LA FORMATION DU BOIS. Henri CUNY. Cours M1 FAGE

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1 LA FORMATION DU BOIS Henri CUNY Cours M1 FAGE Lundi 2 mars 2015

2 1 Mon parcours : Licence en sciences de la vie - Spécialité biologie des organismes (UHP, NANCY) : Master en forêt, agronomie et génie de l environnement - Spécialité écologie forestière (UHP, NANCY) : Doctorat en biologie végétale et forestière. Titre de la thèse : «Dynamique intra-annuelle de la formation du bois de trois espèces de conifères (épicéa commun, pin sylvestre, sapin pectiné) dans le nord-est de la France» : Postdoctorat.

3 Plan du cours Introduction générale sur le bois Bases biologiques du suivi de la formation du bois Bases méthodologiques du suivi de la formation du bois Caractérisation de la dynamique de la formation du bois Cinétique de développement cellulaire Cinétique de développement cellulaire et structure du cerne Cinétique de développement cellulaire, croissance radiale et séquestration de carbone Climat, cinétique de développement cellulaire et structure du cerne Conclusions et perspectives 2

5 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 3 Qu est ce que le bois? Le bois (xylème secondaire) est un tissu biologique végétal produit par certaines plantes dites ligneuses (par opposition aux herbacées) : arbres, arbustes (genévrier, buis, houx ) et lianes. Châtaignier Genévrier Lianes

6 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 4 Les fonctions du bois Le bois assure des fonctions vitales pour la plante : Transport jusqu aux feuilles de l eau et des éléments minéraux (la sève brute) prélevés au niveau des racines (Image transport dans le tronc), Support mécanique d une charpente (tronc et branches) dressée qui expose les feuilles à la lumière plusieurs mètres au-dessus du sol, Stockage de réserves et de composés de défense.

7 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 5 Les fonctions du bois L apparition du bois (400 millions d années) a entrainé une transformation majeure du monde végétal : En dotant les plantes ligneuses d un système permettant la stabilité dans le milieu aérien peu porteur et le transport de l eau sur de grandes distances, cette innovation leur a procuré un avantage compétitif. Possibilité de développer des structures gigantesques qui permettent d exposer loin au-dessus du sol (à plus de 100 m de hauteur pour le sequoia) des centaines de mètres carrés de feuilles à la lumière. Les arbres ont colonisé les terres pour donner naissance aux forêts.

8 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 6 La structure du bois Le bois possède une structure adaptée à la prise en charge de ses fonctions. Différents types de cellules pour assurer les différentes fonctions : Des cellules très allongées, en forme de «tuyau», adaptées au transport de l eau ; Trachéides (conifères) Eléments de vaisseau (feuillus) Des cellules à paroi épaisse qui confèrent le soutien mécanique ; Trachéides (conifères) Fibres (feuillus) Des cellules qui prennent en charge le stockage. Cellules du parenchyme

9 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 7 La structure du bois Différentes structure entre les conifères et les feuillus : Chez les conifères les trachéides (+ de 90% du bois) remplissent la double fonction de conduction de la sève brute et de soutien mécanique (bois homoxylé). Chez les feuillus deux types de cellules se partagent les deux fonctions (bois hétéroxylé) : Les éléments de vaisseaux (5 30% du bois), dont l empilement forme de longs tubes verticaux dans le tronc (les vaisseaux), sont dévoués à la conduction de la sève brute, Les fibres (50 60% du bois) assurent le soutien mécanique. Chez les conifères et les feuillus, les cellules du parenchyme assurent la fonction de stockage.

10 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 8 La structure du bois Trachéides, fibres et éléments de vaisseaux sont des cellules mortes très allongées et entourées d une paroi (2 10 µm) rigidifiée et imperméabilisée par la lignine, qui délimite un espace vide appelé lumen. Les cellules du parenchyme ont une forme moins allongée, sont entourées d une paroi plus fine mais la principale différence avec les autres types cellulaires et qu elles elles sont vivantes, avec un cytoplasme dense et un métabolisme actif. La paroi des cellules du bois est percées d ouvertures microscopiques (quelques centaines de nanomètres au plus) qui servent au mouvement des substances de cellules à cellules : les ponctuations.

11 Jusqu'à plusieurs mm INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS La structure du bois Conifères µm Feuillus µm Lumen Jusqu'à 10 m Ponctuation Paroi Trachéide Fibre Éléments de vaisseaux Empilement d éléments de vaisseau = 1 Vaisseau 9

12 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 10 La structure du bois Structure tridimensionnelle du bois = un matériau poreux adapté au transport de l eau.

