Bases cérébrales du langage. On a vu. Latéralisation 18/12/2008. Latéralisation chez Homo sapiens

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1 Bases cérébrales du langage On a vu Que le langage oral apparaît il y a environ ans (moulages endocrâniens, larynx) Que c est une spécificité humaine L3 Neurosciences 2008 Marie Montant Qu il est majoritairement à gauche Latéralisation chez Homo sapiens Langage : dans l hémisphère G chez 96 % de la population générale (à gauche aussi chez 80% des gauchers). Les autres ont soit le langage à droite, soit réparti sur les deux hémisphères. L hémisphère gauche est l hémisphère dominant (celui qui parle). Latéralisation Pathologies du langage : dans 90-95% des cas, atteinte de l hémisphère G Test de Wada pour déterminer la dominance hémisphérique : Amytale de sodium injecté dans la carotide G puis D 1

2 Split-brain La crise d épilepsie passe d un hémisphère à l autre par le corps calleux Jusqu aux années 1930, les patients épiletiques subissaient une section des commissures interhémisphériques. Pas de conséquence très visible (e.g. IQ) Voies visuelles normales Split Brain Aire de Cortex Broca moteur Hémisphère G Cortex moteur Aire de Broca Cortex moteur Hémisphère gauche Cortex moteur Connexions calleuses Qu en est-il du lapin? 2

3 Hémisphère gauche Aire de Broca Cortex moteur Split Brain Cortex moteur Le patient ne peut pas le nommer. Latéralisation et imagerie cérébrale Tâches langage visuel ou auditif : l activation est plus forte dans l HG que dans l HD (Peterson & Fiez, 1993). Cette préférence gauche s observe tôt, avec des sons de parole (par ex. syllabes) Mais elle est graduelle : l HG est plus activé que l HD mais l HD est activé aussi. La préférence gauche apparaît tôt au cours du développement, avant 1 an (Dehaene- Lambertz) Asymétries structurelles La préférence gauche s accompagne-t-elle d asymétries anatomiques? Taille des aires du langage Taille des faisceaux Patterns d arborisations dentritiques des neurones pyramidaux Planum temporale Attention : pas de lien causal direct Asymétrie de la scissure de Sylvius Scissure de Sylvius + longue à gauche Angle plus fermé 3

4 Asymétrie du planum temporale + gros à gauche Asymétries structurelles Asymétries anatomique et perception des phonèmes Miller (1996) : revue de la littérature, il trouve que le ratio matière blanche/matière grise est plus petit à gauche, notamment dans la zone périsylvienne Asymétries structurelles Moins de matière blanche = fibres plus petites = vitesse de conduction inférieure. Miller propose qu une vitesse de conduction faible permet une meilleure évaluation des délais temporels (phonèmes discrimination). Lobe temporal gauche Traite des différences temporelles fines Utiles dans la perception et la production du langage parlé Expé. de Tallal : sons purs, tâche discrimination sur hauteur de notes, rapprochement des pairs de stim. Les dyslexiques ont des pbs (nbre essais corrects) IRMf : lobe temporal sous activé chez les dyslexiques. 4

5 Latéralisation Chaque hémisphère a une façon de travailler Hémisphère G : Analyse séquentielle Analytique Résolution de pb Langage Phonologie, Sémantique Syntaxe, grammaire orthographe Hémisphère D: Analyse simultanée Synthétique Habiletés visuo-spatiales Cartes cognitives Espace personel Dessin Emotions Reconnaissance émotions Expression émotions Musique Reconnaissance visages Langage : prosodie, discours Hémisphère droit & langage Aspects sémantiques et phono (pas de perte si lésion droite mais activation en IRMf) Prosodie (intonation) : perte production et compréhension après lésion Sémantique partielle (mots émotionnels) Aspects pragmatiques du discours : adaptation du discours au contexte social (perte si lésion) HD et langage Patients split brain et patients hémisphèrectomisés peuvent faire une TDL avec l HD seul. HD et langage L HD aide-t-il l HG? TDL visuelle, présentation hémichamp visuel G, D, ou bilatérale. La performance est meilleure en présentation bilatérale qu HG seul. L avantage bilatéral ne s observe pas pour des PM et est absent chez les split brain. L HD optimise le traitement des mots. 5

