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1 LES VIRUS, UNE NOUVELLE BRIQUE DANS LE MUR DU VIVANT?!"#$%&'(("&)*$+,#-*('.$/$0*#1'-"-1$#,*.+2!"#$%&'()(*'#$+#,(,"')#-)#."#/."0-#1+23#*00+/-')#.-4#,(5+4# est une question persistante et complexe. De récentes découvertes dans le domaine de la virologie apportent de nouveaux éléments et viennent relancer ce débat. L!"! #$%&'()*! +%!,"! +-.*('()*! +$! /(/"*'! &% pose bien au-delà du domaine de la biologie. Elle a été largement débattue aussi bien par des philosophes, des sociologues, que 0"1!+%&!&2(%*'(.#$%&3!+)*'!+%&!*)*45(),)6(&'%&3!,%! plus célèbre d entre eux étant probablement le physicien Erwin Schrödinger ( ) et son ouvrage Qu est-ce-que la vie? 1. Malgré les efforts apportés, ce débat est d une telle complexité que *)$&! &)77%&! %*2)1%!,)(*! +8$*%! +-.*('()*! "2- ceptée de tous. Ainsi, la limite tracée entre vivant %'! *)*4/(/"*'! +%7%$1%! 9)$%! %'! 2%1'"(*&! "6%*'&! infectieux, comme les virus, sont historiquement considérés comme appartenant à la seconde catégorie. Cependant, de récents travaux en virologie tendraient à remettre en cause cette frontière. $(3$ :7$;<3==8>?@$4?$A8A379 Même sans parvenir à déterminer clairement la notion de vivant, on peut toutefois dégager certaines caractéristiques partagées par tous les êtres vivants. Trois d entre elles sont régulièrement mentionnées dans les différentes tenta- '(/%&!+%!+-.*('()*:!;)$'!+8"5)1+3!$*!)16"*(&7%!%&'! 6-*-1",%7%*'!+-.*(!2)77%!/(/"*'!,)1&#$8(,!0%$'! être considéré comme autopoïétique, c est-à-dire qu il possède à la fois la capacité d auto-organisation (formation de structures complexes qui permettent de le délimiter de son environnement), mais également la capacité d homéostasie (maintien de cet état organisé dans un environnement 9$2'$"*'<:!="*&!,%!2"&!+%!,"!2%,,$,%!5(),)6(#$%3!2%&! propriétés homéostatiques sont permises par un ensemble organisé de réactions chimiques que l on nomme métabolisme et qui ont lieu au sein d un environnement «intérieur» séparé de «l extérieur» par une membrane lipidique semiperméable. Cette structure utilise les ressources +$! 7(,(%$! ".*! +8"&&$1%1!,%&! >)*2'()*&! /('",%&! +%! survie et de reproduction. Cette capacité de multiplication constitue le deuxième critère du vivant. En effet, un organisme vivant se multiplie de manière quasi-identique, donnant ainsi naissance à des descendants, et s inscrit dans une histoire, tout d abord généalogique, puis, à plus grande échelle, 0?@,)6-*-'(#$%:! A*.*3! '1)(&(B7%! 21('B1%3! (,! +)('! posséder une information (génome) transmissible à ses descendants et soumise à la sélection darwinienne. Cette information possède une capacité évolutive potentiellement illimitée, même si en pratique, comme l a exprimé Jacques Monod dans son ouvrage Le Hasard et la Nécessité 2, le champ des possibles est limité par les contraintes physico-chimiques et environnementales. La plus petite unité connue remplissant toutes ces caractéristiques est la cellule. Le caractère cellulaire %&'!+-'%17(*"*'!+"*&!,"!+-.*('()*!2,"&&(#$%!+8$*! être vivant, bien que les êtres multicellulaires ne puissent être réduits à une simple association de cellules. On ne saurait en effet considérer un être humain comme vivant uniquement parce que les cellules qui le constituent le sont. Les transplantations d organe, par exemple, nous montrent que les cellules restent vivantes après la mort de l individu. Ainsi, la cellule biologique constitue la brique élémentaire des êtres vivants et peut parfois se spécialiser et s assembler avec d autres cellules pour former les êtres multicellulaires. $(@=$A8B?=C$@79B@$A8A379$@9$7:7DA8A379 C%''%!+-.*('()*!+$!/(/"*'!2"1"2'-1(&%!"&&%D!5(%*! le monde cellulaire mais exclut en général les virus. En effet, la vision classique des virus implique une distinction nette entre le monde viral et le monde cellulaire. Récemment, un article publié dans la revue Nature Reviews Microbiology 3 expo- 72 LE PRISME À IDÉES N 3