13 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 11 Pourquoi s intéresser à la formation du bois? Le bois est un tissu important pour le fonctionnement des arbres : Transport sève brute, Soutien mécanique, Stockage.

14 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS Pourquoi s intéresser à la formation du bois? Le bois a une influence majeure sur le fonctionnement des écosystèmes. C est un constituant essentiel de la biomasse terrestre. Avec une masse sèche globale estimée à près de 1000 gigatonnes, le bois est le composé biologique le plus abondant de la planète. En comparaison, la biomasse animale ou celle contenue par les océans apparaissent négligeables. La majorité du bois (80%) se trouve dans les forêts qui couvrent le tiers des terres émergées. Les forêts procurent un habitat à plus de la moitié des espèces du monde. C est un agent important des cycles biogéochimiques : Exemple du cycle du carbone (Le bois = 50% de carbone). 12

15 Atmosphère GtC 120 GtC photosynthèse Biosphère GtC Plantes 60 GtC Formation du bois v Biomasse (bois) GtC 60 GtC Chute de litière Sol GtC 60 GtC respiration 60 GtC décomposition 90 92,5 GtC photosynthèse 6 9 GtC Combustion fossile Hydrosphère (Océans) GtC Lithosphère GtC GtC respiration 13

16 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 14 Pourquoi s intéresser à la formation du bois? Le bois procure une ressource essentielle pour l Homme. Utilisé dès la préhistoire, au paléolithique pour la construction de refuges, d accessoires, d outils et d armes, puis comme source d énergie avec la domestication du feu. La dépendance de l Homme au matériau bois est si forte qu au cours de l histoire, la disponibilité en bois a été étroitement liée au succès ou au déclin des civilisations. Aujourd hui, le bois joue encore un rôle crucial dans nos sociétés en étant un matériau privilégié dans de nombreux domaines comme la construction de bâtiments, la fabrication de meubles ou l énergie. Sa consommation n a d ailleurs jamais été aussi forte, ce qui en fait l un des produits majeurs du marché mondial : 3,5 milliards de m3 de bois sont utilisés chaque année, Le marché du bois a atteint 257 milliards de dollars US en 2006, Il est en augmentation de 6,6% par an depuis 20 ans. Ce marché va continuer de se développer dans le futur car le bois, en tant que matériau naturel renouvelable, est appelé à devenir une alternative aux combustibles fossiles et composés pétrochimiques à fort coût environnemental.

17 INTRODUCTION GÉNÉRALE SUR LE BOIS 15 Pourquoi s intéresser à la formation du bois? Le bois est un tissu important pour le fonctionnement des arbres. Le bois a une influence majeure sur le fonctionnement des écosystèmes. Le bois procure une ressource essentielle pour l Homme. Intérêt fort à comprendre la formation du bois. Dans un contexte de changements climatiques, volonté forte de comprendre l influence de l environnement.

20 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 17 La formation du bois par les plantes ligneuses La xylogénèse (mot formé du préfixe xylo-, du grec anicen xylon = bois, et de génèse, du grec genesis = création) est le terme utilisé pour désigner l activité de formation du bois dans les plantes ligneuses. La xylogénèse est apparue il y a environ millions d années. Grâce au développement du cambium, une couche de cellules capables de se diviser entre le bois et l écorce. Et à l apparition préalable la lignine, une substance qui imprègne le tissu et agit comme un ciment.

21 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 18 Le bois est produit par le cambium Le cambium = une couche continue de cellules qui enveloppe le tronc, les branches et les racines. Duramen Bois Aubier Cambium Ecorce Phloème Périderme

22 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS Le cambium Centre du tronc Bois Cambium Phloème Écorce 19

23 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS Les étapes de la xylogénèse On peut distinguer au moins 5 étapes dans la formation des cellules du xylème (Wilson, 1984) : 1) Division cellulaire (cellules cambiales), 2) Elargissement cellulaire, 3) Formation de la paroi secondaire, 4) Lignification de la paroi, 5) Mort cellulaire programmée. Les cellules du parenchyme restent vivantes, donc ne suivent pas la mort. Après un certain nombre d années, les cellules du parenchyme finissent tout de même par mourir, tandis que les éléments conducteurs du bois s obstruent : c est la duraminisation. 20

