LE MUSCLE. + Un sarcolemme (fine membrane élastique qui limite à l extérieur la fibre musculaire striée. Fibre musculaire
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- Jean-Jacques Beauchemin
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1 LE MUSCLE Le handball est une activité physique qui présente la particularité de concerner l ensemble des muscles et des chaînes musculaire de l organisme, mais aussi tous les types de fibres. 1 STRUCTURE MUSCULAIRE 1.1-Contenu cellulaire Les cellules musculaires sont des cellules allongées contenant plusieurs noyaux. La longueur d une cellule musculaire est très variable d un muscle à l autre mais certaines peuvent avoir la longueur du muscle. Le muscle contient : + Un sarcolemme (fine membrane élastique qui limite à l extérieur la fibre musculaire striée. Myofibrilles Z Z Z Sarcomère Fibre musculaire + Des myofibrilles, orientées parallèlement les unes aux autres dans l axe du muscle. Ces myofibrilles sont groupées en sarcomères, délimitées par la strie Z. Mitochondries Tubules Z Citernes Un cytoplasme, ou sarcoplasme, contenant, outre les myofibrilles, des inclusions de glycogène et de lipides, la myoglobine et les organites cellulaires comme le réticulum (lieu de synthèse des protéines) et les mitochondries. On trouve également dans le sarcoplasme des citernes transversales séparées du système tubulaire longitudinal, mais reliées entre elles par un système appelé triade. Ces citernes sont destinées à contenir le Ca++ indispensable pour la contraction musculaire. 1
2 1.2-Protéines musculaires + Myofilaments Les filaments comprennent les filaments de myosine, épais, libres au milieu du sarcomère, et les filaments de myosine, plus fins, fixés à la membrane du sarcomère (strie Z) Actine Myosine Z Sarcomère La myosine présente un corps et une tête, grossièrement semblable à un club de golf. La tête représente environ le 1/6 ème de la longueur totale. La partie céphalique ou méromyosine lourde est le siège de l activité enzymatique de la myosine (capacité d hydrolyser l ATP). Le segment distal, ou queue, présente une affinité pour les molécules de myosine voisines (méromyosine légère). Filament de myosine Méromyosine légère La jonction entre la «tête» et la «queue» est mobile, donnant ainsi à la tête la capacité de s orienter Lors de la contraction musculaire la tête se fixe au ligament d actine, puis opère sa rotation (environ 45 ) L actine présente la forme d une double hélice formée de deux chaînes monomériques + Protéines régulatrices de la contraction musculaire Outre l actine et la myosine, la contraction musculaire nécessite la présence de deux autres protéines, la troponine et la tropomyosine. La tropomyosine est formée d un filament fin qui s enroule autour de l actine dans le sillon formé par la double hélice. Un filament de tropomyosine concerne 7 monomères d actine. La troponine est une protéine globulaire qui chevauche la molécule de tropomyosine vers l une de ses extrémités. Cette protéine présente un site de fixation pour le Ca++. 2
3 2 CONTRACTION MUSCULAIRE La contraction musculaire est le résultat : De la fixation du Ca++ sur la troponine De l activation de la tropomyosine De la fixation de la myosine sur l actine De l hydrolyse de l ATP, responsable de la mobilité de la tête de myosine + Au repos Le calcium est enfermé dans les citernes cytoplasmiques La troponine inhibe, via la tropomyosine, toute liaison de l actine et de la myosine De l ATP est fixé sur la myosine Les deux filaments sont libres et dans l incapacité d établir des liaisons. + Excitation L excitation du moto neurone alpha est responsable d une activation de la plaque motrice. Cette activation libère le Ca++ contenu dans le système cisternal. Le calcium se lie à la troponine, libérant ainsi son inhibition vis à vis de la tropomyosine. Ca ++ Mg++ Ca++ Troponine Tropomyosine Inhibition Libération du site L inhibition est levée Cette activation Troponine/tropomyosine modifie le rapport Actine/tropomyosine (le ligament de tropomyosine se déplace vers l axe de la rainure formée par les deux brins de l actine). Les monomères d actine sont alors libérés de leur inhibition, les têtes de myosine peuvent se fixer sur l actine. + Contraction L ATP qui était déjà fixé sur les molécules de myosine sous une forme dite «énergétisée» (Mg+-ATP) provoque la brusque rotation des têtes de la myosine. L hydrolyse de l ATP fournit l énergie nécessaire à la contraction. Le filament d actine glisse le long de celui de myosine, rapprochant ainsi deux stries Z. Une plaque motrice concernant plusieurs sarcomères et un neurone plusieurs plaques motrices, la contraction peut se développer dans l ensemble du muscle. Relaxation Contraction Plaques motrices Z Z Z Z 3
