Séquençage. Bérénice Batut, DUT Génie Biologique Option Bioinformatique Année
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- Gauthier Dufour
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1 Séquençage Bérénice Batut, DUT Génie Biologique Option Bioinformatique Année
2 Séquençage Séquençage ADN Détermination de l ordre d enchainement des nucléotides d un fragment d ADN donné Utilité Comprendre et appréhender le fonctionnement des êtres vivants Applications standards Assemblage de génome Identification de variants de structure (réarrangements) ou de séquence (SNP) Catalogue du transcriptome (RNA-seq) Mapping transcription factor binding sites (Chip-seq) or sites bound by RNA-binding proteins (CLIP-seq) Profilage à l échelle du génome de marqueurs épigénétiques et structure chromatinienne (exemples, ChIP-seq, methyl-seq and Dnase-seq) 2
3 Bibliographie sur le séquençage Hutchinson, Nucleic Acid Res, 2007 Revue sur l histoire du début du séquençage et de la bioinformatique Metzker, Genome Res, 2005; Metzker, Nature Rev Genet, 2010; Schadt et al, Hum Mol Genet, 2010 Revues sur les différentes méthodes de séquençage 3
4 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 4
5 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 5
6 1 e génération des méthodes de séquençage Méthodes de séquençage -> 1 e génération 6
7 1 e génération des méthodes de séquençage Avantages Bonne qualité de séquences jusqu à 1kb 1 run = ± 2h Nombreux outils de traitements bioinformatique Inconvénients Coût de séquençage élevé (3 par séquence) Pas une méthode haut-débit (384 séquences par run) Environ 10 ans et 3 milliards de dollars pour séquencer le premier génome humain Méthodes de séquençage -> 1 e génération 7
8 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 8
9 2 e génération des méthodes de séquençage Principe Préparation de l échantillon Immobilisation des templates Séquençage et visualisation Cyclic reversible termination (CRT) Sequencing by ligation (SBL) Single-nucleotide addition (SNA) Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération 9
10 2 e génération des méthodes de séquençage Principe Préparation de l échantillon Immobilisation des templates Séquençage et visualisation Cyclic reversible termination (CRT) Sequencing by ligation (SBL) Single-nucleotide addition (SNA) Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération 10
11 Amplification clonale Émulsion PCR Solid-phase amplification Images issues de Metzker, Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Préparation de l échantillon 11 Nature Rev Genet, 2010
12 Immobilisation des templates Immobilisation des primers Immobilisation des polymérases Images issues de Metzker, Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Préparation de l échantillon 12 Nature Rev Genet, 2010
13 2 e génération des méthodes de séquençage Principe Préparation de l échantillon Immobilisation des templates Séquençage et visualisation Cyclic reversible termination (CRT) Sequencing by ligation (SBL) Single-nucleotide addition (SNA) Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération 13
14 Cyclic reversible termination (CRT) Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Séquençage et visualisation 14 Image issue de Schadt et al, Hum Mol Genet, 2010
15 Cyclic reversible termination (CRT) Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Séquençage et visualisation 15 Images issues de Metzker, Nature Rev Genet, 2010
16 2 e génération des méthodes de séquençage Principe Préparation de l échantillon Immobilisation des templates Séquençage et visualisation Cyclic reversible termination (CRT) Sequencing by ligation (SBL) Single-nucleotide addition (SNA) Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération 16
17 Sequencing by ligation (SBL) Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Séquençage et visualisation 17 Image issue de Metzker, Nature Rev Genet, 2010
18 2 e génération des méthodes de séquençage Principe Préparation de l échantillon Immobilisation des templates Séquençage et visualisation Cyclic reversible termination (CRT) Sequencing by ligation (SBL) Single-nucleotide addition (SNA) Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération 18
19 Single-nucleotide addition (SNA) ou pyroséquençage Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Séquençage et visualisation 19 Images issues de Metzker, Nature Rev Genet, 2010
20 2 e génération des méthodes de séquençage Principe Préparation de l échantillon Immobilisation des templates Séquençage et visualisation Cyclic reversible termination (CRT) Sequencing by ligation (SBL) Single-nucleotide addition (SNA) Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération 20
