N d ordre : Année 2011 THESE DE L UNIVERSITE DE LYON. Délivrée par L UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON 1

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1 N d ordre : Année 2011 THESE DE L UNIVERSITE DE LYON Délivrée par L UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON 1 ECOLE DOCTORALE Neurosciences et cognition DIPLOME DE DOCTORAT (arrêté du 7 août 2006) soutenue publiquement le 4 mars 2011 par Mr CHOUCHOU Florian REACTIVITE DU SYSTEME NERVEUX AUTONOME A DES STIMULATIONS AVERSIVES AU COURS DU SOMMEIL CHEZ L HOMME Directeur de thèse : Hélène Bastuji Frédéric Roche JURY : Hélène Bastuji Jean-Claude Barthélémy Gilles Lavigne (rapporteur) François Mauguière Jean-Louis Pépin (rapporteur) Frédéric Roche

2 UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON 1 Président de l Université Vice-président du Conseil Scientifique Vice-président du Conseil d Administration Vice-président du Conseil des Etudes et de la Vie Universitaire Secrétaire Général M. le Professeur L. Collet M. le Professeur J-F. Mornex M. le Professeur G. Annat M. le Professeur D. Simon M. G. Gay COMPOSANTES SANTE Faculté de Médecine Lyon Est Claude Bernard Faculté de Médecine Lyon Sud Charles Mérieux UFR d Odontologie Institut des Sciences Pharmaceutiques et Biologiques Institut des Sciences et Techniques de Réadaptation Département de Biologie Humaine Directeur : M. le Professeur J. Etienne Directeur : M. le Professeur F-N. Gilly Directeur : M. le Professeur D. Bourgeois Directeur : M. le Professeur F. Locher Directeur : M. le Professeur Y. Matillon Directeur : M. le Professeur P. Farge COMPOSANTES ET DEPARTEMENTS DE SCIENCES ET TECHNOLOGIE Faculté des Sciences et Technologies Département Biologie Département Chimie Biochimie Département GEP Département Informatique Département Mathématiques Département Mécanique Département Physique Département Sciences de la Terre UFR Sciences et Techniques des Activités Physiques et Sportives Observatoire de Lyon Ecole Polytechnique Universitaire de Lyon 1 Institut Universitaire de Technologie de Lyon 1 Institut de Science Financière et d'assurance Institut Universitaire de Formation des Maîtres Directeur : M. le Professeur F. Gieres Directeur : M. le Professeur C. Gautier Directeur : Mme le Professeur H. Parrot Directeur : M. N. Siauve Directeur : M. le Professeur S. Akkouche Directeur : M. le Professeur A. Goldman Directeur : M. le Professeur H. Ben Hadid Directeur : Mme S. Fleck Directeur : M. le Professeur P. Hantzpergue Directeur : M. C. Collignon Directeur : M. B. Guiderdoni Directeur : M. le Professeur J. Lieto Directeur : M. le Professeur C. Coulet Directeur : M. le Professeur J-C. Augros Directeur : M R. Bernard 2

3 En écrivant les derniers mots de ce travail, mes pensées vont à Maud et Robin, Avec tout mon amour, A ma mère, Jocelyne, Avec toute ma gratitude, A ma grand-mère, Louiza, Avec toute ma fierté. 3

4 Je remercie l ensemble des gens qui m ont aider à réaliser ce travail, par de petites ou de grandes contributions. D abord, mes remerciements vont à mes deux directeurs de thèse, les docteurs Hélène Bastuji et Frédéric Roche, pour avoir éclairer ce parcours jonché de solutions simples, dont la découverte nécessite un regard expérimenté. Je les remercie d avoir fait se rencontrer deux domaines de recherche passionnants que sont le sommeil et le système nerveux autonome. Je les remercie également de leur soutien, la quête de solution et de compréhension n étant pas toujours facile. Ensuite, je remercie les membres deux équipes au sein desquelles j ai réalisé ces travaux au cours des trois dernières années, l unité INSERM U879 de Lyon et l unité universitaire SNA-EPIS, et en particulier leurs directeurs de recherche qui m ont confié ces travaux de thèse, les docteurs Luis Garcia Larrea et Jean-Claude Barthélémy. Je pense aussi à Caroline Perchet, Stéphanie Mazza, Maud Frot, Michel Magnin, Ghislaine Lachal, Bérengère Houzé qui ont tous contribué à ces travaux dans un climat stimulant et agréable. Et longue vive à la menthe à l eau! Je remercie également les stéphanois, Sébastien Celle, Delphine Maudoux, Emilia Sforza, Jean Claude Barthélémy, Vincent Pichot et Arnauld Garcin. Merci à Vincent pour ces longues et complexes réponses à mes petites questions simples et embêtantes, merci à ces heures de programmation et d explication. Il me reste encore plein d idées! Je remercie Novacor, pour son soutien financier, et particulièrement Laurent Poupard, qui m a grandement faciliter la conduite de ces projets pendant tout ce temps de thèse, et avec qui j ai plaisir à travailler. Enfin, je remercie également mes deux rapporteurs, Jean-Louis Pépin et Gilles Lavigne, d avoir accepter de relire mon manuscrit. Merci à Gilles Lavigne, de m avoir accepté en post-doctorat au sein de sa prestigieuse équipe de recherche. Une nouvelle aventure démarre à Montréal! 4

