La respiration et la fermentation Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy

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1 La respiration et la fermentation Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy Chapitre 9, p. 183

2 Photosynthèse et respiration p. 183 Autotrophes : Hétérotrophes : Photosynthèse et respiration. Fabriquent leur propre matière organique. Respiration ou fermentation. Transforment la matière organique végétale en matière organique animale.

3 p. 183

4 Respiration du glucose: 37 1 glucose + 6 O 2 6 CO H 2 O La respiration libère de l'énergie. D'où vient cette énergie? Des électrons Plus un électron est sur une orbitale élevée, plus il contient d énergie. Il faut fournir de l énergie à un électron pour qu il passe d une orbitale basse à une orbitale élevée. Inversement, un électron qui passe d une orbitale élevée à une plus basse libère de l énergie

5 Ex. Combustion du méthane Le méthane est oxydé : les électrons du CH 4 sont plus éloignés du carbone dans le CO 2 que dans le CH 4 Oxydation 185 Réduction L'oxygène est réduit : les électrons se rapprochent des atomes d'oxygène À la fin de la réaction, les électrons occupent un niveau plus bas libération d énergie

6 Dans la respiration, l'énergie est libérée par étapes (et non d'un seul coup comme dans la combustion du CH 4 ). Au cours de la respiration, les électrons riches en énergie (niveau élevé) du glucose sont transférés à d'autres molécules: les transporteurs. À chaque transfert, l'électron perd de l'énergie.

7 Hydrogène "arraché" au glucose Électrons "arrachés" à l'hydrogène Formation d'eau Électron transféré à un transporteur Électron capturé par l'oxygène Électron transféré à un autre transporteur Etc. Premier transporteur Deuxième transporteur Troisième transporteur Ces transporteurs sont des protéines situées dans la membrane des mitochondries.

8 L'énergie dégagée à chaque transfert est convertie en ATP L'ATP formé est libéré dans la cellule

9 La respiration se divise en trois grandes phases : La glycolyse 2. Le cycle de l acide citrique (ou de Krebs) 3. La phosphorylation oxydative : transport des électrons et chimiosmose Glycolyse et cycle de l acide citrique : «Déshabillage» de la molécule de glucose et extraction des électrons riches en énergie. Phosphorylation oxydative : Utilisation de l'énergie des électrons extraits pour former de l'atp.

10 La glycolyse 189 Se produit dans le cytosol 1 glucose (C 6 ) 2 pyruvates (C 3 ) 2 ATP produits 4 H (et leurs électrons) "arrachés" au glucose 2 ADP + 2P 2 ATP 4 H 2 pyruvate glucose C 3 H 4 O 3 C 6 H 12 O 6

11 Le NAD + est une molécule pouvant s accaparer des électrons riches en énergie. NAD + = nicotinamide adénine dinucléotide Chaque NAD + capte 2 électrons Substrat-H 2 + NAD + Substrat + NADH + H + N.B. 2H = 1H + 1 H électron

12 La glycolyse 2 ATP consommés Le glucose (C 6 ) est brisé en 2 molécules à 3C (PGAL) 4 H + et 4 électrons arrachés (2 pour chacun des 2 PGAL produits) 4 ATP produits (2 pour chacun des 2 PGAL produits) Le PGAL est transformé en pyruvate (C 3 )

13 Le cycle cycle de l'acide citrique (ou cycle de Krebs) p. 175 Sir Hans Krebs ( ) Prix Nobel 1953 pour la découverte dans les années 30 du cycle qui porte son nom. Le pyruvate contient encore de nombreux électrons riches en énergie. Ils sont extraits dans cette phase. Le pyruvate entre dans les mitochondries. Le cycle de l acide citrique se déroule dans les mitochondries.

14 CO 2 CoA Première étape : le pyruvate entre dans la mitochondrie et est transformé en acétyl CoA par un complexe enzymatique (PDH complex)

15 192 Le pyruvate perd 2 H et 1 C (et 2 O) Le produit à 2C qui en résulte se combine à une coenzyme A (CoA) pour former de l'acétyl coenzyme A (ACoA) Le produit à 6C formé perd 2 C et des H pour redonner le produit de départ à 4C et le cycle recommence. L'ACoA (C 2 ) se combine à un produit à 4C pour former un produit à 6C (acide citrique) 1 ATP a été formé

16 Pyruvate (C3) Le pyruvate perd 1 C et 2H et se combine au CoA pour former de l'acoa L'ACoA (C2) se combine à l'oxaloacétate (C4) et forme un composé à 6C (citrate) 1 ATP formé p. 179 Des H (et leurs électrons) sont transférés au NAD ou au FAD Le citrate (C6) perd 2 C pour redonner un produit à 4C

17 Bilan à la fin du cycle de l acide citrique Le glucose a complètement été démoli en CO 2 et H Seulement 4 ATP ont été produits pour chaque glucose (2 dans la glycolyse et 2 dans le cycle de l acide citrique). L énergie du glucose est maintenant contenue dans les électrons des hydrogènes transportés par le NADH et le FADH; ces électrons sont encore à des niveaux énergétiques élevés.