21 Real-time sequencing Méthodes de séquençage -> 2 e génération -> Séquençage et visualisation 21 Image issue de Metzker, Nature Rev Genet, 2010
22 Les différentes plateformes 2 e génération Avantages Haut débit Coûts faibles Méthodes de séquençage -> 2 e génération 22
23 2 e génération des méthodes de séquençage Limites Amplification Risque d erreurs d amplification Augmentation de la complexité et du temps associé à la préparation Génération importante de données Traitement Stockage Séquences courtes Méthodes de séquençage -> 2 e génération 23
24 Entre 2 e et 3 e génération des méthodes de séquençage Ion Torrent Mesure du largage d un hydrogène lors de l incorporation d une base Avantages Pas de besoin de lumière, scanning et caméras pour diriger le processus Inconvénients Toujours un système «wash and scan» avec une amplification PCR Méthode de séquençage -> 2 e -3 e génération 24
25 Entre 2 e et 3 e génération des méthodes de séquençage Helicos Genetic Analysis Platform Imagerie d ADN individuels fixés sur une surface plane alors qu ils sont alongés en utilisant un primer défini et une polymérase modifiée ainsi que des analogues nucléotides fluorescents Avantages Pas de PCR Inconvénients Arrêt de l élongation Taux d erreur > 5% Méthode de séquençage -> 2 e -3 e génération 25
26 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 26
27 3 e génération des méthodes de séquençage 3 principales méthodes SBS Nanopores Imagerie directe Méthode de séquençage -> 3 e génération 27
28 3 e génération des méthodes de séquençage 3 méthodes SBS Nanopores Imagerie directe Méthode de séquençage -> 3 e génération 28
29 SBS Observation de molécules d ADN polymérases simple lors de la synthèse de l ADN 2 techniques Séquençage en temps réel de molécules simples Pacific Biosciences Séquençage en temps réel avec observation du transfert d énergie entre molécule fluorescentes Image issue de Schadt et al, Méthode de séquençage -> 3 e génération 29 Hum Mol Genet, 2010
30 3 e génération des méthodes de séquençage 3 méthodes SBS Nanopores Imagerie directe Méthode de séquençage -> 3 e génération 30
31 Nanopores Principe Enfilage ou positionnement de molécules d ADN simples à travers ou à proximité d un nanopore Détection des bases individuelles quand elles passent à travers le nanopore Méthode de séquençage -> 3 e génération 31
32 Nanopores 4 méthodes Détection électrique directe des molécules d ADN simples Oxford Nanopore Utilisation d un nanopore biologique comme MspA (Mycobacterium smegmatis Porin A) Mesure optique Séquençage médié par un transistor Images issues de Schadt et al, Méthode de séquençage -> 3 e génération 32 Hum Mol Genet, 2010
33 3 e génération des méthodes de séquençage 3 méthodes SBS Nanopores Imagerie directe Méthode de séquençage -> 3 e génération 33
34 Imagerie directe des molécules d ADN individuelles par microscopie 2 techniques de microscopie pour l imagerie directe Microscopie par émission d électrons Halcyon Molecular ZS Genetics Microscopie à effet tunnel Reveo Image issue de Schadt et al, Méthode de séquençage -> 3 e génération 34 Hum Mol Genet, 2010
35 3 e génération des méthodes de séquençage Avantages Molécule simple Haut débit Délai de production plus courts Reads plus longs Facilitation de l assemblage de novo Plus forte précision Quantité d ADN nécessaire plus faible Coûts plus faibles Méthode de séquençage -> 3 e génération 35
36 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 36
37 Comparaison des différentes générations Méthodes de séquençage -> Comparaison 37
38 Quelle plateforme choisir? À prendre en considération Application souhaitée Coût d un run et de son traitement Longueur des reads Nombre de reads par run Taux d erreur Disponibilité Méthodes de séquençage -> Comparaison 38
39 Longueur des reads Reads longs Facilité d assemblage Optimal pour des génomes jamais séquencés et la caractérisation du transcriptome Reads courts Faibles coûts Plus forte couverture Re-séquençage pour applications basées sur le fréquence (comptage) Méthodes de séquençage -> Comparaison 39
