1. L ADN et l information génétique. l ADN l information génétique est contenue dans l ADN. traduction. comment fait-on une protéine?

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1 1. L ADN et l information génétique l ADN l information génétique est contenue dans l ADN (ADN) (ARN) 1 2 A G T C U comment fait-on une protéine? traduction l information génétique est organisée par triplets (codons) le «rôle» de l ADN est de contenir, conserver et transmettre l information nécessaire à la synthèse des protéines.# 4

2 le code génétique le gène unité de l information génétique gène 1 triplet# = 1 codon # = 3 lettres# = 1 acide aminé introns : non codants exons : codants le code génétique est dégénéré : 4 3 = 64 > 20! 5 6 le gène unité de l information génétique le génome organisation de l information génétique gène Simian Virus 40# 7 8

3 le génome organisation de l information génétique chez la bactérie : Escherichia Coli bps# 4732 gènes chez l homme : le génome organisation de l information génétique 3 milliards de pbs ~20000 gènes < 2 % d ADN codant! non codant codant pseudogènes séquences répétées 9 10 le génome ADN codant et non codant quantité d ADN codant en fonction de la taille du génome en résumé : ADN «poubelle» exons introns pourquoi autant d ADN non codant?# peut-on en comprendre le rôle? 11 12

4 2. étudier les séquences d ADN analyse des séquences approche «déterministe» : comparaison entre séquences / alignement de séquences : recherche de gènes, comparaison d espèces, de motifs répétés # approche statistique : recherche de caractéristiques «globales» : rechercher des régularités, un «ordre» dans le désordre apparent 1. information mutuelle 2. fonction de corrélation / densité spectrale de puissance 3. techniques basées sur la «marche ADN» 13 de la séquence symbolique à # une séquence numérique le signal ξn (ADN) choisir un code binaire : par exemple double liaison# hydrogène# triple liaison# hydrogène ou purines# pyrimidines A T G C +1-1 on peut donc étudier la # variable numérique binaire ξn = ± 1 signal aléatoire où n = position# on obtient : n= # +1 A T C G G T C A T A # G # ξn= T -1 C 15 signal déterministe A signal corrélé 16

5 3. fonction de corrélation et # densité spectrale de puissance (DSP) fonction de corrélation ξ(t) signal aléatoire fonction du temps t, stationnaire :# ici sinus + bruit T ϕ xx (τ) S xx ( f ) 1/T ϕ ξξ (τ) fonction de corrélation de ξ(t) : ϕ ξξ (τ ) = ( ξ (t) ξ ) ( ξ (t +τ ) ξ ) ensemble 17 périodicité «cachée» # / oscillations dans la corrélation 18 fonction de corrélation mesure de la persistance (mémoire) d un signal : (bruit blanc) Signal «sans mémoire» : chaque valeur est indépendante de la précédente Signal temporel fonction de corrélation b(t) b(t) signal stationnaire, b(t) = 0 (centré), ϕ bb (τ) = γ δ(τ) fonction de corrélation # d où σ b 2 = ϕ bb (τ) = + γ τ 19 20

6 moyennes temporelles fonction de corrélation de ξ(t) ϕ ξξ (τ ) = ( ξ (t) ξ ) ( ξ (t +τ ) ξ ) ensemble? densité spectrale de puissance (DSP) Densité spectrale de puissance def S ξξ ( f ) = TF[ ϕ ξξ (τ )] si «ergodique» : on peut remplacer la moyenne d ensemble par une moyenne sur le temps :# ϕ ξξ (τ ) = ( ξ (t 0 + t) ξ ) ξ (t 0 + t +τ ) ξ ( ) t0 chaque t 0 initial considéré comme une nouvelle réalisation t 0 t 0 +t t 0 +t+τ 21 Théorème de Wiener-Khintchine : 1 S ξξ ( f ) = lim T T TF ξ T (t) Estimateur de la DSP d un signal réel : où ξ T (t) = ξ (t) S ξξ ( f ) [ ] 2 limitée à l intérvalle [0, T] 1 T TF [ ξ T (t)] 2 ensemble 22 Fonction de corrélation et DSP 4. corrélation à longue portée dans l ADN 1. périodicité «cachée» = T pic à la fréquence 1/T T ϕ xx (τ) τ S xx ( f ) 1/T 2. échelle de «mémoire» = a largeur ϕ ξξ (τ ) de dτbande a 1/a largeur de bande τ f ϕ ξξ (τ) ~ exp(-τ /a) S ξξ ( f ) ~ 1/( 1+(2 π a f ) 2 ) exponentielle lorentzienne 0 f