18 La phosphorylation oxydative : transport des électrons et chimiosmose 193 Se déroule sur la membrane interne des mitochondries. Les électrons riches en énergie provenant du glucose (transportés par les NADH et FADH 2 ) sont transférés à des transporteurs d'électrons situés sur la membrane interne. NADH Transporteurs d électrons, pompes à protons et enzymes synthétisant de l ATP (ATPsynthases) FADH 2 Les plis de la membrane interne (crêtes) permettent d en accroître la surface.

19 Chaîne de transport d'électrons dans la membrane interne de la mitochondrie 194 Les électrons riches en énergie sont transférés du NADH ou du FADH 2 à des transporteurs d'électrons de la membrane interne de la mitochondrie. À chaque transfert, l'électron perd de l'énergie. À la fin de la chaîne, l'électron qui a perdu beaucoup d'énergie peut être accepté par l'oxygène. Les électrons perdent de l'énergie à chaque transfert.

20 Le NADH (ou le FADH 2 ) cède ses électrons riches en énergie à un transporteur d'électrons de la membrane interne de la mitochondrie. Les électrons passent d'un transporteur à l'autre. À chaque transfert, ils perdent de l'énergie. L'oxygène accepte les électrons à la fin de la chaîne et se combine aux 2 H + pour former de l'eau.

21 Certaines bactéries vivant en milieu anaérobique (sans air) utilisent autre chose que de l'o 2 pour accepter les électrons (sulfate ou nitrate) = respiration anaérobie Ex. C 6 H 12 O KNO 3 6 CO H 2 O + 12 KNO 2 ADP + P ATP

22 Les transporteurs d électrons sont couplés à des transporteurs actifs d ions H +. L'énergie provenant des électrons transférés sert à actionner ces transporteurs qui "pompent" des ions H + dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie (entre la membrane externe et l'interne).

23 La chimiosmose Accumulation d'ions H + dans l'espace intermembranaire Gradient de concentration : l'espace intermembranaire devient plus concentré en ions H + (plus acide). Gradient électrique : un côté de la membrane devient positif (accumulation d'ions +) et l'autre, négatif (déficit en ions + par rapport aux ions -).

24 Gradient électrochimique les ions H + ont tendance à diffuser vers la matrice (= force protomotrice). Ils le font en passant par des ATP synthases

25 La force protonmotrice (ions H + qui diffusent à travers l'atp synthase) permet la formation d'atp à partir d'adp et P. Matrice Espace intermembranaire

26 Membrane interne de la mitochondrie ATP synthase 100 Å = 10 nm

27 Vitesse de rotation = 50 à 100 tours / seconde Le passage des ions H + entraîne la rotation de la sous-unité «c». C est ce mouvement qui permet la formation d ATP à partir d ADP et P dans la partie qui dépasse de la membrane. Voir: L ATP synthase La «turbine à protons»

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31 On peut inverser la rotation et le passage d'ions H + en transformant des ATP en ADP. L'ATP synthase peut donc être convertie en un nanomoteur.

32 On a fixé un long filament d'actine (une protéine) sur la portion mobile de la protéine pour pouvoir observer le mouvement de rotation. Vitesse de rotation = 50 à 100 tours / seconde

33 Chez beaucoup de procaryotes, une structure semblable à l ATPsynthase sert à faire tourner un long fouet appelé "flagelle" permettant à la cellule de se déplacer.

34 Paul D. Boyer (UCLA) et John E. Walker (Cambridge) ont remporté (avec Jens C. Skou) le Nobel de chimie 1997 pour leurs découvertes sur l ATP synthase. Paul D. Boyer John E. Walker Voir :

35 Bilan de la respiration : Chaque mole de glucose peut produire environ 36 à 38 moles d ATP = rendement d environ 40% (40% de l énergie du glucose convertie en ATP et 60% en chaleur) Différents facteurs (voir p. 183) peuvent faire diminuer le rendement. En pratique, la cellule parvient à tirer environ une trentaine d ATP par molécule de glucose.

36 Effets de quelques poisons (pas dans Campbell) Le cyanure (ex. H CN ou K CN) : bloque le passage des électrons du cytochrome a 3 (un des transporteurs d'électrons de la membrane) à l'oxygène.

37 Le dicoumarol ou le 2,4 dinitrophénol : augmente la perméabilité de la membrane aux ions H +. Les ions H + diffusent à travers la membrane sans passer par les ATP synthases. Leur énergie est convertie en chaleur (et non en ATP). Utilisé comme pesticide et pour protéger le bois de la dégradation. On a déjà songé à l'utiliser pour faire maigrir.

38 Les graisses brunes (pas dans Campbell) Graisse brune Graisse blanche Cellules des graisses brunes riches en mitochondries. Les membranes des mitochondries possèdent des protéines de transport d'ions H + non couplées à des ATP synthase (thermogénines). L'énergie se dégage sous forme de chaleur. Abondant à la naissance chez l'humain (~5% du poids) et disparaît progressivement jusqu'à l'âge adulte.