40 Instrument Run time Millions of Reads/run Bases / read Reagent Cost/run Reagent Cost/Gb Reagent Cost/Mread Applied Biosystems 3730 (capillary) 2 hrs, 0, $144 $ ,31 $ , GS Jr, Titanium 10 hrs, 0,1 400 $977 $19540,00 $9770, FLX Titanium 10 hrs, $6200 $15500,00 $6200, FLX+ 20 hrs, $6200 $9538,46 $6200,00 Illumina GA IIx - v5 SE 2 days $4842 $210,16 $7,57 Illumina GA IIx - v5 PE 14 days $17978 $97,54 $28,09 Illumina MiSeq v2 Nano 17 hrs, $530 $1766,67 $530,00 Illumina MiSeq v2 Nano 28 hrs, $639 $1278,00 $639,00 Illumina MiSeq v2 Micro 19 hrs, $798 $665,00 $199,50 Illumina MiSeq v2 5 hrs, $747 $996,00 $49,80 Illumina MiSeq v2 24 hrs, $958 $212,89 $63,87 Illumina MiSeq v2 39 hrs, $1066 $142,13 $71,07 Illumina MiSeq v3 20 hrs, $824 $249,70 $37,45 Illumina MiSeq v3 55 hrs, $1442 $109,24 $65,55 Illumina NextSeq hrs, $975 $50,00 $7,50 Illumina NextSeq hrs, $1560 $40,00 $12,00 Illumina NextSeq hrs, $1300 $43,33 $3,25 Illumina NextSeq hrs, $2500 $41,67 $6,25 Illumina NextSeq hrs, $4000 $33,33 $10,00 Illumina HiSeq rapid run 10 hrs, $1350 $90,00 $4,50 Illumina HiSeq rapid run 27 hrs, $3126 $52,10 $10,42 Illumina HiSeq rapid run 40 hrs, $4126 $45,84 $13,75 Illumina HiSeq high output v3 2 days $5866 $78,21 $3,91 Illumina HiSeq high output v3 11 days $13580 $45,27 $9,05 Illumina HiSeq high output v4 40 hrs, $5866 $58,66 $2,93 Illumina HiSeq high output v4 6 days $14950 $29,90 $7,48 Illumina HiSeq X (2 flow cells) 3 days $12750 $7,08 $2,13 Ion Torrent PGM 314 chip 2,3 hrs, 0, $349 $3673,68 $734,74 Ion Torrent PGM 314 chip 3,7 hrs, 0, $474 $2494,74 $997,89 Ion Torrent PGM 316 chip 3 hrs, 2,5 200 $549 $1098,00 $219,60 Ion Torrent PGM 316 chip 4,9 hrs, 2,5 400 $674 $674,00 $269,60 Ion Torrent PGM 318 chip 4,4 hrs, 4, $749 $788,42 $157,68 Ion Torrent PGM 318 chip 7,3 hrs, 4, $874 $460,00 $184,00 Ion Torrent - Proton I 4 hrs, $1000 $81,63 $14,29 Ion Torrent - Proton II (forecast) 5 hrs, $1000 $20,41 $3,57 Ion Torrent - Proton III (forecast) 6 hrs, $1000 $11,43 $2,00 Life Technologies SOLiD 5500xl 8 days $10503 $67,72 $7,45 Pacific Biosciences RS II 2 hrs, 0, $100 $1111,11 $3333,33 Oxford Nanopore MinION (forecast) 6 hrs, 0, $900 $1000,00 $9000,00 Oxford Nanopore GridION 2000 (forecast) varies $1500 $37,50 $375,00 Oxford Nanopore GridION 8000 (forecast) varies $1000 $10,00 $100,00 Source : Méthodes de séquençage -> Comparaison 40
41 Multiplexage Moyen de diminuer les coûts de séquençage Ajout d un tag d identification pour chaque échantillon Mélange des échantillons Préparation et séquençage en parallèle Tri des séquences en fonction des échantillons, l information de source étant contenue dans la séquence Méthodes de séquençage -> Comparaison 41
42 Taux d erreurs Méthodes de séquençage -> Comparaison Source : 42
43 Comparaison des plateformes Méthodes de séquençage -> Comparaison Source : 43
44 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 44
45 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 45
46 Prétraitements des données Gestion des données Formats Types de données Assignation des reads multiplexés aux échantillons et suppression des primers et adaptateurs Filtrage des reads en fonction de la qualité Réduction des biais de séquençage Traitement des données -> Prétraitements 46
47 Prétraitements des données Gestion des données Formats Types de données Assignation des reads multiplexés aux échantillons et suppression des primers et adaptateurs Filtrage des reads en fonction de la qualité Réduction des biais de séquençage Traitement des données -> Prétraitements 47
48 Différents formats de fichiers FastA Format répandu de stockage des séquences biologiques FastQ Illumina et d autres séquenceurs SFF Roche 454 SRF Helicos HDF5 PacBio, Applied Biosystems, Oxford Nanopore Les plus utilisés Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 48
49 Différents formats de fichiers FastA Format répandu de stockage des séquences biologiques FastQ Illumina et d autres séquenceurs SFF Roche 454 SRF Helicos HDF5 PacBio, Applied Biosystems, Oxford Nanopore Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 49
50 FastA Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 50
51 Code des acides nucléiques Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 51
52 Code des acides aminés Standard IUB/IUPAC Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 52
53 Différents fichiers au format FastA Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 53
54 Qualité des séquences Fasta Fichier QUAL avec des scores PHRED Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 54
55 Différents formats de fichiers FastA Format répandu de stockage des séquences biologiques FastQ Illumina et d autres séquenceurs SFF Roche 454 SRF Helicos HDF5 PacBio, Applied Biosystems, Oxford Nanopore Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 55
56 FastQ Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 56
57 Score de qualité dans FastQ Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 57
58 Différents formats de fichiers FastA Format répandu de stockage des séquences biologiques FastQ Illumina et d autres séquenceurs SFF Roche 454 SRF Helicos HDF5 PacBio, Applied Biosystems, Oxford Nanopore Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 58