24 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 21 Les étapes de la xylogénèse Exemple de formation d une trachéide : 1) Division 2) Élargissement 3) Épaississement et 4) lignification 5) Mort Trachéide mature 1 cellule cambiale 2 cellules filles Paroi secondaire en formation Lignine

25 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 22 La dynamique saisonnière de la xylogénèse En zone tempérée, la xylogénèse est saisonnière. Cette activité cyclique donne naissance aux cernes annuels de croissance. Pseudotsuga menziesii (Douglas) Quercus rubra L. (Chêne rouge) Pinus resinosa (Pin rouge)

26 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 23 La dynamique saisonnière de la xylogénèse Le long des cernes, la morphologie des différentes cellules produites au cours de la saison change selon des patrons typiques. Différents cas de figure selon les espèces. Chez les conifères, les trachéides formées au printemps (donc positionnées au début du cerne) sont plus larges et ont une paroi plus fine que celles formées plus tard dans la saison (et donc positionnées à la fin du cerne). Chez les feuillus, deux cas de figure existent : Chez certaines espèces, les vaisseaux formés au printemps sont plus concentrés et ont un diamètre beaucoup plus important que les vaisseaux formés plus tard dans la saison ; on parle de cerne à zone initiale poreuse. Pour d autres espèces, les vaisseaux ont à peu près le même diamètre et sont répartis assez uniformément dans le cerne ; on parle de cerne à pores diffus. Les cellules produites vers le début de la saison forment le bois initial, les cellules produites vers la fin de la saison forment le bois final.

27 Sens de la production BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 24 La dynamique forme les cernes annuels de croissance Conifères Feuillus Zone poreuse Pores diffus Bois final Bois final Bois final Bois initial Bois initial Bois initial Abies alba (sapin pectiné) Quercus robur (chêne pédonculé) Tilia cordata (Tilleul à petites feuilles)

28 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 25 La formation du cerne annuel des conifères Début Sens de la saison de croissance Fin Moelle Cerne précédent Bois initial Transition Bois final CZ Première cellule Sens de la production cellulaire Dernière cellule formée formée Phloème Écorce

29 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 26 La formation du cerne annuel des conifères Cellule nouvellement produite Elargissement Epaississement et lignification Mort Trachéide mature Paroi secondaire en formation Lignine

30 BASES BIOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 27 La dynamique : un aspect clé de la formation du bois Les processus de la xylogénèse se font selon certaines dates, durées, vitesses = la dynamique intra-annuelle de la formation du bois. Les facteurs de l environnement influence la dynamique de la formation du bois et, en retour, le cerne de croissance. Environnement Le cerne est utilisé pour reconstruire les variations climatiques du passé (jusqu à plusieurs milliers d année). Mais source de critiques : on connait encore mal les mécanismes par lesquels le climat influence la formation du bois et la structure du cerne. Dynamique de la formation du bois Cerne Pour comprendre l influence de l environnement, il faut s intéresser à la dynamique.

33 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 29 Exemple d étude : dispositif expérimental du Donon (Vosges) Nord-est de la France 3 sites 3 espèces sapin pectiné (Abies alba Mill.) épicéa commun (Picea abies (L.) Karst.) pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) 45 arbres (5 arbres 3 espèces 3 sites) 3 années (2007, 2008, 2009)

34 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 30 Espèces étudiées Pin sylvestre Sapin pectiné Epicéa commun

35 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 31 Les étapes du suivi de la formation du bois Prélèvement Préparation Découpe Coloration Observations Extraction hebdomadaire de petits échantillons de bois (microcarottes) Traitement des échantillons au laboratoire Réalisation de coupes anatomiques (6 7 µm d épaisseur) Coloration des coupes anatomiques (Crésyl de violet acétate) Observation de la formation du bois avec un microscope optique ( )

36 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 1,5 cm 32 Prélèvement des échantillons Trephor 2 mm Ecorce Cambium Bois en maturation Bois mature Prélèvement Conditionnement Stockage

37 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 33 Difficultés techniques des prélèvements Hétérogénéité dans les propriétés mécaniques des matériaux Écorce : tissu mou Phloème : tissu élastique Cambium : tissue très mou Bois en développement : tissu mou Bois mature : tissu très dur

38 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 34 Préparation des échantillons Tissue processor 1 2 Orientation Déshydration Nettoyage Inclusion 6 3 Enrobage 5 4