39 Symplocarpus foetidus (Symplocarpe fétide) (Tabac du diable, Chou puant, Skunk cabbage) Cette plante dégage de la chaleur par un mécanisme semblable à celui des graisses brunes.

40 Production et perte de chaleur Tous les organismes vivants produisent de la chaleur.

41 Endothermes et ectothermes 997 Endothermes : contrôlent leur température surtout en utilisant la chaleur provenant de l intérieur de leur organisme. Leur température demeure généralement stable (il y a des exceptions). Ectothermes : tirent presque toute leur chaleur de leur environnement. Leur température peut varier. N.B. Certains ectothermes ont une température plus élevée et plus stable que certains endothermes

42 Certains organismes sont mésothermes (donc, entre les deux) : ex. le grand requin blanc Ils parviennent à maintenir leur température, mais pas de façon très précise (fluctuations beaucoup plus grandes que pour les endothermes). Plusieurs arguments avancés récemment suggèrent que les dinosaures étaient mésothermes.

43 Est-ce mieux d être endotherme plutôt qu ectotherme? À lire : Campbell p et 1001

44 Contrôle de la respiration aérobique 202 ATP ADP + P AMP + P

45 Fermentation 198 Production d'énergie sans utilisation d'oxygène Produit beaucoup moins d'énergie : 2 ATP par molécule de glucose contre 36 pour la respiration Plusieurs types : fermentation alcoolique, fermentation lactique, etc.

46 Un organisme pourrait-il fonctionner en ne faisant que de la glycolyse? La cellule finirait par manquer de NAD +

47 Fermentation alcoolique La transformation du pyruvate en acétaldéhyde puis en alcool permet de redonner du NAD + à partir du NADH

48 Fermentation lactique Les muscles font de la fermentation lactique s'il n'y a pas assez d'oxygène. Le lactate produit sera par la suite converti en en pyruvate dans le foie. Ce pyruvate sera respiré (cycle de l acide citrique et phosphorylation oxydative) dans la mitochondrie. Le NAD + est recyclé par la transformation du pyruvate en lactate (acide lactique).

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50 Aérobie et anaérobie 652 Aérobies stricts Anaérobies stricts Aérobies facultatifs

51 Catabolisme des divers nutriments 201 La cellule peut utiliser, comme source d énergie : Les monosaccharides Les triglycérides Les acides aminés L utilisation des acides aminés libère un déchet : NH 3 (ammoniac)

52 Élimination des déchets azotés Certaines molécules contenant de l azote (des acides aminés surtout) peuvent être utilisées pour la respiration ou converties en gras ou en glucide. Dans tous les cas, l azote de la molécule est éliminée et libéré sous forme d ammoniac (NH 3 ). L ammoniac est toxique et doit être éliminée de l organisme L ammoniac peut être éliminée sous forme de : NH 3 Urée Acide urique

53 Urée O C NH 2 NH 2 Contrairement à l ammoniac ou à l urée, l acide urique est presque insoluble dans l eau. Il peut être excrété comme une pâte semi-solide ce qui limite les pertes en eau. Par contre, sa production nécessite plus d énergie (ATP) que celle de l urée.

54 Ammoniac (NH 3 ou NH 4+ ) Très toxique, ne peut donc pas s accumuler et doit être excrété rapidement. Très soluble dans l eau et traverse facilement la membrane plasmique des cellules (donc s élimine facilement par diffusion s il y a beaucoup d eau disponible).

55 Urée O C NH 2 NH 2 Peu toxique (donc il peut s en accumuler dans le corps jusqu à une certaine limite). Demande beaucoup moins d eau (10 fois moins que NH 3 ) pour être évacué. Inconvénient : nécessite de l énergie (ATP) pour se former.

56 Acide urique Peu toxique (donc il peut s en accumuler dans le corps jusqu à une certaine limite). Très peu soluble dans l eau. Peut s éliminer sous la forme d une pâte semi-solide (donc demande très peu d eau). Inconvénient : nécessite encore plus d énergie (ATP) que l urée pour se former.

57 Chez les vertébrés, l excrétion se fait surtout par les reins. Chaque rein est formé de plus d un millions de petits tubes : les néphrons

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59 Les trois étapes de la formation de l urine : 1115 capillaire néphron 1. La filtration L eau et presque toutes les substances qui y sont dissoutes (sauf les grosses protéines) passent du sang au néphron. 2. La réabsorption La plupart des substance qui ont été filtrées (surtout les substances utiles à l organisme) retournent dans le sang. Les déchets sont peu réabsorbés. 3. La sécrétion Tout le long du néphron, des substances du sang passent dans le néphron (toxines, ions excédentaires surtout). Le liquide demeurant dans le néphron constitue l urine. Elle se déverse dans des canaux collecteurs qui l acheminent à l urètre.

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