2 sait dix raisons d exclure les virus de l arbre du vivant. Les neufs dernières raisons sont d ordre méthodologique, les virus ne possédant pas les caractéristiques cellulaires communes utilisées à!"# $%&'# (%&'#!)*++,-"'# )"+#./'"+# 0,0*1/+2# 3*,+# )"# premier point avancé par les auteurs est plus fondamental : les virus ne mériteraient pas leur place dans l arbre du vivant car ils ne le seraient tout simplement pas. Cette vision classique repose sur l assimilation entre le virus et la particule virale. Cette conception peut sembler cependant incomplète, car elle reviendrait à représenter un arbre exclusivement d après la structure de son pollen ou de ses graines, ou l Homme d après le spermatozoïde ou l ovule. Ainsi, une représentation alternative est préférée par certains scien- /,-4&"+5# %6# )"# 0,'&+# (%++78"# 8"&9# :%';"+# 4&,# alternent au cours du cycle de multiplication. La première forme est extracellulaire et le virus se trouve alors sous forme de particules appelées virions. Ils sont produits par les cellules infectées et sont composés d un acide nucléique (le génome, ADN ou ARN) et de protéines qui les structurent (la capside) ou qui leur permettent de reconnaître les cellules cibles de l infection (les protéines de surface). Toutes ces protéines forment une «coque» qui protège le génome viral, qui code l information nécessaire à la multiplication du virus. Ces virions sont alors de simples vecteurs de dissémination incapables de se diviser ou de croître et sont globalement inertes d un point de vue métabolique. Comme pour les pollens, ce caractère inerte n est cependant pas total : certaines réactions chimiques ont parfois lieu au sein des particules virales, comme le démarrage de la transcription inverse dans le cas du Virus de l Im- ;&1%8<-!,"1!"# =&;*,1"# 4. Par ailleurs, le virus Acidianus Two-tailed Virus (ATV), qui parasite une espèce d archées (Acidianus convivator) (sur les archées, voir l article Origine des Eucaryotes et endosymbiose mitochondriale de Marianne SIMON dans!"# ;.;"# 1&;<'%>5# '<*?,/# *&9# ;%8,-!*/,%1+# 8"# son environnement en changeant de morphologie suite à une élévation de la température 5. Suite à l infection de la cellule, le virus prend sa seconde forme, qui est intracellulaire et moins délimitée que la première, car elle n est pas physiquement séparée du reste de la cellule par une!"#$"%$&$%'()"*+",)$-'.+,"-/)($&+" *+"(,$*0%('12"+.("*12%"-/02+" *+."*+,2'3,+."*'44),+2%+." 412*$5+2($-+.".06.'.($2( "+2(,+"-+."% "+("-+."7',0.8"9 membrane lipidique ou une coque protéique. Le virus établit au sein de la cellule infectée des structures complexes qui sont constituées de l acide nucléique du virus et d un certain nombre de protéines virales permettant de détourner la machinerie cellulaire. Ces «usines virales» sont des domaines organisés qui échangent de l information et de l énergie avec le reste de la cellule et qui participent à la réplication et à l auto-organisation des particules virales. L alternance de ces deux formes permet la multiplication virale. Ainsi, l association de ces usines et particules virales peut être vue comme la réelle nature du virus. Cette nouvelle conception du virus est appuyée par certaines découvertes récentes. Par exemple, 8*1+#)"#!