39 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 35 Découpe des échantillons Découpe (5 10 µm) Montage des sections sur lames Séchage Microtome

40 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 36 Coloration des échantillons Coloration (crésyl violet acétate) Observation

41 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS Observations microscopiques Phloème Cambium Bois final Bois initial Cerne 2008 Phloème Cambium Fin cerne 2007 Avril Année 2008 Octobre Fin cerne

42 BASES MÉTHODOLOGIQUES DU SUIVI DE LA FORMATION DU BOIS 38 Observations microscopiques Cerne en formation de l année n Cerne de l année n-1 Phloème ZC ZE ZL Mature

45 Cellules cambiales Cellules en épaississement Cellules matures Cellules en élargissement CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 41 Données brutes Pin Sapin Epicéa Les données brutes sont bruitées : variations dues à l hétérogénéité de la croissance radiale qui s ajoutent au signal de la croissance. Jour de l année Jour de l année Jour de l année

46 Cellules cambiales Cellules en épaississement Cellules matures Cellules en élargissement CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 42 Lissage des données brutes Pin Sapin Epicéa Utilisation d une méthode statistique (GAMs) pour lisser les données et faire ressortir le signal biologique = la formation du bois. Jour de l année Jour de l année Jour de l année

47 Cellules cambiales Cellules en épaississement Cellules matures Cellules en élargissement CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 43 Lissage des données brutes Pin Sapin Epicéa courbe en cloche décalée vers la gauche Jour de l année Jour de l année Jour de l année

48 Cellules cambiales Cellules en épaississement Cellules matures Cellules en élargissement CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 43 Lissage des données brutes Pin Sapin Epicéa courbe en cloche décalée vers la gauche courbe en cloche décalée vers la gauche Jour de l année Jour de l année Jour de l année

49 Cellules cambiales Cellules en épaississement Cellules matures Cellules en élargissement CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 43 Lissage des données brutes Pin Sapin Epicéa courbe en cloche décalée vers la gauche courbe en cloche décalée vers la gauche courbe bimodale décalée vers la droite Jour de l année Jour de l année Jour de l année

50 Cellules cambiales Cellules en épaississement Cellules matures Cellules en élargissement CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 43 Lissage des données brutes Pin Sapin Epicéa courbe en cloche décalée vers la gauche courbe en cloche décalée vers la gauche courbe bimodale décalée vers la droite courbe sigmoïde double Jour de l année Jour de l année Jour de l année

51 Nombre cumulé de cellules Nombre de cellules CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 44 Caractérisation de la dynamique Zone cambiale Concept : Zone d élargissement Zone d épaississement et lignification Zone mature Nombre final de cellules du cerne Début Saison de croissance Fin 4 réservoirs connectés, possibilité de contrôle indépendants des réservoirs 2 courbes en cloche, 1 courbe bimodale, 1 courbe sigmoïde double Début Saison de croissance Fin Caractérisation de la cinétique de différenciation cellulaire

52 Nombre cumulé de cellules Nombre de cellules CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 44 Caractérisation de la dynamique Zone cambiale Concept : Zone d élargissement Zone d épaississement et lignification Zone mature Nombre final de cellules du cerne Début Saison de croissance Fin 4 réservoirs connectés, possibilité de contrôle indépendants des réservoirs 2 courbes en cloche, 1 courbe bimodale, 1 courbe sigmoïde double Début Saison de croissance Fin Caractérisation de la cinétique du différenciation cellulaire

53 Nombre cumulé de cellules Nombre de cellules CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 44 Caractérisation de la dynamique Zone cambiale Concept : Zone d élargissement Zone d épaississement et lignification Zone mature Nombre final de cellules du cerne Début Saison de croissance Fin 4 réservoirs connectés, possibilité de contrôle indépendants des réservoirs 2 courbes en cloche, 1 courbe bimodale, 1 courbe sigmoïde double Début Saison de croissance Fin Caractérisation de la cinétique du différenciation cellulaire

54 Nombre cumulé de cellules Nombre de cellules CARACTÉRISATION DE LA DYNAMIQUE DE LA FORMATION DU BOIS 44 Caractérisation de la dynamique Zone cambiale Concept : Zone d élargissement Zone d épaississement et lignification Zone mature Nombre final de cellules du cerne Début Saison de croissance Fin 4 réservoirs connectés, possibilité de contrôle indépendants des réservoirs 2 courbes en cloche, 1 courbe bimodale, 1 courbe sigmoïde double Cell i Début d E,i d L,i d F,i Saison de croissance Fin Caractérisation de la cinétique du différenciation cellulaire