6 Localisation du langage Bases neuronales du langage La partie de l encéphale la plus impliquée dans la langage est le cortex (gyri & sillons) Les cellules du cortex les plus courantes sont les cellules pyramidales. Ces cellules sont connectées soit localement (système B), soit à distance (système A). Dessin FiG p 11 pulvermuller B system 1000 neurones pris au hasard dans un morceau de cortex ont au min. des centaines de milliers de connexions synaptiques mutuelles ( à selon les paramètres d estimation). Ces neurones fonctionnent en synchronie et forment un cluster fonctionnel (même fonction) A system Toutes les aires ne sont pas interconnectées. Ex. les aires primaires ne sont pas connectées directement (sauf cx moteur et ss I). La proba. que 2 aires adjacentes soient connectées est de 70 %, elle tombe à 15 / 30% max. pour les aires non adjacentes. 6

7 A system Chez le macaque (env.70 aires corticales différentes), chaque aire a des connexions directes avec une dizaine d aires distantes dans le même hémisphère. Notez que la plupart des connexions sont réciproques. Connectivité et langage Chez l Humain, le cortex auditif I et le cortex moteur I qui contrôle les articulateurs ne sont pas connectés directement. Mais connexions indirectes par IFG (BA 44-45) et STG (BA 22). Connectivité et langage Localisation du langage Provient historiquement de la neurologie et de la neuropsychologie : Neurologie : cerveau Neuropsychologie classique : Mise en relation tableau clinique et lésion Neuropsychologie cognitive : architecture cognitive plus que cerveau 7

8 Neurologie hémorragie Les lésions cérébrales peuvent avoir pour origine : - hémorragie (rupture d anévrisme par ex.) - embolie - tumeur - trouble neurodégénératif ou infectieux - trauma traumatisme crânien Neurologie Le cerveau consomme Glc et O2 (20% du vol respiré pour 2% du poids du corps) AVC : Mort neuronale après 10min de privation d 02. Pathologies du langage Aphasie : trouble sélectif du langage (oral ou écrit) # démence, anarthrie Alexie : trouble (acquis) de la lecture (pure ou avec agraphie) Agraphie : trouble de l écriture 8

9 Classification des aphasies par les neurologues Compréhension : Auditive Visuelle Production : Articulation Anomie Paraphasie Agrammatisme Répétition (conduction) Fluence verbale Agraphie Aprosodie (début 19ème siècle) Classification des aphasies Différents sous-types (Caplan, 1987), ou Une seule aphasie (Marie, 1906) : La plupart des patients aphasiques partagent à divers degrés les mêmes symptômes : pb de production, pb de compréhension. mise en évidence par le test de compréhension (token test) : exécuter une série de commandes simples («prenez tous les cubes, sauf le rouge»). Il existe très peu de cas «purs». Aphasies L aphasie semble multimodale : déficits en production et en compréhension du langage parlé (+ problèmes de lecture et écriture associés). Ces arguments plaident en faveur d une seule aphasie, avec un atteinte plus ou moins prononcée des divers aspects du langage. Aphasies D un point de vue descriptif, on classe les aphasie en motrices (Broca) et sensorielles ou perceptives (Wernicke). 9

10 Aphasie de Broca frontière représentée par la scissure de Rolando langage «réduit» (aphasies non fluentes) langage «fluide» (aphasies fluentes) BA 44, 45 Atteinte de l image motrice des mots Aphasie de Wernicke Aphasie globale Lésion gyrus temporal supérieur (BA 22, 41, 42 ) centre de l image auditive des mots 10