*+#8&#0,'&+#8"#)*#;%+*@4&"#8&#!A%&#B"&'# (CaMV), qui se transmet grâce aux insectes, les usines virales seraient capables de se réorganiser au cours de l infection, participant ainsi à la transmission du virus à l insecte vecteur. Il a été proposé par certains auteurs que cette réorganisation surviendrait suite à la piqûre de l insecte, les usines virales étant alors capables de «réagir» à des stimuli extérieurs 6. Pour le virus de la variole (Poxvirus), la multiplication a lieu dans &1"#'<?,%1#!C/%()*+;,4&"#8<-1,"#%6#&1"#?'*18"# partie des étapes nécessaires à la multiplication virale (réplication du génome, transcription, etc.) est assurée par le virus lui même. Une étape que le virus n est en revanche pas capable d assurer seul est l étape de traduction, c est à dire de synthèse des protéines à partir de l ARN messager. Cette étape est effectuée par une machinerie cellulaire très sophistiquée qui est absente des virus. En particulier, les virus ne possèdent pas de ribosomes, qui sont des complexes de protéines et d acides nucléiques jouant un rôle clé dans le mécanisme de traduction. La capacité de réaliser l étape de traduction est donc l une des dernières différences fondamentales subsistant entre les cellules et les virus. Ainsi, nous pourrions dé- -1,'# )"+# 0,'&+#!%;;"# 8"+# "1/,/<+# D# 1&!)<%('%- téiques» infectieuses, possédant le plus souvent un seul type d acide nucléique (ADN ou ARN), dont la forme extracellulaire est incapable de croître, de subir des divisions binaires, et d assurer de manière autonome la traduction, mais pouvant détourner la machinerie des cellules pour LE PRISME À IDÉES N 3 73

3 assurer sa multiplication. Si ces caractéristiques sont communes à tous les virus, la diversité du monde viral est plutôt spectaculaire. Les stratégies d infection sont très diverses et les structures variées. Certains virus sont par exemple entourés, en plus de leur «coque» de protéines, d une membrane composée de lipides. De nombreux virus possèdent également des protéines, dites «auxiliaires», qui permettent une interaction complexe avec l hôte et optimi-!"#$% "#% &'#'()*% *+",-.)./$'% 0"% *+/#,".$/1#% 2/()*"3 4#%0"51(!%0"%."%6(17*89"%0"%0'-#/$/1#%0"!%2/(:!;% ceux ci sont souvent exclus du monde vivant au titre qu ils sont des parasites intracellulaires obli- &)$1/("!3% % <)/!%."%.(/$8("%!":*% #"%!):()/$%!:,-("3% En effet, d autres organismes unicellulaires, tels que la bactérie Chlamydia trachomatis, sont des parasites intracellulaires obligatoires mais sont pourtant unanimement considérés comme vivants. En extrapolant quelque peu, on pourrait considérer que tout être vivant est un parasite de son environnement, puisqu il y prend des ressources sans lesquelles il ne pourrait subsister. Le virologue Pierre Sonigo résume cette idée en disant que «la vache est un parasite obligatoire du pré, et pourtant personne ne remet en cause le fait que la vache soit un être vivant». Seule la nature de l environnement parasité diffère : la cellule serait donc au virus ce que le pré est à la vache.!"#$#%#&'()!*+!%#&'(!,-./0)!1&2'#**+!!*+(!3&2/0#4&+( 5!6+!,-/2$+!7'$.#/! +(0!82/(0#0'-!9:+/%#&2/!;<! 9+!(-='+/8+(!.((#$#*-+(!.'>!%#&'()!.*2&(!='+!/2(!,4/+(! &+?&-(+/0+/0!(+'*+$+/0!@)A<! 9'!,-/2$+B!C Ainsi, il apparaît que les caractéristiques de particules inertes et de parasites intracellulaires 17*/&)$1/("!%!"97*"#$% /#!:,-!)#$"!% 61:(%!'6)("(% clairement les virus des cellules. La découverte récente en 2003 des virus géants tels que Mi- 9/2/(:!%.196*"=/-"% "#.1("% *"% 91#0"% 2/()*3% 4#% effet, ces virus géants sont originaux à plusieurs égards. Tout d abord, ils dépassent en taille certaines bactéries, aussi bien au niveau de leur morphologie (400 nanomètres) que de leur génome (! 1,2 millions de paires de bases) qui comble le gouffre qui existait jusqu alors entre le plus grand génome viral découvert (Phycodnaviridae! paires de bases) et le plus petit génome cellulaire (Nanoarchaeum equitans! paires de bases). Cette observation, qui peut sembler anodine au premier abord, est à re- 6*)."