59 Standard Flowgram Format Format de sortie de 454 et Ion Torrent Fichier binaire contenant Section en-tête commune à tous les reads du fichier Pour chaque read Section en-tête du read Section des données du read Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 59
60 En-têtes d un fichier SFF Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 60
61 Données de séquence dans un fichier SFF Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 61
62 Prétraitements des données Gestion des données Formats Types de données Assignation des reads multiplexés aux échantillons et suppression des primers et adaptateurs Filtrage des reads en fonction de la qualité Réduction des biais de séquençage Traitement des données -> Prétraitements 62
63 Séquençage «single-end» ou «paired-end» Séquençage «paired-end» Génération de deux fichiers de sortie (1 pour chaque bout) Concaténation des fichiers en faisant attention au sens de lecture Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion des données 63
64 Prétraitements des données Gestion des données Formats Types de données Assignation des reads multiplexés aux échantillons et suppression des primers et adaptateurs Filtrage des reads en fonction de la qualité Réduction des biais de séquençage Traitement des données -> Prétraitements 64
65 Primers, adapters, barcode et démultiplexage Traitement des données -> Prétraitements -> Assignation des reads 65
66 Prétraitements des données Gestion des données Formats Types de données Assignation des reads multiplexés aux échantillons et suppression des primers et adaptateurs Filtrage des reads en fonction de la qualité Réduction des biais de séquençage Traitement des données -> Prétraitements 66
67 Diminution du score de qualité avec la longueur des reads Score de qualité Position sur le read (bp) Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion de la qualité 67
68 Plusieurs solutions de filtrage des reads Filtrage de longueur fixe Coupure à une longueur donnée Filtrage adaptatif Coupure en fonction du score de qualité Longueur minimale de séquence Filtrage sur une fenêtre glissante Coupure en fonction du score de qualité Utilisation de la valeur moyenne de la fenêtre Traitement des données -> Prétraitements -> Gestion de la qualité 68
69 Prétraitements des données Gestion des données Formats Types de données Assignation des reads multiplexés aux échantillons et suppression des primers et adaptateurs Filtrage des reads en fonction de la qualité Réduction des biais de séquençage et d expériences Traitement des données -> Prétraitements 69
70 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 70
71 Terminologie Assemblage Alignement et fusion de reads en séquence ADN plus longue pour reconstruire la séquence originale Contig Séquence génomique continue et ordonnée générée par l assemblage de reads qui se chevauchent Scaffold Contigs chevauchant séparés par des gaps de longueur connue Traitement des données -> Assemblage 71
72 Alignement sur des génomes de référence Utile pour identifier des variants ou lors du reséquençage de génomes Traitement des données -> Assemblage 72
73 Assemblage de novo Reconstruction des séquences ADN d un organismes à partir des seules séquences (pas d utilisation de génome de référence) Idéal Longs reads sans erreurs Problème de simple déduction Réalité Reads courts et sujets aux erreurs Problème d inférence compliqué Traitement des données -> Assemblage 73
74 Statistiques de séquençage Profondeur ou couverture Nombre moyen de fois qu un nucléotide particulier est représenté dans une collection de reads aléatoires Profondeur de couverture Nombre de reads x Longueur des reads / Taille de l assemblage Traitement des données -> Assemblage 74
75 Métriques d assemblage Nombre de contigs/scaffolds Taille des contigs/scaffold Taille totale Nombre de «N» N50 Longueur du plus petit contig dans l ensemble qui contient le moins de contigs dont les longueurs combinées représente au moins 50% de l assemblage Exemple Soit 7 contigs de longueur 1,1,3,5,8,12 et 20 Longueur totale des contigs = 50 Longueur totale des contigs / 2 = 25 N50 = 12 car =30 (>25) Traitement des données -> Assemblage 75
76 Séquençage Méthodes de séquençage 1 e génération 2 e génération 3 e génération Comparaison des générations et plateformes Traitement des données issus du séquençage Prétraitements des données Assemblage Analyse des séquences compilées 76
77 Analyse des séquences compilés Détection des SNP ou indels Repérage des variants génétiques Détection de nouveaux gènes ou d éléments régulateurs Détermination des niveaux d expression Traitement des données -> Analyse des données 77
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