4 + Relaxation L ATP présent dans la cellule se fixe sur les têtes de myosine, séparant ainsi l actine de la myosine. Le calcium est repompé de façon active dans les citernes cytoplasmiques grâce à une protéine, la calciquestrine. Ce phénomène est consommateur d énergie, un ATP pour 2 Ca++. La diminution de la calcicytie (calcium cytoplasmique) redonne à la troponine sa configuration initiale, inhibitrice de la tropomyosine. 3 DIFFERENTS TYPES DE FIBRES 3.1 FIBRES LENTES ET RAPIDES L étude microscopique et physiologique permet de différencier plusieurs types de fibres. Ces différences portent sur leur mode de fonctionnement énergétique, mais en aucun cas sur le mécanisme de la contraction musculaire lui-même. Il faut se garder, pour schématiser ces différences, de caractériser de façon trop systématique le mode de fonctionnement de ces cellules qui, lors de la contraction musculaire interviendront toutes en synergie. Deux grands types peuvent être distingués Les cellules dites lentes, capable de contractions soutenues et d exercices prolongés (type I) Les cellules dites rapides, essentiellement recrutées lors des exercices en vitesse/intensité. Ces deux types cellulaires présentent les mêmes voies métaboliques énergétiques, mais dans des proportions différentes. + Les cellules lentes, grandes consommatrices d acides gras, présentent de nombreuses mitochondries, siège des processus oxydatifs. Elles sont aussi dites «rouges» car le transport de grandes quantités d oxygène des érythrocytes vers les mitochondries requière une forte concentration de transporteur intracellulaire, la myoglobine (protéine proche de l hémoglobine mais monomérique). + Les cellules rapides sont richement pourvues en enzymes ne nécessitant pas la présence d oxygène (voie glycolytique, système créatine/phosphate). Ces cellules présentent néanmoins des mitochondries mais en quantité moindre. Leur moins grande concentration en myoglobine en fait des cellules «blanches». Ce type cellulaire peut être lui-même dissocié en II a (potentiel oxydatif élevé) et II b très faiblement pourvu en mitochondries. On a également défini un type II c de cellules intermédiaires, peu différenciées qui ne représentent chez l homme que 1% des cellules musculaires squelettiques. Ces cellules sont également caractérisées par la taille du motoneurone et par la fréquence des impulsions nerveuses. Les cellules lentes présentent un petit motoneurone et des fréquences de stimulations basses (10 Hz), les cellules rapides, à l inverse répondent à un grand motoneurone générateur de fréquence élevée (100 Hz). La proportion de fibres lentes et rapides est spécifique de l espèce concernée. De plus au sein d une même espèce cette proportion est fixée génétiquement. Il existe donc spontanément dès la naissance des sujets plus ou moins «doués» pour des exercices requérant de plus ou moins grandes capacités aérobies. Dans l espèce humaine il n existe pas de différence liée au sexe. 4
5 La proportion de fibres lentes dans un muscle peut varier de 10 à 95%. Ainsi, dans le triceps sural, les jumeaux contiennent environ 50% de cellules lentes pour près de 70% dans le muscle soléaire. I II a II b Motoneurone Petit Grand Grand Fréquence Stimulation Faible Elevée Elevée Densité capillaire Grande Moyenne Faible Teneur en myoglobine Elevée Moyenne Faible Teneur en glycogène Identique Enzymes glycolytiques Faible Moyen Forte Enzymes oxydatifs Elevé Moyen Faible Nombre de mitochondries Elevé Moyen Faible De la même façon, la synthèse des enzymes oxydatifs mitochondriaux dépend du DNA mitochondrial. Or, lors de la fécondation, seules les mitochondries de la mère sont utilisées. Ce phénomène explique pourquoi seules les capacités oxydatives de la mère peuvent être prises en compte lors de l évaluation d un jeune athlète. Certaines populations présentent au niveau de leur génome mitochondrial des capacités oxydatives particulièrement développées susceptibles d en faire des athlètes particulièrement redoutables dans les courses de 5000, m ou plus. 3.2-EFFETS DE LA CROISSANCE Le nombre global de cellules musculaires est fixé génétiquement. La croissance du muscle répond donc à un réarrangement intrafibrillaire et non pas à une multiplication cellulaire. + L allongement musculaire pendant l enfance est dû à une augmentation du nombre des sarcomères aux extrémités des fibres. Il n existe pas d allongement des sarcomères. + L accroissement de la section musculaire pendant la période de croissance correspond à une multiplication longitudinale des myofibrilles musculaires. 