Résumé/complément de cours «Méiose, fécondation, diversité et stabilité des génomes, brassage génétique»

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1 Résumé/complément de cours «Méiose, fécondation, diversité et stabilité des génomes, brassage génétique» PREMIÈRE PARTIE : l'alternance de la méiose et de la fécondation assure la stabilité du génome (plus précisément «assure le maintient de la formule chromosomique»). Quelques définitions Haploïde : se dit des cellules possédant un seul exemplaire de chaque chromosome et (cf. Mendel) un seul exemplaire de chaque gène état correspondant : haploïdie. Diploïde : se dit des cellules possédant deux exemplaires de chaque chromosome et (cf. Mendel) deux exemplaires de chaque gène état correspondant : diploïdie. Gamète : cellule participant directement à la fécondation. Cycle diplobiontique : cycle de développement dans lequel la phase diploïde domine. Cycle haplobiontique : cycle de développement dans lequel la phase haploïde domine. Cellules somatiques : chez l'homme et les autres mammifères, toutes les cellules de l'organisme hormis les cellules de la lignée germinale. Cellule germinale : chez l'homme et les autres animaux, cellule susceptible de subir, après une ou plusieurs divisions cellulaires, la méiose pour donner des gamètes. Les cellules diploïdes qui se divisent pour donner des spermatozoïdes (les spermatogonies et les spermatocytes) en sont des exemples. Gamétogénèse : formation des gamètes. (Chez les mammifères, elle correspond à la méiose, mais pas chez Sordaria). Fécondation : fusion d'un gamète mâle et d'un gamète femelle. Un bilan de TP du cours À CONNAÎTRE PARFAITEMENT La méiose est le processus cellulaire qui assure le passage de la phase diploïde à la phase haploïde. Lors de la méiose, après duplication du matériel génétique (obtention de 2 chromosomes à 2 chromatides) la cellule se divise 2 fois pour donner 4 cellules haploïdes. Le comportent des gènes lors de la méiose reflète le comportement des chromosomes sur lesquels ils se trouvent. Dans les cellules diploïdes, il existe deux exemplaires de chaque gène. Puisque les gènes sont présents par paires, on peut affirmer que les chromosomes vont par paires aussi : deux chromosomes d'une paire d'homologues portent les mêmes gènes aux mêmes locus (endroits) (mais pas forcément les mêmes allèles pour chacun des gènes). Éléments de correction du sujet «Baccalauréat S 2008 Antilles» Introduction : [Ce n'est pas la peine de faire dans la dentelle, mais trois temps sont obligatoires dans les introductions des exercices de type 1] La reproduction sexuée fait intervenir deux individus. Elle peut concerner des espèces diploïdes, c'est à dire dont les cellules possèdent deux exemplaires de chaque gène et deux exemplaires de chaque chromosome, comme le lapin, ou des espèces haploïdes, dont les cellules possèdent un seul exemplaire de chaque gène car un seul exemplaire de chaque chromosome, telles que Sordaria. Comment le nombre de chromosomes est il maintenu au cours de la reproduction chez ces deux espèces? Afin de répondre à cette question, nous étudierons d'abord le cycle de développement du lapin puis celui de Sordaria. I) Chez les lapins, l'alternance de méioses et de fécondations maintient la formule chromosomique. Chez le lapin comme chez les autres mammifères, la reproduction met en jeu les gamètes de deux individus diploïdes. Lors de la fécondation, le contenu chromosomique de deux gamètes s'additionne. Pourtant deux individus donnent naissance à un individu aux mêmes caractéristiques chromosomiques que ses parents. C'est parce que les gamètes sont haploïdes, et possèdent donc deux fois moins de chromosomes que les autres cellules du lapin. Le processus cellulaire par lequel les lapins produisent ces gamètes à partir de cellules diploïdes est la méiose. Lors de la méiose, que l'on retrouvera chez Sordaria, une cellule diploïde subit, après duplication de ses chromosomes, deux divisions cellulaires successives, donnant quatre cellules haploïdes voir S1 Une méiose sans crossing over