57 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE Timing de développement des cellules Formation du cerne 7 mois (mi-avril à mi-novembre) : Formation du bois initial de mi-avril à mi-juillet Formation du bois de transition de mi-juin à mi-aout Formation du bois final de début juillet à mi-novembre Chaque cellule est formée à un moment spécifique dans l année, si bien que chaque phase de sa différenciation occupe une période qui lui est propre 46

58 Vitesse (µm jours -1 ) Durée (jours) Durée (jours) Vitesse (µm² jours -1 ) CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE 47 Durées et vitesses de développement des cellules Élargissement cellulaire BI BT BF Dépôt paroi durée élargissement 2-3 semaines pour premières cellules, 4-5 jours pour dernières vitesse élargissement change peu durée épaississement et lignification 3 semaines dans bois initial, 7-8 semaines pour dernières cellules vitesse dépôt paroi µm² jour -1 dans bois initial, 5 µm² jour -1 pour dernières cellules % du cerne % du cerne

59 Durée (jours) Durée (jours) Vitesse (µm jour -1 ) Vitesse (µm² jour -1 ) CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE 48 Bilan de la cinétique de différenciation des trachéides BI BT BF Elargissement cellulaire Epaississement et lignification La cinétique de différenciation cellulaire change au cours de la saison, avec des différences très marquées entre bois initial et bois final % du cerne 5

60 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE 49 Bilan de la cinétique de différenciation des trachéides Formation du cerne en zone tempérée 7 mois (mi-avril à mi-novembre). Chaque cellule du cerne est formée à un moment spécifique dans l année, si bien que chaque phase de sa différenciation occupe une période qui lui est propre. Les cellules du bois initial sont produites au début de la saison de croissance ; leur développement prend entre 1 et 1,5 mois : 2-3 semaines pour s élargir, 3 semaines pour former la paroi secondaire. Les cellules du bois final sont produites vers la fin de la saison de croissance ; leur développement prend environ 2 mois : quelques jours pour s élargir, jusqu à 7-8 semaines pour former la paroi secondaire.

63 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 51 Structure du cerne des conifères Début Sens de la saison de croissance Fin Moelle Cerne précédent Bois initial Transition Bois final CZ Première cellule Sens de la production cellulaire formée Dernière cellule formée Phloème Écorce Taille des cellules (diamètre radial) Quantité de paroi (surface transversale) Epaisseur de la paroi Densité du bois Mise en relation avec la cinétique de différenciation des trachéides 7

64 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 52 Cadre conceptuel et question de recherche Élargissement cellulaire Dépôt de la paroi Durée Vitesse Durée Vitesse???? Diamètre cellulaire Surface de la paroi?? Épaisseur de la paroi?? Densité du bois Comment la cinétique de différenciation cellulaire forme la structure du cerne?

65 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 53 Analyse de sensibilité Analyses de sensibilité pour évaluer les contributions relatives de la durée et de la vitesse des processus de la xylogénèse sur les changements dans la dimension des cellules le long du cerne. Durée de l élargissement (d E ) Vitesse de l élargissement (r E ) Modèle D = d E r E Diamètre cellule (D)

66 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 53 Analyse de sensibilité Analyses de sensibilité pour évaluer les contributions relatives de la durée et de la vitesse des processus de la xylogénèse sur les changements dans la dimension des cellules le long du cerne. Durée de l élargissement (d E ) Vitesse de l élargissement (r E ) Modèle D = d E r E? Diamètre cellule (D)

67 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 53 Analyse de sensibilité Analyses de sensibilité pour évaluer les contributions relatives de la durée et de la vitesse des processus de la xylogénèse sur les changements dans la dimension des cellules le long du cerne. Durée de l élargissement (d E ) Vitesse de l élargissement (r E ) Modèle DC = d E r E Diamètre cellule (D)?

68 Diamètre cellules Durée de l élargissement Vitesse de l élargissement CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 54 Cinétique de l élargissement et taille des cellules

69 Diamètre cellules CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 55 Cinétique de l élargissement et taille des cellules Elargissement cellulaire Taille des cellules = Durée Vitesse [Élargissement] Durée 75% 25% Vitesse Taille des cellules Le long du cerne, la taille des cellules diminue principalement parce que la durée de leur élargissement diminue.