5 Une pensée pour ma famille, A mon frangin, j espère qu en lisant ce travail les idées pousseront. Merci de ta camaraderie grandissant avec la vie. A ma sœur et à mon père, en vous remerciant de votre soutien, et en vous promettant d être plus présent. Une pensée pour Matéo, ses «non» et ses idées coquines du haut de ces deux ans. A Salima, Nacer, Hind, Soumya, Rayanne et Raydouane, j espère que ce travail vous montrera que beaucoup de choses sont possibles. A Maud, quelle patience! Merci de ton soutien inconditionnel, à nous maintenant de profiter des fruits de ce travail, à trois, bien calme! Que cette aventure à trois nous même loin. A Robin, quelle impatience! A nous de t étonner encore et encore Je remercie également, Mme Isabelle Garcia, Bernard Porterie, papy Jo, Jean-Pou et Isabelle, Pauline, et les amis de toujours qui sont dans toutes les aventures, bonnes ou mauvaises : Séb, Ju, Eric, Annie et Pompi, Mathieu, Jan (etc ) vivement votre visite à Montréal! 5

6 Table des matières Introduction générale...9 Chapitre 1 : états de vigilance...11 Phénoménologie des états de vigilance...12 Veille...12 Sommeil lent...13 Sommeil paradoxal...15 Organisation des différents stades de sommeil au cours du sommeil...16 Contrôle des états de vigilance...17 Veille...17 Sommeil lent...18 Sommeil paradoxal...19 Modèle de régulation réciproque...20 Processus de régulation de sommeil...21 Conclusion...23 Chapitre 2 : contrôle autonome cardiaque...26 Organisation anatomique du système nerveux autonome cardiaque...28 Xème paire de nerf crânien : le nerf vague...30 Nerfs sympathiques...30 Terminaisons nerveuses autonomes...31 Propriétés fonctionnelles du système nerveux autonome cardiaque...32 Propriétés «pacemaker» du cœur...32 Influence sympathique sur le rythme cardiaque...33 Influence parasympathique sur le rythme cardiaque...34 Interaction entre systèmes cholinergique et noradrénergique...35 Contrôle central du système nerveux autonome...36 Contrôle spinal...36 Contrôle du tronc cérébral...37 Influence baroréflexe...38 Influence respiration

7 Contrôle hypothalamique...43 Contrôle cérébral...44 Conclusion...45 Chapitre 3 : exploration de l activité autonome cardiaque : méthodes d analyse de la variabilité RR. Du domaine temporel à l analyse temps-fréquence...46 Méthode d analyse temporelle...49 Méthode d analyse géométrique...50 Méthode d analyse fréquentielle...51 Standardisation des différentes fréquences et interprétations physiologiques...52 La puissance spectrale totale...53 Les ultras basses fréquences et les très basses fréquences...53 Les basses fréquences...54 Les hautes fréquences...56 Les valeurs normalisées...56 Le rapport BF/HF...57 Intérêts et limites de l analyse par transformée de Fourier...58 Transformée en ondelettes...59 Construction des ondelettes...59 Application à l analyse de la variabilité RR...62 Autres méthodes d exploration du système nerveux autonome...63 Conclusion...65 Chapitre 4 : contrôle autonome cardiaque et états de vigilance...66 Veille...67 Transition veille-sommeil...67 Sommeil lent...68 Sommeil paradoxal...71 Effet circadien...72 Conclusion...73 Chapitre 5 : Etude 1 : réactivité autonomique cardiaque aux stimulations nociceptives pendant le sommeil chez le sujet sain...74 Introduction

8 Méthode...76 Résultats...84 Discussion Conclusion...97 Chapitre 6 : Etude 2 : réactivité autonomique cardiaque aux évènements respiratoires pendant le sommeil chez le sujet apnéique...98 Introduction...99 Méthode Résultats Discussion Conclusion Chapitre 7 : Etude 3 : impact de l équilibre autonomique basale sur la réactivité corticale aux évènements respiratoires et aux stimulations nociceptives au cours du sommeil Introduction Méthode Résultats Discussion Conclusion Chapitre 8 : discussion générale Conclusion Références bibliographiques Annexes

