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1 ARN et bioinformatique: Partie 1 PDF processed with CutePDF evaluation edition

2 Sommaire Principes biologiques : Transcription/traduction, types d ARN, formes primaires/secondaires. Zuker - Jacobson

3 Biologie ADN => ARN => Protéine ADN = Information ARN = Forme intermédiaire Protéine = Résultat

4 Biologie Transcription = Processus qui transforme l ADN en ARN Traduction = Processus qui transforme l ARN en protéine. Ce ne sont pas toutes les ARN qui sont traduit en protéine => les ARN ont parfois des fonctions autres qu être un stade intermédiaire.

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7 Traduction en bref La traduction = Interprétation des codons de l ARNm en acides aminés (donc protéine ) ARNm = ARN messager, copie sélective d un fragment d ADN, vecteur de l information génétique. Codon = Séquence de trois nucléotides ( AGC, GGA, etc)

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9 Exemple ADN: ARNm: ATG TTC CAT GCC TGA AUG UUC CAU GCC UGA Met- Ser- His- Ala- STOP

10 Ribosomes Leurs fonction est de synthétiser les protéines en décodant l'information contenue dans l'arn messager «Lecteur» de l ARNm, deux rôles majeurs Fixe la fenêtre de lecture Crée le lien entre les acide aminés transporté par les ARNt

11 ARNt (transfert) Permet la liaison entre l information de l ARNm et le ribosome. Chaque ARNt a un anti-codon et un acide aminé Anti-codon : trois nucléotides qui se fixe à un codon complémentaire Suite à sa fixation, l ARNt libére sont acide aminé et quitte.

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13 Les autres rôles Régulations des gènes Rôle dans le cerveau? (Piaget 1967, Traill, R.R 2005 ) Double utilisation ( ARN et protéine ) 97% font quelque chose (Mattick, J.S ) mais quoi?

14 ARNnc L ARN est composé d une séquence de nucléotides qui s associent entre eux de manière à formé des structures spécifiques, appelé «Forme secondaires» Quatre bases nucléotides : {A, C, G, U} Règles d association: G-C, A-U, G-U, autres

15 Formes secondaires La forme secondaire est obtenue par le repliement de la forme primaire en respectant les règles d associations ACGUGCCACGAUUCAACGUGGCACAG

16 Formes secondaires La fonction d un farn et strictement lié à sa forme secondaire et tertiaire. La prédiction de ceux-ci = Important pour déterminer fonction ( 97% inconnus )

17 Formes secondaires Il existe plusieurs configurations non-standards qui stabilisent une structure d ARN Single strand, bulge loop, hairpin loop, interior loop, multi-branched loop, pseudoknot

18 Structure non-standard

19 Pseudoknot

20 En math

21 En bref

22 Homologie L évolution fonctionne par petit pas Évolutionnaire, pas révolutionnaire Donc, deux séquences quasi identiques ont probablement un ancêtre commun => On dit qu elles sont «Homologues» GUGCAC => GUGCGC Mais, L ARN est souvent homologue de sa structure secondaire.

23 Covariance Si un élément d une pair stable mute, l autre éléments va souvent muter. On appelle cela la covariance GUGCAC =>

24 Prédiction de forme secondaires Minimisation de l énergie libre Analyse de covariance Recherche d ARN homologue

25 Au début

26 Nussinov-Jacobson Très mauvais résultat Conclusion? Forme secondaire ne maximise les pairs de bases La forme = fonction, certain structure sont recherché

27 Minimisation de l énergie libre Prédiction de structure secondaire à partir d une séquence. Basé sur le fait que le repliement d un ARN est dicté en grande partie(?) par la biophysique Une pair de base va diminuer l énergie libre, tandis qu une structure non conforme va l augmenter

28 Zuker-Stiegler folding algorithm Programmation dynamique qui calcul l énergie libre minimal en additionnant un facteur multiplicatif pour des pairs de bases multiples Les valeurs des structures non-standards (hairpin loop, etc ) ont été déterminés par des expériences de thermodynamique sur des petites structures ARN Problème : La nature n est pas optimal, souvent la structure réel ne l est pas non plus

