CHAPITRE 1 : LE BRASSAGE GENETIQUE ET LA DIVERSITE DES GENOMES

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1 THEME 1A : GENETIQUE ET EVOLUTION. CHAPITRE 1 : LE BRASSAGE GENETIQUE ET LA DIVERSITE DES GENOMES Chez les êtres vivants unicellulaires, la reproduction est assurée, la plupart du temps, par une simple division cellulaire (ou mitose Cf. 1 ère S). La descendance est identique à la génération parentale. Chez les pluricellulaires, la reproduction sexuée prédomine. La réunion de deux gamètes, pour former un nouvel individu original, pose le problème de la transmission de l information génétique. Quelle est l information génétique présente dans les gamètes? Comment expliquer la diversité de la descendance chez les pluricellulaire? Quel rôle joue la fécondation dans la diversité individuelle? Comment le génome se diversifie-t-il? I/ MEIOSE ET FECONDATION CONTRIBUENT A LA CONSERVATION DU CARYOTYPE. A) LE CYCLE DE DEVELOPPEMENT ALTERNE MEIOSE ET FECONDATION. Le cycle de développement constitue l ensemble des étapes, depuis la formation d un nouvel individu jusqu à sa propre reproduction. Il alterne une phase diploïde et une phase haploïde. Les cellules diploïdes sont majoritaires chez les animaux diploïdes : la phase diploïde domine. Au cours de la construction de l organisme, des mitoses successives aboutissent à un individu pluricellulaire pour lequel le caryotype se conserve dans chaque cellule. La phase haploïde est réduite aux gamètes. C est la méiose qui permet le passage de la phase diploïde à la phase haploïde. La fécondation suit immédiatement la méiose dans le cycle de développement. En revanche, les cellules haploïdes ne subissent pas des mitoses. B) LA MEIOSE ET LA FORMATION DES GAMETES. Le cycle de développement d un individu diploïde 1) La formation de cellules haploïdes à partir de cellules diploïdes. Chez l Homme, les chromosomes coexistent en 2 exemplaires dans la plupart des cellules. L Homme est un organisme diploïde. Les cellules humaines contiennent 23 paires de chromosomes : 22 paires de chromosomes homologues (qui présentent les mêmes gènes, sous des versions parfois différentes) et une paire de chromosomes sexuels ((XY chez l homme et XX chez la femme). Ainsi, le caryotype humain est noté 2n = 46 chr. Dans les gamètes, chaque chromosome n est présent qu en un seul exemplaire (n = 23 pour un gamète humain). Les gamètes sont des cellules haploïdes. Les gamètes se forment au cours d une division, la méiose. A partir d une cellule diploïde, 4 cellules haploïdes sont produites. La méiose comprend deux divisions successives, chacune constituée de 4 phases.

2 2) Le déroulement de la méiose. Comme la mitose, la méiose est précédée par la réplication de l ADN. Au début de la méiose, chaque chromosome apparaît formé de deux chromatides strictement identiques, réunies au niveau du centromère. La 1 ère division de méiose. En prophase de 1 ère division, les chromosomes homologues s apparient et établissent des contacts ou chiasmas. En métaphase, ils se disposent dans le plan équatorial. En anaphase, les chromosomes homologues de chaque paire se séparent (disjonction) et migrent à des pôles opposés. Après la télophase, deux cellules distinctes se forment à partir de la cellule initiale. Le nombre de chromosomes est donc réduit de moitié dans chacune des deux cellules issues de la 1 ère division. Chacune hérite d'un lot haploïde de chromosomes à deux chromatides. La 2 nde division suit immédiatement la 1 ère, sans réplication de l ADN. Elle comporte 4 phases. A la prophase, les chromosomes se condensent puis à la métaphase, ils s alignent sur le plan équatorial de la cellule. A l anaphase de 2 nde division, les chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent à des pôles opposés. Après la télophase, la méiose aboutit à quatre cellules haploïdes munies de chromosomes à une chromatide. La 2 nde division de méiose. C) LA FECONDATION ET LE RETABLISSEMENT DE CELLULES DIPLOÏDES. La fécondation réunit, au sein de la cellule œuf ou zygote, les lots haploïdes de chromosomes d un gamète mâle et d un gamète femelle. La pénétration d un spermatozoïde déclenche l achèvement de la méiose du gamète femelle ou ovocyte. La fusion des deux noyaux haploïdes (ou caryogamie) a lieu immédiatement après. Le caryotype diploïde de l espèce est rétabli. Dans chaque paire de chromosome, l un est d origine maternelle, l autre d origine paternelle. Ainsi, la fécondation rétablit la diploïdie des cellules de l organisme.