2 Chez le lapin, la fécondation suit immédiatement la méiose. Elle rétablit la diploïdie. Voir S2 La fécondation La cellule œuf obtenue commence immédiatement à se diviser par mitoses successives (divisions cellulaires produisant chacune deux cellules filles génétiquement identiques à la cellule mère) : c'est le début du développement, d'abord de l'embryon, puis du fœtus, puis du jeune pour donner, in fine, un adulte capable de se reproduire. On peut donc représenter le cycle de développement du lapin comme suit : Que ce soit en nombre de cellules ou dans le temps, la phase diploïde domine : ce cycle est qualifié de diplobiontique. II) Chez Sordaria, c'est aussi l'alternance de la méiose et de la fécondation qui assure la stabilité du nombre de chromosomes, mais la phase haploïde domine. Le champignon Sordaria se présente la plupart du temps sous forme d'un filament pluricellulaire, un mycélium, dont chaque cellule est haploïde. Ce filament provient en effet de la germination puis du développement par mitoses successives d'un spore haploïde (voir S3 Le développement de Sordaria). Lorsque, se développant, un mycélium en touche un autre, les cellules voisines fusionnent : c'est la fécondation, qui donne, chez Sordaria, d'abord une cellule dicaryotique (présentant deux noyaux) qui subit quelques mitoses, puis, les deux noyaux fusionnant (caryogamie), une cellule diploïde à un seul noyau. S3 Le développement de Soradaria

3 Cette cellule subit rapidement un méiose suivie d'une mitose, ce qui donne donc huit cellules haploïdes : les spores, qui pourront germer pour donner de nouveaux mycélium. La phase haploïde domine donc dans le cycle de Sordaria, qui est donc haplobiontique. Conclusion : Chez Sordaria comme chez le lapin, c'est l'alternance systématique de la méiose et de la fécondation qui maintient le nombre de chromosomes constants. Si le cycles de Sordaria est haplobiontique tandis que celui du lapin est diplobiontique, c'est parce que dans le cas du premier les cellules issues de la méiose ne participent pas à la fécondation mais subissent des mitoses, donnant ainsi un individu pluricellulaire haploïde, le mycélium, alors que chez le lapin, les cellules haploïdes participent directement à la fécondation, donnant une cellule œuf diploïde qui, elle, donnera un individu pluricellulaire diploïde par mitoses successives. S4 Comparaison des cycles de Sordaria et du lapin. DEUXIÈME PARTIE : la méiose et la fécondation sont toutes deux sources de nouvelles combinaisons alléliques, donc source de diversité génétique des individus. Rappel : le comportent des gènes lors de la méiose reflète le comportement des chromosomes sur lesquels ils se trouvent. A) Le brassage interchromosomique est source de nombreuses combinaisons alléliques Le cours Les chromosomes d'une paire de chromosomes homologues se séparent indépendamment de ceux des autres paires lors de l'anaphase de la première division de la méiose. Conséquence : deux gènes situés sur des paires de chromosomes différentes sont indépendants = les exemplaires de 2 gènes situés sur des chromosomes différents sont «brassés» (= recombinés) aléatoirement. On parle de brassage interchromosomique pour désigner l'obtention de ces combinaisons au sein d'un même cellule. À partir d'une cellule à 2n chromosomes, on obtient par ce simple processus 2 n chromosomes. Voir S5 La répartition des chromosomes de paires différentes lors de la première division méiotique est à l'origine du brassage interchromosomique B) Les crossing over qui ont lieu lors de la méiose sont responsables de l'apparition de nouvelles combinaisons alléliques sur un même chromosomes : le brassage intrachromosomique. Le cours Deux gènes sur la même paire de chromosomes sont liés. Lors de la méiose, il existe des recombinaisons entre les exemplaires de 2 gènes situés sur la même paire de chromosomes, donc liés, car les chromosomes homologues s'échangent des chromatides lors des crossing over. Ceci conduit au brassage intrachromosomique. Crossing over = échange de fragments (normalement «égaux») de chromatides entre chromosomes homologues lors de la prophase I de la méiose. Dans le cas où il y a des crossing overs, les différentes combinaisons alléliques possibles n'apparaîtront donc pas avec la même probabilité lors de la méiose : les combinaisons parentales sont maintenues, sauf si des crossing overs entre les deux gènes ont lieu. Les combinaisons alléliques parentales seront plus nombreuses, les recombinaisons (i.e. les