(%0)#!%!1#%.1#$"=$"%5/!$1(/>:";%1?%*"!%2/(:!% ont été d abord décrits comme des pathogènes 0"%$(8!%6"$/$"%$)/**";%0"!%@%)&"#$!%:*$()-*$()7*"!%A% capables de traverser le -*$("% 0"% Chamberlanda. De plus, les Mimiviridae possèdent des enzymes métaboliques telles que les aminoacyls-trna synthéthases, importantes pour la synthèse de leurs protéines 7. Le dogme selon lequel les virus sont des parasites intégraux de la cellule, incapables d assurer eux même la traduction de leurs protéines, trouve donc ici une 6("9/8("%,)/**"3%4#-#;%*"%</9/2/(:!%"!$%*:/%9B9"% capable d être parasité par un virus, Sputnik, qui, par analogie avec les bactériophages (virus infectant les bactéries), a été nommé «virophage» (virus de virus) 8. Il pourrait être avancé que Mimivirus n est qu une exception, une bizarrerie du monde viral. Des études récentes de séquençage massif des organismes présents dans les océans semblent cependant exclure cet argument, révélant la présence de très nombreux virus qui ressemblent au Mimivirus sur le plan génétique 9. Ces découvertes ont amené certains microbiologistes, tels que le Professeur Patrick Forterre, à proposer une division du monde vivant en deux types d entités : celles dont le génome code des ribosomes les cellules et celles dont le génome code des capsides les virus. Les autres entités capables de réplication, dénommés réplicons «orphelins», englobent principalement les plasmides et les viroïdes 10. Ainsi, les virus et les cellules constitueraient deux grandes parties du monde vivant en communication constante, exerçant l une sur l autre des pressions de sélection majeures dirigeant l évolution du vivant. Le génome humain, par exemple, est constitué d environ 8% de séquences assimilées aux virus, alors que nos gènes représentent seulement 1,5% du génome. De même, chez les bactéries, les bactériophages (virus infectant les bactéries) sont responsables de nombreux échanges de matériel génétique, ayant une importance évolutive majeure. Ainsi, les virus et les cellules sont en perpétuelle co-évolution, et les premiers induisent une importante innovation génétique chez les secondes. Il a 74 LE PRISME À IDÉES N 3

4 !"#$%&'()'%*$)$+&'%,&-)#., VIH!"#$%&'()*%+,%-./##)0"+123',03,%%%%%%%%% Humaine Découvert en: 1983 par Françoise Barré-Si- 0")**'%,4%5)3%6"04780',(%9:(';%!"<,-%+,%:=>- plus importants pathogènes humains. Son génome est composé de deux molécules d ARN simple brin d environ nucléotides et code 16 protéines seulement. ATV Nom: Acidianus Two-Tailed Virus Ce virus qui parasite les archées du genre Acidianus est capable de «réagir» aux stimuli environnementaux, tels que la température, dans un milieu totalement dépourvu de cellules. Son génome ADN double brin circulaire fait environ paires de bases et code 72 protéines. Mimivirus Découvert en 2003, ce virus géant parasite des amibes. C est le plus gros virus connu à ce jour, aussi bien au niveau de la taille de son génome 9DC?%#'--'"0*%+,%E7'(,*%+,%<7*,*C%DF?G?%E("41'0,*% E)474'H,*B%I),%+,%-7%E7(4'3)-,%9J@@%070"#K4(,*% +,%+'7#K4(,BF Virus de la vaccine Ce virus de la famille des Poxviridae est de morphologie ovoïde et est l un des plus gros virus 3"00)*%9810"#,%LM!%+")<-,%<('0%+.,0H'("0% paires de bases, particules de nanomètres de long, nanomètres de -7(8,BF%N")4%3"##,%6'#'H'()*C%'-%,*4%37E7<-,%+,% former des «usines virales» au sein des cellules infectées. CaMV!"#$%OL)-'P"Q,(%6"*7'3%&'()* Ce virus de plantes, transmis par des insectes, «réagit» à des stimuli environnementaux telles I).)0,%E(,**'"0%#1370'I),C%,0%#"+'2704%*7%-"37- lisation intracellulaire. Son génome ADN double brin circulaire, d environ paires de bases, présente des «coupures» et code 6 ou 7 protéines. Source illustrations: Viralzone, Swiss institute of Bioinformatics LE PRISME À IDÉES N 3 75