3.3-EFFETS DE L ENTRAÎNEMENT L entraînement intervient de manière très significative sur la cellule musculaire. Ses effets peuvent être perçus : Dans la proportion des différents types de fibres II contenues dans le muscle. La quantité de protéines contractiles contenue dans une fibre La concentration des enzymes participant aux différentes filières. Le nombre de mitochondries Les réserves glycogéniques. En ce qui concerne le type cellulaire il est possible de passer assez facilement du type II a au type II b et inversement. Les entraînements en intensité pure (départ de sprint, sauts, impulsions, tirs...) 5
6 augmenteront le nombre de cellules II b, tandis que les exercices prolongés à forte consommation d oxygène favoriseront la transformation des cellules II b en II a. Bien qu il soit plus difficile de transformer des cellules de type I en type II, le changement est néanmoins possible, mais ne concerne qu un nombre très faible de cellules. Le choix et la poursuite de l activité (en fonction des résultats) est donc fonction d un processus sélectif. Les athlètes présentant spontanément une grande proportion de cellules de type I s orienteront vers les activités en endurance (volume, intensité) tandis que les autres choisiront plus volontiers des activités en vitesse, intensité). A l intérieur de ces groupes, et en fonction du type d entraînement, la proportion de cellules de type II a et II b s ajustera aux nécessités de l exercice. Proportion de fibres lentes Elevée Faible (fixée génétiquement) Auto-sélection Choix de l activité Endurance Résistance Effets de l entraînement II a II b II a II b 4 TYPES D ACTIVITES MUSCULAIRES On définit habituellement trois types de contractions musculaires susceptibles de se manifester lors des exercices physiques : La contraction est dite isométrique ou statique quand la longueur du muscle est inchangée du fait de la non mobilité de l articulation concernée. La musculation isométrique du quadriceps, utilisée dans le traitement des syndromes fémoro-patellaires consiste à tenir la jambe en extension avec une charge fixée au niveau des chevilles. En pratique sportive on retrouve des contractions isométriques lors du maintien d une position (maintien de la barre d haltère en fin de mouvement, soulevé de terre dans sa phase initiale). La contraction isotonique, qui consisterait à maintenir une force identique lors d un mouvement dynamique n existe pas en pratique sportive du fait des variations du bras de levier. Elle peut être obtenue artificiellement avec des appareils de rééducation ou de renforcement musculaire du type Cybex. La contraction dynamique est la plus fréquemment rencontrée en pratique sportive. Elle peut être excentrique si le mouvement produit une extension ou concentrique dans le cas de la flexion. 5 L ACTIVITE REFLEXE Le motoneurone alpha, responsable de la contraction musculaire est situé dans la corne antérieure (ou ventrale) de la moelle épinière. Il peut recevoir ses informations : nerveuses. Directement du cortex cérébral moteur Indirectement via un interneurone des récepteurs périphériques ou d autres cellules 6
7 Cellule périphérique Muscle antagoniste Commande nerveuse centrale Un motoneurone reçoit à sa périphérie des messages en provenance de fibres excitatrices et d autres de fibres inhibitrices. Ainsi lors de la contraction d un groupe musculaire fléchisseur le groupe antagoniste (extenseur) est automatiquement inhibé. La grande majorité des actes moteurs complexes coordonnés, comme la marche ou la course par exemple, sont programmés de façon génétique. Une fois initié ces programmes se déroulent de façon autonome, coordonnés sans que de nouvelles données sensorielles soient nécessaires (course sur piste). Cependant si le contexte environnemental change (obstacle) il est indispensable qu une adaptation au milieu soit réalisée en temps réel pour modifier les données brutes du programme en cours de fonctionnement. Cette prise en charge est réalisée par différents capteurs périphériques, les cellules de Renshaw, les fuseaux neuromusculaires, les organes neuro-tendineux de Golgi. Les cellules de Renshaw sont des interneurones inhibiteurs situés dans la substance grise de la moelle épinière. Ces cellules sont en relation synaptiques avec des ramifications provenant de