7 corrélation à longue portée dans l ADN ϕ(τ) (échelle log) si l échelle de mémoire est infinie (ϕ xx (τ) n est pas intégrable) on parle de corrélation à longue portée. Typiquement, loi de puissance : lim ϕ ξξ (τ ) 1 lim S τ τ α ξξ ( f ) 1 f f β 0 < α 1 0 < β 1 β = 1 α pente 1/α τ (échelle log) S(f) (échelle log) pente 1/β f (échelle log) 25 cytomégalovirus, pbs β (codant) f=1/3 le résultat# (variation de la méthode :# semble# construction de 4 sous-séquences# plutôt # 0/1 pour A, T, C, G) général résultat 1 : pic à f = 1/3 (non codant) résultat 2 : DSP 1/f β 0<β<1 échelle log-log : log(dsp) -β log(f) 26 R. F. Voss, PRL, 1992 pour l ADN codant des résultats controversés : revenons à la fonction de corrélation fonction de corrélation pour une séquence codante :# périodicité 3 séquence codante C(d) C(d) positions n = 3i positions n = 3i+1, 3i+2 pas de corrélation?# (Stanley group, ) L ADN codant est sans doute moins corrélé que le non codant comment évolue l amplitude des pics en position 3i? on la reporte en échelle log : décroissance en d α!# corrélation longue portée pour «une base sur trois»? d d

8 séquences codantes : la dégénérescence du code laisse «passer» # H calculé sur différentes échelles q un peu de corrélation longue portée H = indice de corrélation longue portée dégénérescence# sur la la troisième# position 3# introns : H 0.6 lettre du du codon, codon# position 3 du codon : H 0.58 plus libre,# peut suivre# position 2 du codon : H 0.55 la contrainte# «globale» position 1 du codon : H 0.55 pourquoi une mémoire étendue? eucaryotes : CHROMATINE! DNA nucléosomes fibre de chromatine boucles Goodsell noyau cellulaire chromatine fibre de chromatine nucléosomes DNA" parties verrouillées" parties transcrites histones une structure fonctionnelle hautement organisée 30 d autres images un rôle pour les séquences non codantes la corrélation à longue portée indique # la présence d un ordre global ; les séquences non codantes montrent toujours# une corrélation à longue portée # l ADN «poubelle» participe à l établissement d un arrangement fonctionnel de l ADN dans le noyau/la cellule! 31 et l ADN codant? il a aussi un autre rôle, participe peut-être en# 32 moindre mesure

9 5. en pratique signal discret fonction de corrélation de ξ n n = # A T C G G T C A T A C # # ξ n = si <ξ n >=0 (autrement, on soustrait la moyenne) C(d) = ξ n ξ n+d = 1 N N ξ n n=1 ξ n+d d = distance entre 2 sites le long de la séquence moyenne «temporelle» moyenne sur n 33 (attention à la stationnarité ) 34 fonction de corrélation de ξ n en pratique : sur un ordinateur, le signal est toujours discret!# z(t) (z 1, z 2, z 3, z 4, z N ) = z pour nous, le signal est intrinsèquement discret (pas=1), car # c est la séquence. sous scilab, on peut utiliser la fonction : # # # # corr : corr(z, d max ) = fonction de corrélation de x, en fonction de la distance d, pour d = 0, 1, 2, d max -1 (remarque : corr soustrait automatiquement la moyenne de z) 35 DSP de ξ n 1. calculer la TF : Signal x(t) t Spectre Signal échantillonné t Spectre périodique de période ƒ e = 1/ t Transformée de Fourier Rapide : x k t k Signal echantillonné : x k = k Δt # de 0 à T e = N T X(f) FFT -f e 0 f e /2 FFT du signal : ƒ n = n Δƒ # de 0 à ƒ e = N ƒ f 36 f

10 DSP de ξ n 2. déduire la DSP : FFT = transformée de Fourier Rapide sous scilab : # fin fft : fft(z, -1) = fft(z) = TF de z # donne TF pour f = 0, f, 2 f, f e -1 Wiener-Khintchine : estimateur DSP = d où fft(z) 2 / N DSP de z 1 T TF [ ξ T (t)] 2 ensemble sous scilab, commencer par soustraire la moyenne de z 37 38

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