70 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 56 Cinétique de l épaississement et lignification et quantité de paroi

71 Surface de paroi Durée de dépôt de la paroi Vitesse de dépôt de la paroi CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 56 Cinétique de l épaississement et lignification et quantité de paroi

72 Surface de paroi CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE Cinétique de l épaississement et lignification et quantité de paroi Epaississement et lignification Quantité de paroi = Durée Vitesse [Dépôt paroi] Durée 50% 50% Vitesse Quantité de paroi Le long du cerne, les changements dans la quantité de paroi déposée dépendent autant des changements dans la durée que dans la vitesse de dépôt du matériel pariétal. 57

73 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 58 Taille des cellules, quantité de paroi et épaisseur de la paroi

74 Épaisseur de la paroi CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 58 Taille des cellules, quantité de paroi et épaisseur de la paroi Épaisseur de la paroi = f(diamètre cellule + Surface de paroi) Diamètre cellule Surface de paroi 67% 33% Épaisseur de la paroi

75 Densité du bois CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 59 Taille des cellules, quantité de paroi et densité du bois Densité du bois = f(diamètre cellule + Surface de paroi) Diamètre cellule Surface de paroi 75% 25% Densité du bois

76 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 60 Taille des cellules, épaisseur de paroi et densité du bois C1 C2 Quantité de paroi C1 Quantité de paroi C2 Diamètre C1 > Diamètre C2 Épaisseur paroi C1 < Épaisseur paroi C2 Densité C1 < Densité C2! Le long d un cerne de conifère, l augmentation de l épaisseur de la paroi et de la densité du bois ne reflète pas une allocation plus grande de biomasse! Elle intervient principalement parce que les volumes dans lesquels la biomasse est allouée diminuent. Le principal pilote des changements dans l épaisseur de la paroi et la densité du bois le long du cerne est le processus d élargissement cellulaire.

77 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 61 Comment la cinétique de développement cellulaire forme la structure du cerne Élargissement cellulaire Dépôt de la paroi Durée Vitesse Durée Vitesse???? Diamètre cellulaire?? Surface de la paroi Épaisseur de la paroi?? Densité du bois Comment la cinétique de différenciation cellulaire forme la structure du cerne?

78 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 62 Comment la cinétique de développement cellulaire forme la structure du cerne Élargissement cellulaire Dépôt de la paroi Durée Vitesse Durée Vitesse 75% 25% 50% 50% Diamètre cellulaire 67% 33% Surface de la paroi 56% (75% 75%) Épaisseur de la paroi 75% 25% Densité du bois

79 CINÉTIQUE DE DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 63 Bilan : comment la cinétique forme la structure du cerne La durée de l élargissement cellulaire ressort comme un déterminant majeur de la structure du cerne. Au cours de la saison, la diminution de la durée de l élargissement est le principal déterminant de : La diminution de la taille des cellules L augmentation de l épaisseur des parois L augmentation de la densité du bois

82 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 65 Question de recherche La xylogénèse est le principal processus qui influence l augmentation en taille du tronc et la séquestration de biomasse dans le tronc Augmentation en taille Biomasse Xylogénèse À partir de l observation des processus de la xylogénèse, on peut calculer les dynamiques de l augmentation en taille du xylème et de la séquestration de carbone dans le bois Augmentation en taille Question : Dynamique augmentation taille = Dynamique séquestration biomasse? ou Dynamique augmentation taille Dynamique séquestration biomasse? Influence climat?

83 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 66 Calcul de la dynamique d augmentation en taille du xylème Mature Epaississement et lignification Elargissement Cambium Temps t C totale C tot C 4 C 3 C 2 C 1 Temps t C totale = C 1 + C 2 + C 3 + C 4

84 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 67 Calcul de la dynamique de séquestration de biomasse dans le bois Mature Epaississement et lignification Elargissement Cambium Temps t C tot Temps t B 7 B totale = B 1 + B 2 + B 3 + B 4 + B 5 + B 6 + B 7 B 6 B 5 B 4 B 3 B 2 B 1

85 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 68 Décalage entre croissance radiale et séquestration de carbone dans le bois L augmentation en taille et la séquestration du carbone dans le bois présentent un décalage impressionnant : 1,5 mois entre leurs maximums respectifs (fin mai pour le maximum d augmentation en taille, début juin pour le maximum de séquestration de carbone dans le bois) Mi-septembre, alors que le xylème a atteint sa taille finale, la séquestration de carbone est à encore presque 50% de sa vitesse maximale