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38 Suboptimal Zuker algorithm Génère les structures d énergies minimal possible considérant une pair de base i,j aléatoire non-optimal. Utilise une variation d énergie comme mesure de distance/d arrêt Nécessaire

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40 Fonction de partition et conclusion McCaskill algorithme : Transforme l énergie calculé en probabilité que la pair de base existe L information a une variété d utilisation Toutes les méthodes de prédiction sur une seul séquence sont relativement inefficaces ( 20-60% )

41 Remerciement Eva Freyhult, Upsalla center of bioinformatics

42 ARN et bioinformatique: Partie 2

43 Sommaire Rappel Prédiction par comparaison Recherche d ARN CM Stem Kernel

44 En bref

45 Alignement multiple Normalement utile pour déterminer l homologie de séquences ( en autre ) Mais l ARN peut-être homologue par sa structure primaire ou secondaire!

46 Alignement multiple Alors deux séquences très différentes peuvent êtres homologues ou pas. Rechercher via la primaire fausse les résultats De même pour la secondaire

47 Exemple de covariation AGCCAUGCU => AGACAUUCU

48 Shannon théorie : Comparaison F =1/4 => (R,Y) = 1 bit (N) = 0 bit ( A) = 2 bit (PB) = 2 bit Primaire = 6 bit d information => 2^6 => 1 par 64 nucléotides Primaire & Secondaire = +14 bits => 2^20 => 1 par million

49 Structure secondaire Important de connaître les deux pour avoir un alignement de qualité L importance de la structure secondaire facilite ca prédiction si un alignement multiple est disponible. Pour avoir un alignement multiple valide, il faut connaitre la structure secondaire consensus. Poule et Œuf..

50 Covariation La covariation aide à Déduire la structure secondaire en observant les variations de l alignement primaire Déduire les zones conservés de la primaire en se fiant sur les paires de bases de la secondaire.

51 Représentation Utile de pouvoir représenté la structure primaire et secondaire d un ARN dans un modèle Première découverte: les arbres ordonnés!

52 Analyse manuelle Méthode manuelle Processus itératif Raffinement successif des modèles Meilleurs résultats Problèmes Difficile Nécessite expertise Long

53 Analyse manuelle 1) Alignement de séquences ARN homologues Comparer avec séquence consensus Noter transitions et transversions Déterminer structure secondaire possible 2) Alignement multiple ( chap 5 ) Voir différence et modifier alignement via structure secondaire

54 Analyse manuelle 3) Noter les colonnes différence du consensus Vérifier pour structure secondaire possible 4) Analyse statistique ( Chi-Square ) Nombre de pair de base de (i,j) versus la prévision

55 Analyse manuelle 5) Calcul du score d information mutuel pour chaque pair de colonne

56 Analyse manuelle 6) Mesurer la covariance de chaque pair de positions Compter les combinaisons, diviser par combinaison aléatoire 7) Déterminer les covariations les plus communes Utiliser les nouvelles informations pour raffiner la structure secondaire Recommencer

57 Analyse automatique Méthode manuelle => lourde Une méthode automatique est préférable Il faut un nouveau modèle.

58 Modèle de covariance RNA sequence analysis using covariance models by Sean R. Eddy and Richard Durbin 1994 Un CM est: probabilistic models that flexibly describe the secondary structure and primary sequence consensus of an RNA sequence family Sommairement : Généralisation d un MMC qui permet une description flexible des structures primaires et secondaires d une famille d ARN. Créer pour la recherche de BD, ensuite utilisé pour la prédiction de forme secondaire à partir de séquences non-alignés. Basé sur des GSOC

59 GOC

60 RNA structure secondaire Règle : S asu csg gsc usa Représente une ARN simple. Avec a un nucléotide b sa paire et W un nonterminal generic. P awb L aw R Wb

61 RNA secondary structure Production compléte P awb L aw R Wb B SS S W E fin Pas de pseudoknots!

62 GSOC Les grammaires stochastiques hors contextes sont des extension des GOC avec l ajout d une règle de probabilité à chaque règle de production. Ex: 0.7 VP --> V NP 0.3 VP --> V NP NP GOC peuvent bien représenter la forme secondaire d un ARN.