11 Les neurologues proposent des modèles connexionnistes localistes (fin 19ème siècle) pour résumer les effets des lésions sur les fonctions cognitives Des processeurs locaux (modules) sont spécialisés pour une fonction. Ces «centres» de traitement sont autonomes (encapsulés) et sous-tendus par des zones cérébrales définies (gyrus frontal inférieur, gyrus temporal supérieur) Ces «centres» sont reliés par des faisceaux de fibres (pathways) Lichtheim (1885) et Geschwind (1965) Critique des modèles connexionnistes localistes Les régions de Broca et Wernicke sont bien associées à des déficits sévères du langage. Mais il est difficile d attribuer une fonction précise à chacun de ces centres. Le faisceau arqué relie le STG et l IFG. 11

12 Critique des modèles connexionnistes localistes Les aphasiques perceptifs ont également de graves troubles de la production (mots inappropriés, mélange mots/pm, jargon). Ces troubles de la production ne ressemblent pas aux déficits observés chez les aphasiques moteurs. Ils ne peuvent pas être expliqués par l atteinte d un centre perceptif. Critique des modèles connexionnistes localistes Les deux centres semblent très interdépendants. Proposition de modèle connexionniste distribué qui rend compte : de la double dissociation production/compréhension des aphasies de la fréquente co-occurrence de ces déficits. Pourquoi l IFG et le STG? Parce que la production de la parole implique l activation d aires motrices (aire de la face proche, BA 6) Parce que la perception de la parole implique les aires auditives (aires auditives primaires BA41/42 proches) Parce que ces aires sont associées au cours du développement : «babbling hypothesis». 12

13 The babbling hypothesis Pendant les deux premières années de sa vie, le bébé produit des gazouillements qu il entend. Co-occurrence systématique, apprentissage hebbien, renforcement des connexions IFG/STG. Les 2 centres ne sont donc pas autonomes mais fortement inte-dépendants (contrairement au modèle de Lichteim & Geschwind) La zone du langage Une grand partie de l HG est impliquée dans le traitement du langage = zone du langage (Déjerine). La zone du langage Une lésion à l intérieur de cette zone affecte l ensemble du système. Déficit plus moteur ou perceptif selon site lésion. La zone du langage La TEP permet de mesurer le métabolisme cérébral (F-désoxyGlc) Des modifications métaboliques s observent à distance de la lésion (hypométabolisme) 13

14 Zone du langage (Dejerine, 1892) Centre des images motrices des mots (Broca) Centre des images auditives des mots (Wernicke) Centre des images graphiques des mots (g. angulaire) Zone du langage (Dejerine, 1892) Lésion en dehors de la zone : pathologie pure. alexie pure Zone du langage (Dejerine, 1892) Lésion en dehors de la zone : pathologie pure. Localisation du langage Vient de 3 axes de recherches : patients cérébro-lésés Stimulations intra-cérébrales sur sujet éveillé Imagerie cérébrale Surdité verbale 14

15 Stimulations électriques Penfield & Jasper, 1954 : stimulation du cortex de patients épileptiques opérés Stimulations électriques 2 effets de la stimulation Effets positifs : vocalisations (voyelles) par stimulation aires de la face ou aire supplémentaire de la parole Effets négatifs : interruption du langage par stimulation des aires classiques du langage Stimulations électriques Penfield et Roberts (1959) La stimulation de certaines zones interfère avec la parole. - HG : aires de Broca et Wernicke - HD+HG : aires motrices et sensorielles de la face - HD+HG : aire motrice supplémentaire Stimulations électriques Wilder Penfield 15

16 Stimulations électriques Ojemann (1983, 1991) Stimulations électriques Beaucoup de variation individuelle : taille des zones, effets dans chaque zone. Cercles numérotés : prononciation de mots impossible pdt stimulation aires du langage + grandes ou variabilité interindividuelle? Pas de localisation précise Stimulations en dehors des zones du langage affectent aussi le langage Stimulation des zones du langage affecte plus que le langage (motricité de la face, mémoire à court terme) Suite cet aprés-midi 16