5 même été avancé par le Pr Patrick Forterre que les virus seraient à l origine d éléments cellulaires d importance considérable, tels que la molécule d ADN ou le noyau des eucaryotes 11. S il faut rester prudent sur la réalité de ces modèles qui sont pour le moment invéri-!"#$%&' %(' )"*("+,&' &%-$%- ment par quelques scien- (.!/-%&0' 1%&'.2,%&' &34(' néanmoins révélatrices de la prise de conscience de l importance évolutive de la communication entre monde viral et monde cellulaire. Ainsi, les virus ne sont pas de simples «agents mutagènes», comme les ultraviolets, car ils sont soumis aux même lois évolutives (sélection, adaptation, dérive, migration) que les autres organismes vivants.!"#$%!&'!()*'+#,#'-!(.'(#/-&#0!1&!!!,.'1#!232*'- 4!5#%!16(.&2#$-#%!%&$!0*!7*,300#! 1#%!83,323$31*#!'.&%!,.'-$#'-! 9&#!0*!7$.'-3:$#!-$*(6#!#'-$#!,.'1#!.$+*'39&#!'.'!232*'-!#-!(#00&0#! *&-./.;6-39&#!'<#%-!/*%!*&%%3! 7$*'()#!9&<3'3-3*0#,#'-!62*0&6#=!> Les critères séparant distinctement virus et cellules semblent de moins en moins nombreux. Nous pouvons alors nous demander quels sont les fondements biologiques et philosophiques qui 34('"5%4,'$"'1355-4"-(,'&1.%4(.!/-%'6'%71$-*%0' au moins conceptuellement, les virus du monde vivant. De manière simpliste, l Homme a peutêtre inconsciemment cherché à se séparer en nature de ces particules inertes, perçues comme plus proches du minéral que du biologique. Après les changements de paradigmes initiés par Copernic et Galilée la Terre n est pas au centre de l Univers ou Darwin l Homme est un animal comme les autres, et non le sommet de l évolution la découverte des virus, ces «poisons qui nous tuent», arrivait peut-être trop tôt pour être intégrée au monde vivant. A ce titre, on )%-('43(%*'/-%'$%&'1$"&&.!1"(.34&')89$3+,4,(./-%&' cherchant à englober l ensemble du vivant sont fondées sur l analyse de séquences ribosomales, qui sont absentes des virus. Cependant, la virologie a obtenue de manière indiscutable sa place au sein de la biologie, science qui étudie les êtres vivants. La découverte et la caractérisation moléculaire des virus n ont cessé 2%' *%5%((*%' %4' 1"-&%' $"' 2,!4.(.34' 1$"&&./-%' 2-' :.:"4(0'&"4&'/-;-4%'*,)34&%'&1.%4(.!/-%'&.5)$%'4%' puisse être apportée, faisant ainsi basculer le débat dans le domaine philosophique. Comme l annonçait François Jacob en 1970, à l aube de la bio- $3+.%'53$,1-$".*%0'$"'/-%&(.34'2%'$"'2,!4.(.34'2%' la vie a même semblé, au moins temporairement, ne plus relever du domaine des sciences. «On n interroge plus la vie aujourd hui dans les laboratoires. On ne cherche plus à en cerner les contours. On s efforce seulement d analyser des systèmes vivants, leur structure, leur fonctionnement, leur histoire» 12. Il apparaît aujourd hui que l analyse détaillée du fonctionnement des organismes vivants, bien qu ayant apporté une immense contribution aux progrès de la biologie moléculaire, n a pas permis de mettre en évidence des principes communs clairs. A l inverse, elle a généré un labyrinthe. Contrairement au célèbre formule de Jacques Monod, comprendre le fonctionnement de la bactérie n a pas permis d expliquer celui de l éléphant. Les avancées récentes en virologie pourraient permettre de ramener la problématique de la 2,!4.(.34'2%'$"':.%'2"4&'$%'235".4%'2%&'&1.