3 II/ LA REPRODUCTION SEXUEE, SOURCE DE BRASSAGE GENETIQUE. A) LA MEIOSE ET LA DIVERSITE DES GAMETES. 1) Le brassage intrachromosomique. Lorsque les chromosomes homologues s apparient au cours de la prophase I de méiose, leurs chromatides s enchevêtrent : ils se forment un ou plusieurs chiasmas, point de contact entre les chromosomes. A ce niveau, des portions de chromatides peuvent s échanger entre deux chromosomes homologues : c est le crossing-over. Des échanges de chromatides lors de la prophase en 1 ère division. Après un crossing-over, lorsque les chromosomes homologues se séparent à l anaphase et migrent vers les pôles opposés, ils portent alors des chromatides remaniées. Rappel : le signe (//) dans le génotype désigne une paire de chromosomes homologues. CONSIDERONS LE CAS DE DEUX GENES LIES, C EST A DIRE PORTES PAR LA MEME PAIRE DE CHROMOSOMES : soit deux gènes A et B liés existent chacun sous 2 formes alléliques (A et a) et (B et b) Les conséquences d un brassage intrachromosomique. Deux gènes liés, c'est-à-dire situé sur le même chromosome, peuvent être séparés par un crossingover. Par exemple, pour une cellule hétérozygote de génotype (AB//ab) : les deux gènes A et B sont présents sous deux allèles différents. Un chromosome porte les allèles A et B et le chromosome homologue correspondant porte les allèles a et b aux mêmes loci. Si un crossing-over a lieu entre les gènes A et B, à l issu de la 1 ère division de méiose (prophase I), les deux chromatides d un même chromosome portent des allèles différents. Après la séparation des chromatides en 2 nde division, la méiose aboutit à 4 types de gamètes différents. Les gamètes parentaux (A,B) et (a,b) portent les mêmes combinaisons d allèles que la cellule initiale. Les gamètes recombinés (A,b) et (a,b) portent des combinaisons alléliques différentes. Conclusion : Le brassage intrachromosomique, en remaniant les chromosomes est à l origine de nouvelles combinaisons d allèles. Si le crossing-over n est cependant pas systématique pour chaque paire de chromosome homologue. Pour cette raison, le nombre de gamètes recombinés est inférieur au nombre de gamètes parentaux. En effet, en absence de crossing-over, seuls se forment des gamètes parentaux.

4 2) Le brassage interchromosomique. Lors de la séparation des chromosomes homologues à l anaphase de la 1 ère division de méiose, les couples d allèles se disjoignent. La migration de chacun des chromosomes homologues à l un ou l autre pôle de la cellule se fait au hasard Si on considère deux gènes indépendants ou libres, c'est-à-dire situés sur des chromosomes différents, un individu hétérozygote pour ces gènes peut former 4 types de gamètes génétiquement différents. CONSIDERONS LE CAS DE DEUX GENES NON LIES, C EST A DIRE PORTES PAR DEUX PAIRES DE CHROMOSOMES DIFFERENTES: soit deux gènes A et D existant chacun sous deux formes alléliques (A et a) et (D et d) Le génotype s écrit alors (A//a, D//d) Après la séparation (ou disjonction) des chromosomes homologues, l allèle A peut migrer aussi bien avec l allèle D qu avec l allèle d et réciproquement. La ségrégation des allèles est indépendante, les deux cas sont de même probabilité (= équiprobables). Quatre types de gamètes équiprobables peuvent se former, portant des combinaispns d allèles différentes : (A,D) ou (a,d) ou (A,d) ou (a,d). Le brassage interchromosomique résulte de la migration aléatoire des chromosomes homologues lors de la 1 ère division de méiose et il entraîne la formation de différentes combinaisons d allèles. 3) Une diversité infinie de gamètes. Le brassage interchromosomique. Les deux types de brassages se superposent, ce qui multiplie le nombre de combinaisons possibles d allèles au sein des gamètes formés. Plus le nombre de chromosomes et le nombre de gènes est grand, plus les combinaisons sont alors nombreuses. Si on considère 23 paires de chromosomes homologues comme dans l espèce humaine, le nombre de combinaisons dues au seul brassage interchromosomique est 2 23! En multipliant par les différentes combinaisons dues au brassage interchromosomique concernant les gènes humains, la diversité des gamètes d un individu est vraiment considérable.