motoneurones voisins, des muscles et même de la peau. Quand ces cellules sont stimulées elles amortissent l activité des motoneurones avec lesquels elles sont en contact : S il s agit du même motoneurone (boucle) la cellule de Renshaw joue un rôle protecteur en cas de la «surcharge» du muscle. Si le motoneurone appartient à un groupe musculaire antagoniste, la celle de Renshaw renforce l inhibition du motoneurone. Le fuseau neuromusculaire Le fuseau neuromusculaire est l organe de la sensibilité proprioceptive Il fonctionne suivant le mécanisme dit de «l arc réflexe». Ce système comprend : Des récepteurs à l étirement musculaire ou fuseaux neuromusculaires formés d une partie nerveuse et d une partie musculaire susceptible de se contracter. 7
8 Fibres musculaires intrafusales + Fibre afférente Motoneurone alpha Des fibres afférentes issues du fuseau neuromusculaire se terminant sur les motoneurones alpha. Des motoneurones gamma situés dans la corne ventrale de la moelle dont les axones sont destinés aux fibres musculaires du fuseau neuromusculaire. Muscle Fuseau NM Motoneurone alpha + Fibre afférente Neurone gamma Le fuseau neuromusculaire est positionné parallèlement aux fibres musculaires. Les cellules nerveuses afférentes sont sensibles à l étirement, elles informent en permanence le motoneurone alpha sur l état d étirement ou de relaxation du muscle. Quand le muscle se contracte, le faisceau se trouve raccourci, aucune information ne part vers la moelle épinière, inversement un étirement du muscle et des fuseaux neuromusculaires correspondants provoque le déclenchement d un potentiel d action vers le motoneurone alpha concerné. La stimulation du motoneurone induit la contraction musculaire et le raccourcissement du fuseau neuromusculaire qui cesse d émettre. Le motoneurone gamma ajuste en permanence la tension du fuseau neuromusculaire en stimulant les fibres musculaires intrafusales Le fuseau neuromusculaire analyse donc la longueur du muscle. Il joue un rôle essentiel de protection pour éviter les étirements excessifs appliqués à un muscle. Une stimulation brutale de ce récepteur peut être à l origine de crampes. L échauffement par étirement progressif d un muscle a pour effet de limiter les effets du système gamma (en permettant un allongement plus important du fuseau neuromusculaire). 8
9 L organe tendineux de Golgi L organe tendineux de Golgi est localisé dans les fibres tendineuses des muscles squelettiques. Il s agit donc d un organe extrafusal placé en «série» vis à vis du muscle. L organe tendineux de Golgi est sensible à l étirement, il apprécie la tension appliquée au muscle. Quand un étirement passif est réalisé les récepteurs de Golgi stimulent une fibre afférente Ib qui émet des synapses sur des neurones de la corne antérieure de la moelle. Ces interneurones émettent des messages inhibiteurs sur les motoneurones alpha du muscle concerné et des muscles travaillant en synergie, ainsi que des signaux stimulateurs pour les muscles antagonistes. Il s agit donc d un organe protecteur capable d intervenir très efficacement pour prévenir les risques de claquage ou de rupture lors d un étirement. Lors des étirements bien conduits, c est l organe de Golgi qui permet de réaliser cet exercice d échauffement sans risque du fait de ses caractéristiques inhibitrices sur le motoneurone alpha et le système gamma. Golgi Ib Interneurones Motoneurone alpha + + Muscles agonistes + - Muscles antagonistes - Moelle épinière Les récepteurs articulaires Dans chaque articulation on trouve de multiples récepteurs (Golgi, Paccini, Ruffini) activés par le mouvement de l articulation ou la position de l articulation dans l espace. Leurs fibres afférentes entrent en connexion avec des neurones situés dans la moelle épinière chargés de transmettre les informations à l ensemble du SNC et notamment aux centres de la coordination et de l équilibre situés dans le cervelet. Ces récepteurs, très peu actifs lors de la position statique d une articulation jouent un rôle fondamental lors du mouvement et notamment du déséquilibre. Ce sont eux qui permettent de récupérer un équilibre compromis lors de la course ou de la marche. Leur rôle au niveau du ligament externe de l articulation de la cheville est essentiel. En cas d atteinte (entorse externe, même bénigne), il conviendra de prescrire une rééducation proprioceptive prolongée, seule capable de remettre en fonction cet organe et d éviter la trop fameuse instabilité de la cheville. 9
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