63 GSOC En ajoutant des probabilité à notre modèle, il est possible de représente un alignement consensus d un ARN (presque) Avec ce modèle, il serait possible de chercher des BD d ARN L absence d ajout ou de suppression versus la séquence consensus => plusieurs séquences homologues seront raté.

64 Modèle de covariance Extension du modèle précédent qui permet l insertion et la suppression relative au consensus. Suppression peut arriver dans plusieurs places

65 Modèle de Covariance États possibles MP : Match state D : Deletion of base pair ML : Single base 3' MR : Single base 5' IL : Single insert 5' IR : Single insert 3'

66 Construction du CM Construction de l arbre guide.

67 Arbre guide = >

68 Construction du CM Explosions de l arbre guide

69 Construction d un CM Finalement, les probabilités d emissions et de transition viennent de l alignement multiple

70 Exemple

71 Résultat Structure secondaire semi-consensus, souple et statistique Utile pour la recherche et la validation d ARN Ne donne pas directement de structure secondaire

72 Algo Inside algorithm: Fills a three-dimensional dynamic programming matrix with the summed probability of all parse subtrees at state v for subsequence xi...xj. Pour une séquence x et un CM a, renvoie la P(x a) de la séquence via tout les structures possibles de x Algorithme dynamique: O(aM^2*bM^3) avec b bifurcation, a autres état, M = (a+b)

73 Faiblesse des CM Lourds Peu intuitif Ne permet pas l ajout de connaissance à priori ( mais on Ne permet pas l ajout de connaissance à priori ( mais on y travaille )

74 Recherche dans une BD Recherche d ARN homologue Le fait que ces séquences peut être homologue par leurs séquences primaires ou secondaires rend la recherche difficile Méthodes : Modèle de covariance SVM avec Stem kernel

75 Recherche avec CM Il serait possible de chercher des Arn homologues avec l algo «inside» Génomes > ( facilement ) Temps de calcul plus que prohibitif Autres méthodes mais garder le CM

76 Recherche avec CM CYK algorithme Limite la sous-séquence à une taille D Transformation de la matrice ( v, j, D) plutôt que ( v, i, j ) (v états, j sous-séq) Divide & Conquer Heuristique de «distance»

77 Résultat de CM Recherche dans 400+ génomes Structure secondaire de 500 nucléotides ARN de longueur similaire La recherche = 80 heures ( environs ) Qualité des résultats?

78 Recherche avec SVM Très récents «Stem Kernels for RNA Sequence analysis» by Yasubumi Sakakibara & Kris Popendorf 2007 Utilise un SVM pour classifier les ARN en «homologues» et «non-homologues»

79 Stem Kernel Utilise un «Stem Kernel» extension du string kernel Mesure la similarité des sous-séquences d un ARN Produit interne = Addition tout les sous-séquences communes non-continue

80 Stem kernel «Need to define a feature mapping the space of RNA sequences to a vector space» Nécessite une mesure de distance Compter tout les paires de bases possibles et faire la différence. AUCGAGUCG => 3 (A-U) 1 (U-A) 4 (C-G) 2 ( G-C) L espace est un vecteur à quatres dimensions (3,1,4,2) ( On ignore la paire G-U?)

81 Stem kernel Autre mesure Même distance, mais «stem length de X» Stem de 2 = espace 16 dimension (A(A-U)U), (A(U-A)U).etc Stem kernel utilise cette mesure

82 Stem Kernel Résultat relativement concluant Fonctionne bien avec peu d ARN pour construire le modèle Relativement rapide Difficulté avec certaines formes secondaires Nouvelle méthode : À surveiller!

83 Conclusion Prédiction Minimisation de l énergie libre Covariation Recherche Modèle de covariance Stem Kernel

84 Question?

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