lésion pour les organes.

18 Oui, mais La notion du rôle unique du «gouverneur central» n est pas valide pour tous les types d exercice. Weir et al Br J Sports Med 2006 La nécessité d un recrutement volontaire des fibres musculaires en réponse à des stimuli périphériques est reconnue. Cela ne confirme pas l effet vague d un «gouverneur central» et n élimine pas la notion de VO 2 max ni du rôle du SCV. VO 2 = FC x (VTD-VTS) x D(A-V) O 2 Levine B J Physiol 2008 Limite de VO 2 dépend des limites des facteurs de l équation de Fick et de leurs interactions. Valeur maximale théorique = 8 L/min En altitude. le VO 2 max baisse indépendamment du recrutement des fibres mais en liaison directe à la baisse de la Pp O 2

19 Place majeure du système cardiovasculaire Entraînement et plasticité myocardique Hypertrophie cardiaque anatomique ET améliorations fonctionnelles Levine et al Med ScI Sports Exerc 1991 Entraînement et plasticité musculaire squelettique moindre

20 Et la circulation cérébrale àl effort leffort? Données de Doppler, NIRS Exercice dynamique Débit cérébral global constant? Augmentation des débits cérébraux régionaux indépendante de la PA mais lié à PaCO 2 Relation avec le débit cardiaque Métabolisme cérébral régional augmenté Exercice supramaximal, l oxygénation cérébrale diminue quand fatigue apparaît Exercice statique Peu de variations Ide K, Secher NH Prog Neurobiol 2000

21 Et la circulation cérébrale à l effort? Exercice dynamique de handgrip Ide K, Secher NH Prog Neurobiol 2000 Colcombe et al PNAS 2004 ; 101:

22 Conclusions Classiquement, chez le sujet sain surtout entraîné, le facteur limitant le pic de VO 2 le plus fréquent est le transport de l oxygène au muscle Secher et al 1977, Di Prampero 1985, Rowell 1986, Basset et Howley 1997 Le pic de VO 2 n est qu un marqueur de la régulation protectrice inconsciente des centres cérébraux supérieurs Noakes Il faudrait repenser la notion de facteur limitant, de fatigue à l effort, en ne se limitant pas à un organe mais à un système complexe de différents processus avec un intégrateur central qui pourrait être le gouverneur central

23 Conclusions Max. VO2 = 55 ml/min/kg Sedentaire sportif «Elite» Wagner PD Exerc Sports Sci Rev 2000