86 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 69 Décalage entre croissance radiale et séquestration de carbone dans le bois La xylogénèse sépare par nature l augmentation de la taille et l accumulation de la biomasse : Une cellule nouvellement produite commence par s élargir, ce qui nécessite peu de carbone Seulement lorsque sa taille finale est atteinte, elle a besoin de grandes quantités de carbone pour construire la paroi secondaire En plus, les cinétiques de l élargissement et du dépôt de la paroi ont des patrons saisonniers différents Ce fonctionnement fondamental de la xylogénèse est similaire Dans d autres organes comme les branches ou les racines Chez les autres conifères ou chez les feuillus Dans les autres biomes avec une saisonnalité Ce travail questionne la conception répandue de la croissance ainsi que sa mesure, car il montre que l augmentation de l arbre en taille et en masse ont des dynamiques saisonnières différentes Pour résumer, les arbres grossissent avant de prendre du poids!!!

87 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 70 Variables climatiques On observe un décalage similaire entre les maximums de radiation lumineuse et de température qu entre les maximums d augmentation en taille du xylème et de séquestration du carbone

88 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 71 Influence des variables climatiques Recherche des synchronisations avec des corrélations croisées: L augmentation en taille du xylème est synchronisée avec la photopériode La séquestration du carbone est synchronisée avec la température

89 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 72 Influence des variables climatiques Lorsque l on regarde plus en détail la forme des relations au cours da la saison, on s aperçoit que : La vitesse d augmentation en taille du xylème change linéairement avec la longueur du jour La vitesse de séquestration du carbone change linéairement avec la température

90 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 73 Influence des variables climatiques Ces résultats apportent de nouveaux indices quant à l adaptation des plantes ligneuses à leur environnement : La coordination entre l augmentation en taille du xylème et la photopériode est interprétée comme une façon de respecter le timing de la saison de croissance. La synchronisation entre la séquestration du carbone et la température révèle les fortes contraintes métaboliques qui limitent la séquestration du carbone. Les résultats posent également question quant à l impact des changements climatiques Les changements climatiques impliquent un décalage dans le cycle annuel des températures. Dans ce cas, la dynamique de séquestration du carbone pourrait changer, alors que la croissance du xylème resterait stable. Ce qui pourrait entrainer de large changements dans la structure du cerne et la séquestration du carbone dans les forêts.

91 CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE, CROISSANCE RADIALE ET SÉQUESTRATION DE CARBONE 74 Bilan : croissance radiale et séquestration de carbone Cette étude dévoile les dynamiques saisonnières et la sensibilité climatique de l augmentation en taille du xylème et de la séquestration du carbone dans les arbres. Elle montre un décalage d un mois et demi entre les vitesses maximales d augmentation en taille du xylème et de la séquestration du carbone. L augmentation en taille du xylème est synchronisée avec le cycle saisonnier de la photopériode, alors que la séquestration du carbone est synchronisée avec le cycle saisonnier des températures. Ces résultats questionne la définition et les mesures de la croissance des arbres à échelle intraannuelle. L étude procure de nouvelles connaissances sur les processus qui pilotent le cycle annuel du CO2 atmosphérique, avec des implications importantes quant à la croissance des arbres et la séquestration du carbone dans le futur.

94 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE Mise en relation des variables climatiques à la formation du bois Diamètre cellule 2 1 durée + vitesse élargissement Pour chaque cellule, mise en relation des conditions climatiques qui agissaient durant l élargissement avec la cinétique d élargissement et le diamètre final. Début Période de croissance Fin 76

95 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE Mise en relation des variables climatiques à la formation du bois Surface de paroi Début durée + vitesse épaississement Pour chaque cellule, mise en relation des conditions climatiques qui agissaient durant l épaississement et lignification avec la cinétique de dépôt de la paroi et la surface de paroi finale. Période de croissance Fin 77

96 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 78 Mise en relation des variables climatiques à la formation du bois Figure timing ici Les différentes cellules du cerne occupent des fenêtres temporelles différentes lors de leur différenciation. Pour chaque cellule, l élargissement et la formation de la paroi secondaire sont séparés.

97 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 79 Mise en relation des variables climatiques à la formation du bois Durant leur formation, les différentes cellules du cerne occupent des fenêtres temporelles différentes. Elles expérimentent donc des conditions climatiques très contrastées.