5 B) LA FECONDATION AUGMENTE LE BRASSAGE GENETIQUE. Lors de la fécondation, 2 gamètes parentaux s unissent de manière aléatoire. Pour chaque gène, chaque gamète apporte un allèle : les couples d allèles sont donc reconstitués. Chacun des gamètes possède une combinaison d allèles parmi l extrême diversité des combinaisons possibles. Chez l Homme, par brassage interchromosomique, le spermatozoïde et l ovule possèdent chacun un assortiment allélique parmi les 2 23 assortiments possibles. Le nombre de cellules-œufs possibles après la fécondation est donc de 2 23 x2 23 =2 46, soit plus de milliards (sans prendre en compte le brassage intrachromosomique!) La fécondation en réunissant de façon aléatoire un gamète mâle et un gamète femelle, amplifie donc considérablement le brassage génétique. BILAN : la combinaison de la méiose et de la fécondation lors de la reproduction sexuée aboutit ainsi à créer une quasiinfinité d individus génétiquement uniques. Conclusion : Méiose et fécondation participent ainsi à la stabilité de l information génétique de l espèce. Sauf si C) LES CONSEQUENCES D ANOMALIES DE MEIOSE. 1) Une modification du caryotype. Une erreur de répartition du matériel génétique lors de la méiose, comme la non disjonction d une paire de chromosomes homologues lors de la 1 ère division ou la non séparation des chromatides lors de la 2 ème chez l un ou chez l autre des parents, peut être responsable de l altération du caryotype (anomalies du nombre de chromosomes) : - soit gamètes avec un chromosome surnuméraire (trisomie). - soit gamètes auxquels il manque un chromosome (monosomie). Les symptômes physiologiques, morphologiques et psychologiques anormaux sont dus aux gènes des chromosomes 21 surexprimés Ces anomalies sont fréquentes mais la plupart sont éliminées car les embryons formés ne sont pas viables. Conclusion : La reproduction sexuée avec méiose et fécondation permet aux deux parents de transmettre une partie de leur patrimoine génétique à leurs descendants. Le caryotype de l espèce est conservé; méiose et fécondation participent à la stabilité de l espèce.

6 2) Des anomalies source de diversité. La duplication de gène peut être le résultat d un crossing-over inégal. La cassure de deux chromosomes homologues puis leur soudure avec un décalage aboutit à deux chromosomes inégaux. A l issue de la méiose, un des chromosomes perdra un des deux gènes homologues, l autre en gagnera un nouvel exemplaire. Le crossing-over inégal à une duplication génique. Le gène surnuméraire est transposé dans un nouveau locus. Les deux exemplaires évoluent indépendamment et subissent des mutations. Ces différents gènes appartiennent alors à une famille multigénique. La formation d une famille multigénique. Mutations et duplications sont des innovations génétiques. A l origine de la formation de nouveaux gènes, les anomalies de la méiose participent à la complexification du génome. CONCLUSION GENERALE : Idées à retenir et à savoir expliquer! La reproduction sexuée est assurée par l alternance de la méiose et de la fécondation (Cf.I) La conservation du caryotype est assurée par l alternance de la méiose et de la fécondation. La méiose permet la formation de gamètes haploïdes. La fécondation rétablit le caryotype diploïde. Les brassages génétiques (Cf. II A & B) Le brassage intrachromosomique recombine les allèles de gènes liés, portés par le même chromosome. Le brassage interchromosomique recombine les allèles de gènes portés par des chromosomes différents. La fécondation amplifie le brassage génétique. Les nouvelles combinaisons d allèles enrichissent la diversité de l espèce. Conséquences d anomalies de la méiose (Cf. II C) La non disjonction des chromosomes homologues en 1 re division de méiose ou celle des chromatides en 2 nde division de méiose entraîne la formation de gamètes anormaux, responsables de modifications du caryotype. Un crossing-over inégal aboutit parfois à une duplication de gène. Les anomalies de la méiose peuvent être à l origine d innovations génétiques, sources de diversification du vivant.

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