HORLOGES MOLÉCULAIRES ET DATATIONS EN BIOLOGIE EVOLUTIVE

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Jean-Christophe Mongeau
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1 HORLOGES MOLÉCULAIRES ET DATATIONS EN BIOLOGIE EVOLUTIVE Module M1 - UM BGE 103 "Génétique des Populations & Evolution" Emmanuel J. P. DOUZERY ISE-M / Université Montpellier II

2 Etude de l apparition des mutations dans les populations, et de l évolution de leurs fréquences au fil des générations --> spéciation. Ici, nous allons voir comment il est possible d utiliser les substitutions pour dater des évènements de spéciation grâce à l'étude des taux d'évolution moléculaire. Ce sont les différentes macromolécules biologiques qui contiennent la plus grande quantité d'information pour reconstituer l'histoire passée des organismes. Il reste juste à savoir comment extraire cette information!

3 1. L'hypothèse de l'horloge moléculaire. 2. Fondements de la datation moléculaire. 3. Détection des écarts à l'horloge globale. 4. Variations des taux d'évolution moléculaire. 5. Les horloges moléculaires locales. 6. Les horloges moléculaires relâchées.

4 Les biomolécules constituent une machine à remonter le temps.

5 ALIGNEMENT DE L'α-GLOBINE CHEZ 6 VERTÉBRÉS (vache, homme, ornithorhynque, poulet, carpe, requin)

6 L'HORLOGE MOLÉCULAIRE GLOBALE : LE CAS DE L'α-GLOBINE requin carpe poulet ornithorhynque homme vache Age de l'ancêtre commun (Ma)

7 L'HORLOGE MOLÉCULAIRE GLOBALE : LE CAS DE L'α-GLOBINE Pente = 0.81 / 450 = 1, subs./site/ma requin Nombre de substitutions d'acides aminés / site ornithorhynque poulet carpe vache / homme Age de l'ancêtre commun (Ma)

8 L'idée de l'horloge moléculaire se fonde donc sur le fait que le degré de remplacement des acides aminés dans les hémoglobines animales est a peu près proportionnel au temps absolu, comme le suggèrent les fossiles.

9 Séquence ancestrale T T K Séquence 1 Séquence 2 T = temps depuis la divergence vis-à-vis de la séquence ancestrale, que ce soit par duplication ou spéciation K = nombre de substitutions accumulées r = taux de substitution = K / 2T r α-globine = 1, / 2 = 0.9 x 10-9 AA substitué / site / an

10 L'existence de l'horloge moléculaire, c'est-à-dire de taux de substitution - protéique ou nucléotidique - apparemment constants à long terme, n'exclut pas la possibilité de fluctuations à court terme autour d'une valeur moyenne. Les horloges en évolution moléculaire se comportent plus de manière stochastique que comme de véritables métronomes.

11 Estimation des Substitutions [S] d'acides aminés sous un processus de Poisson. N = 6 Similitude observée : (N - S obs. ) / N = 1 - D o = 3 / 6 = 0, substitution Distance observée : D o = S obs. / N = 3 / 6 = 0,50 Distance réelle : D r = S réel / N = 4 / 6 = 0,67

12 A chaque site, la probabilité d'apparition de substitutions multiples [S] est déterminée par la loi de Poisson : λ x P (S = x) = e - λ. _ x! P (S = 0) = e - λ = 1 - D obs. λ = - ln ( 1 - D obs. ) Application numérique : λ = - ln ( ) = 0.69 C'est le nombre moyen de substitutions par site accumulé depuis la divergence des 2 séquences protéiques.

13 0,6 0,5 P (S=0) = e -λ Proportion de sites identiques entre 2 séquences 0,4 P (S=1) = λ.e -λ P 0,3 0,2 0,1 0 P (S=2) = λ 2.e -λ / P (S=3) = λ 3.e -λ /6 P (S=4) = λ 4.e -λ /24 Substitution(s) par site

14 Le taux de substitution est le produit du taux de mutation par le taux de fixation. K = τ mutation x τ fixation = µ x f SUBSTITUTIONS NEUTRES K = 2N x µ x f avec f = 1/2N K neutres = µ Nombre de générations nécessaire au passage de 0 à 1 pour la fréquence d'un allèle neutre : 4N e Nombre de générations entre 2 fixations d'allèles neutres : 1 / µ

15 Le taux de substitution neutre est constant au cours du temps, dépendant du seul taux de mutation [Kimura 1968, 1983]. La théorie neutraliste rencontre donc ici l'hypothèse d'horloge moléculaire. SUBSTITUTIONS SÉLECTIONNÉES K = 2N x µ x f Par exemple, dans le cas d'une mutation avantageuse : f = 2s x N e / N D'où : K = 4N e x µ x s

16 LES MODALITÉS ÉVOLUTIVES DES SÉQUENCES DÉPENDENT DE LA PROPORTION RELATIVE DES DIFFÉRENTS TYPES DE MUTATIONS Sélectionnisme Neutralisme Théorie quasi-neutre Délétères Avantageuses Neutres Quasi-neutres [Bromham & Penny 2003]

17 L'horloge [moléculaire] sonne les heures. L'intervalle entre 2 sonneries suit une loi de Poisson de moyenne une heure. Les mutations neutres qui se substitueront les unes aux autres apparaissent au fil des générations, de manière aléatoire et régulière.

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