98 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 80 Influence des variables climatiques sur la cinétique de dépôt de la paroi Relations fortes, linéaires et positives dans le bois final entre : La vitesse de dépôt de la paroi et la radiation lumineuse La vitesse de dépôt de la paroi et la température

99 Durée (jours) CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE Vitesse (µm² jour -1 ) Vitesse (µm² jour -1 ) 81 Mécanisme de compensation dans la cinétique de dépôt de la paroi 60 Epaississement et lignification BI BT BF 25 r² = 0,89 P < 0, % du cerne Durée (jours) La durée de dépôt de la paroi compense la vitesse. Sauf à la fin du bois final, ou un enregistrement du signal climatique est donc possible

100 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 82 Influence des variables climatiques sur la quantité de paroi Pour les cellules qui n ont pas d effet de compensation, on retrouve bien des relations fortes, positives et linéaires entre : La surface de paroi et la radiation lumineuse La surface de paroi et la température

101 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE Bilan : influence du climat sur la cinétique et la structure du cerne Élargissement cellulaire Dépôt de la paroi Température, lumière Durée Vitesse Durée Vitesse 75% 25% 50% 50% Diamètre cellulaire Surface de la paroi 67% 33% Épaisseur de la paroi 75% 25% Densité du bois Influence variables climatiques uniquement sur vitesse dépôt paroi Compensation de la durée qui efface le signal climatique, sauf à la fin du bois final 83

102 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 84 Bilan : influence du climat sur la cinétique et la structure du cerne On n observe pas d influence climatique sur l évolution de la cinétique de l élargissement et le diamètre des trachéides au cours de la saison. La structure du cerne est peu influencée par les cycles saisonniers du climat (Au contraire de la largeur de cerne). Influence climatique (température / radiation lumineuse) néanmoins clairement visible sur la vitesse de dépôt de la paroi dans le bois final Mais compensation par la durée de dépôt de la paroi, ce qui empêche l enregistrement du signal climatique dans la structure du cerne, sauf pour les dernières cellules du bois final

103 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 85 Bilan : influence du climat sur la cinétique et la structure du cerne Couplage entre durée et vitesse de dépôt du matériel pariétal? Mécanisme de Groover & Jones (1999, Plant Physiol.) Vacuole Cytoplasme Membrane plasmique H y d r o l a s e s Ca ++ Paroi secondaire Paroi primaire Protéase H y d r o l a s e s Ca ++ Signal H y d r o l a s e s Vitesse dépôt rapide = mort précoce = durée courte Vitesse dépôt lente = mort tardive = durée longue

104 CLIMAT, CINÉTIQUE DE DÉVELOPPEMENT CELLULAIRE ET STRUCTURE DU CERNE 86 Bilan : influence du climat sur la cinétique et la structure du cerne Couplage entre durée et vitesse de dépôt de la paroi rompu à la fin du bois final Enregistrement du signal climatique possible qu à la fin du bois final Peut expliquer l utilisation privilégiée de la densité maximale du bois final pour reconstruire le climat

107 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 88 Points clés La xylogénèse forme chez les plantes ligneuses des cellules adaptées à l exercice de fonctions vitales pour ces plantes. La xylogénèse est un processus complexe de spécialisation cellulaire. Plusieurs phases (division cellulaire, élargissement cellulaire, formation de la paroi secondaire, lignification et mort cellulaire programmée) pour la production et la différenciation des cellules. La xylogénèse est un processus hautement dynamique. Activité cyclique, selon le rythme des saisons. Durant la saison de croissance, timing, durée et vitesse des différentes phases propres à chaque cellule en lien avec la transition du bois initial au bois final. La xylogénèse joue un rôle important dans le cycle du carbone. Le bois est un stocke important de carbone de la planète Chaque année la formation du bois participe à un puit de carbone qui atténue les émissions humaines La xylogénèse dissocie croissance en taille et croissance en masse à l échelle de la saison La xylogénèse est sensible aux variations climatiques. Les facteurs climatiques influencent les différentes phases de production et différenciation cellulaire et sont ainsi «enregistré» dans le cerne

108 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 89 Perspectives Vers une compréhension fine et complète des mécanismes par lesquels le climat influence la formation du bois et la structure du cerne Environnement Crucial dans un contexte de changements climatiques car permettra à terme : D améliorer les reconstructions climatiques basées sur l analyse rétrospective des cernes de croissance D anticiper l impact du changement climatique sur la formation du bois Dynamique de la formation du bois Cerne