4 nouvelles combinaisons alléliques) seront moins fréquentes. Les adjectifs parentaux et recombinés s'appliquent aux gamètes, aux individus issus de reproduction impliquant ces gamètes et à leurs phénotypes. Deux gènes portés par une même paire de chromosomes mais très éloignés sont indépendants Éléments de correction du sujet «Baccalauréat S 2008 Liban» Introduction. Chez les espèces diploïdes, comme le lapin ou l'homme, la méiose correspond à la gamétogénèse : une cellule diploïde subit une méiose pour donner quatre gamètes haploïdes. À l'issue de ce processus, les gamètes obtenus possèdent des combinaisons alléliques variées. Parmi les processus responsables de cette diversité de combinaisons d'allèles présents dans les gamètes, on distingue le brassage intrachromosomique du brassage interchromosomique. C'est au premier que nous nous intéresserons. À quel(s) mécanisme(s) cellulaire(s) correspond il? De quels types de combinaisons alléliques est il responsable? Nous étudierons d'abord le mécanisme général de la méiose en envisageant le cas d'une méiose lors de laquelle aucun brassage intrachromosomique n'a lieu, pour la comparer ensuite à une méiose lors de laquelle le brassage intrachromosomique est effectif. I) Lorsqu'il n'y a pas de crossing over, la méiose conduit à la formation de gamètes contenant des chromosomes parentaux. La méiose touche des cellules diploïdes ayant subi une duplication de leur matériel génétique. Elle conduit en deux divisions cellulaires à quatre cellules diploïdes qui, chez les espèces diploïdes telles que l'homme ou le lapin, sont les gamètes. Puisqu'une seule paire de chromosomes homologues est représentée, le schéma ci dessous permet d'envisager la diversité des combinaisons alléliques présentes dans les gamètes à l'issue d'une méiose ne présentant pas de brassage intrachromosomique. Toute contribution du brassage interchromosomique est exclue puisqu'il met en jeu le devenir des gènes situés sur des chromosomes différents. Le gène 1 et le gène 2 possèdent chacun deux allèles, c'est à dire présentent chacun deux versions : A et a pour le premier, B et b pour le second. S8 S5 en ne représentant q'une seule des possibiltés = S1 avec une seule paire de chromosomes On s'aperçoit que les chromosomes des gamètes présentent des combinaisons alléliques déjà présentes parmi les chromsomes des parents. On les désigne sous le terme de combinaisons alléliques parentales, qui sont au nombre de deux : A B ou a b. II) D'éventuels crossing over sont responsables de la formation de nouvelles combinaisons alléliques, c'est à dire du brassage intrachromosomique. Au tout début de la méiose, en prophase de la première division, deux chromosomes homologues, alors appariés, peuvent s'échanger des fragments de chromatides. C'est un crossing over. S6 Un crossing over Si un tel processus a lieu, certains (au moins) des gamètes contiendront des chromosomes issus de la combinaison d'un fragment de chromatide d'un chromosome avec le fragment de chromatide complémentaire du chromosome homologue. Ainsi, deux allèles de deux gènes initialement présents chacun sur l'un des deux chromosomes d'une paire d'homologues peuvent se retrouver sur un même chromosome. C'est le cas lorsqu'un crossing over a eu lieu entre leurs loci. De telles méioses conduisent alors à l'apparition de nouvelles combinaison alléliques, de recombinaisons. Les chromosomes obtenus (et les gamètes qui les contiennent) sont alors dits recombinés. S7 Une méiose avec crossing over Dans notre exemple, deux combinaisons alléliques supplémentaires sont apparues! A b et a B. Conclusion : Le brassage intrachromosomique qui a lieu lors de la méiose résulte de crossing overs. Il permet l'apparition, au cours de l'évolution, de chromosomes portant des combinaisons d'allèles initialement apparus sur des chromosomes différents (généralement chez des individus différents) suite à des mutations. Comme le brassage interchromosomique et la fécondation, qu'il reste à étudier, il est responsable de la diversité des combinaisons alléliques possibles à partir d'un pool défini d'allèles. C'est cette diversité qui fait qu'au sein d'une espèces, aucun individu n'est génétiquement semblable à un autre. C) La loterie de la fécondation. Voir cours Conclusion sur l'intérêt évolutif que ça a (ici ou dans la quatrième partie ou en conclusion générale). TROISIÈME PARTIE : interpréter correctement les exercices de génétique. A) Deux gènes liés sont portés par la même paire de chromosomes homologues, deux gènes indépendants ne le sont généralement pas.

5 Cours À la fin d'une exercice de génétique, si les deux gènes sont indépendants, soit on conclut qu'ils sont sur des paires de chromosomes différentes, soit on conclut qu'ils sont très éloignés sur la même paire. (Les spé. devront savoir faire la différence entre les deux cas). Si les deux gènes sont liés, ils sont sur la même paire de chromosomes (homologues). B) Voir correction des exercices sur le site Elles sont à connaître vraiment. Vous le trouverez dans la rubrique «Terminale», sous rubrique «Un terme transversal : les exercices de génétique». QUATRIÈME PARTIE : quelques origines des anomalies chromosomiques. Voir IV) du cours.

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