%41%&<' En particulier, les découvertes sur la famille des Mimiviridae nous montrent que la frontière tracée entre monde organique non vivant et cellule autopoïétique n est pas aussi franche qu initialement évaluée. Ces considérations réveillent une question épineuse qui n est toujours pas tranchée. La notion de vie est-elle une propriété intrinsèque de certains objets physiques ou bien une construction de l esprit humain cherchant à catégoriser et classer ces objets? La vie est-elle un phénomène 134(.4-0'3='2%&'.4(%*5,2.".*%&')3&&>2%4(')$-&'3-' moins de caractéristiques que l Homme considère comme nécessaires aux êtres vivants, ou #.%4'-4')8,435>4%'2.&134(.4-0'3='$;34')%-('3),- rer une dichotomie claire entre les entités possédant la propriété d être vivantes et celles ne la possédant pas? En attendant de découvrir une éventuelle propriété indiscutable du vivant, un )"*"2.+5%' -4.!1"(%-*0' $%&' #.3$3+.&(%&0' 234(' $;3#- jet d étude est le vivant, sont pour le moment 134(*".4(&'2%'2,!4.*'-4'1%*(".4'435#*%'2%'1*.- tères qui leur permettent pragmatiquement de séparer les organismes en deux catégories : vivants et inertes. Comme nous l avons montré, la frontière entre virus et cellules est de plus en plus 76 LE PRISME À IDÉES N 3

6 mince. Au regard de l importance écologique, biologique et évolutive des virus, qui sont soumis aux mêmes lois que les autres organismes, il serait donc plus pertinent de choisir des critères de manière à inclure les virus au sein du monde vivant. Ainsi, il pourrait par exemple être envisagé!"#$%&!"'#()#!*+&,-,%&#!.#/,/)&-#0.'#()#&%-,%&#!"# «réplicateur évolutif» en perpétuelle communication avec son environnement, permettant la survie, la transmission, et l évolution d un matériel génétique, plutôt que sur celle «d unité fondamentale» ou «d organisme» vivant métaboliquement indépendant. 1),0# "0-2,(# 0,34("3"&-# &*5"00),'"#!"#!*+&,'# ()# /,"# 6#72-2%&# '*"(("3"&-# 8"0%,&#!9.&"#!*+&,-,%&#.&,:."#!9.&#%8;"-#)+&#!"#(9*-.!,"'#6#<9"&0"38("# des recherches effectuées en ce moment semble démontrer que ce n est pas le cas, du moins dans la pratique quotidienne de la biologie. Cependant, comme dans toute science empirique, il y a un intérêt en soi à se poser ces questions 5%&5"4-."(("0#!"#!*+&,-,%&0=# >)'# "?"34("@# 0,# ("# -"340#&9"0-#4)0#.&#%8;"-#!*+&,#!"#3)&,A'"#.&,- /%:."@# ()# 5%&$'%&-)-,%&#!"0#!,$$*'"&-"0#!*+&,- tions permet l émergence de concepts nouveaux qui participent à la progression des sciences physiques. Ainsi, en relançant aujourd hui le débat du caractère vivant ou inerte des virus, nous verrons peut-être émerger de nouvelles façons de concevoir les objets biologiques. RÉFÉ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`G5(4$FG)/1,$W14&)$K4/6)N1))1G6$QR$^*)$^6)(,*$W(,*G4?$E?$aM$ W14G.G;R$SAII=T$WG.$[>$S=T$UU?$>HIVb"J!H#$P/G&.*$(*$/.?$K8($"?A+N(;/Q/)($;(6GN($)(-&(6,($GM$F1N1014&)?$ 7,1(6,($SAII>T$0G.?$JIV$S\HIIT$UU?$"J>>+\I![#$B/$7,G./$(*$/.?$K8($014GU8/;($/)$/$&61-&($U/4/)1*($GM$*8($;1/6*$ N1N1014&)?$O/*&4($SAII[T$0G.?$>\\$SHAI=T$UU?$"II+"I>!=#$FG61(4$(*$/.?$K/LG6GN1,$:1)*41Q&*1G6$GM$./4;($XOY$014&)()$16$ *8($)(/?$c(6GN($d1G.$SAII[T$0G.?$=$SHT$UU?$P"IV Ferdinand ROESCH!"#$%&'#&()*#$+$,-.*"#/#0#$>)"#!0($%)*"$,-0*/#5$6$?/(0"$!#$.990*/#5$; <&*#)'#$=$ferdinand.roesch@pasteur.fr!"i#$p/g&.*$(*$eg4*(44(?$p(:(z616;$014&)()@$.())g6)$m4gn$f1n1014&)?$ O/*$P(0$F1,4G$SAII[T$0G.?$V$S>T$UU?$J"\+J"=!""#$eG4*(44(?$%&/6:$.()$D0G.&*1G661)*()$:D,G&04(6*$.f1NUG4*/6,($ :()$014&)?$$W14G.G;1($AIIH<$UU?$"+[!"A#$B/$.G;1-&($:&$010/6*?$e4/6gG1)$E/,GQ<$"=HI?$3:$@$c/..1N/4:$ Pour aller plus loin : _GNN(6*$:DZ614$./$01($2$a&04/;($,G..(,*1M$:141;D$U/4$C&;8()$ d(4)161$(*$e/,-&()$p(1))(<$aiih?$3:$@$w&1q(4* Guillaume CORNELIS!"#$%&'#&()*#$+$,-.*"#/#0#$10"#)2!$3&0""4$ %)*"$,-0*/#5$6$35#(&2/(0"$!*%&78*!"$!#$ 5,59!*#"$(5#(&:%!"$%!"$!0')(4&#!"$; <&*#)'#$=$guillaume.cornelis@ens-lyon.org LE PRISME À IDÉES N 3 77

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