9 Introduction générale Le mot «stress» est utilisé pour décrire l état réactionnel de l organisme soumis à une expérience émotionnelle et physiologique. La (les) contrainte(s) environnementale(s) à l origine de cette réaction de l organisme conduit alors le système nerveux central (SNC), qui prend la mesure de la (les) contrainte(s), à modifier l activité d un grand nombre d organes. L ensemble de ces modifications ont pour finalité de répondre à cette (ces) contrainte(s) afin de protéger l intégrité de l organisme, par un comportement adapté, qualifié de «combat ou fuite» («fight-or-flight»). L activité de ces organes converge alors vers une réponse mobilisatrice des capacités de l organisme : métaboliques par la mobilisation des ressources énergétiques, oculaires par la mydriase pupillaire, respiratoire par la dilatation des bronches, thermogénique par la sécrétion de sueur ou encore cardio-vasculaire par l augmentation de la fréquence cardiaque, des résistances périphériques et de la pression artérielle. Ces réponses, partagées par l ensemble des espèces du monde animal, sont nécessaires à la survie de l individu et s appuient sur des mécanismes hormonaux où le cortisol joue un rôle important, mais aussi nerveux par la mise en jeu du système nerveux autonome (SNA). Bien que nécessaire, une activité excessive ou inadéquate de ces systèmes peut être délétère pour l organisme. En effet, l Homme peut se trouver dans certaines situations qui entraînent des périodes prolongées d activation de ces systèmes comme l anxiété, le stress chronique, ou encore en réponse à l exposition répétée à des stimuli aversifs. Le SNA innerve la quasi-totalité des organes via deux systèmes, les systèmes nerveux sympathique et parasympathique, qui contribuent activement à de nombreuses fonctions physiologiques. Le SNA reçoit de nombreuses informations de nature et de provenance différente. L hypothalamus est sans doute le plus haut niveau d intégration et de modulation de la fonction autonome, sous le contrôle du cortex, en particulier du système limbique, impliquant un haut degré d intégration informationnelle, en particulier émotionnelle. Le SNA assure donc une fonction homéostatique, maintenant les constantes du milieu intérieur ; par sa rapidité d action, il produit aussi les premières réponses de l organisme à des contraintes environnementales ou «stress». Ces réponses aux contraintes environnementales restent dépendantes de la perception de l individu. Or, si l Homme éveillé entretient des rapports sensoriels étroits avec son 9

10 environnement, ces rapports sont altérés pendant le sommeil. En effet, si les réactions psychomotrices en réponse à des stimulations de l environnement sont déprimées au cours du sommeil, les études du traitement de l information sensorielle extérieure par les potentiels évoqués montrent que ce traitement est toujours présent. Ces modifications sont vraisemblablement en relation avec les changements de fonctionnement du cerveau au cours du sommeil. Les stimulations, bien qu étant la plupart du temps traité par le SNC, entraînent inconstamment des réactions d éveil mais toujours une réactivité autonomique. Dans ce travail, nous avons choisi d étudier les réponses autonomiques à deux types de stimulation aversive, à savoir les évènements respiratoires obstructifs et les stimuli somatiques nociceptifs. Bien que la réactivité cardiaque à ce type de stimulations au cours du sommeil soit établie, nous avons cherché à déterminer quels étaient les phénomènes qui pouvaient la moduler. Pour cela, nous avons utilisé une méthode d analyse des réponses autonomiques cardiaques basée sur la méthode de variabilité RR, qui consiste à décomposer le signal RR (ou fréquence cardiaque) et à en extraire les oscillations dépendantes de l activité sympathique et celles dépendantes de l activité parasympathique. Ces stimulations aversives produisant des réponses autonomiques marquées mais transitoires, il était nécessaire d utiliser une méthode permettant des analyses sur de courtes durées, de l ordre de plusieurs secondes. L analyse temps-fréquence du signal RR, basée sur des transformées en ondelettes paraissait donc adaptée pour évaluer au mieux les variations du signal RR en réponse à ces stimulations aversives. 10

11 Chapitre 1 11

12 Etats de vigilance Pendant toute la durée de la vie l activité cérébrale ne cesse jamais, et ceci quelle que soit la relation qu entretienne le sujet avec son environnement, en isolement ou pleine conscience. Ainsi, l activité du système nerveux central (SNC) s organise en divers états de vigilance : l état de veille, le sommeil lent (avec différents stades) et le sommeil paradoxal. Chacun d eux se caractérise par une activité électroencéphalographique (EEG), électroculographique (EOG) et électromyographique (EMG) particulière. Le sommeil est un comportement instinctif, appétitif et incontournable mais qui s accompagne, au contraire de la veille, de comportements pauvres et stéréotypés (position couchée, fermeture des yeux, rares mouvements ). Sous cette apparente simplicité comportementale se cachent des processus complexes de régulation du système nerveux. Après avoir décrit les principales caractéristiques de l activité EEG, EOG et EMG de chacun de ces états de vigilance ainsi que leur organisation au sein d une nuit de sommeil normal, nous aborderons dans cette partie le contrôle de chacun de ces états de vigilance ainsi que les processus de régulation du sommeil. Phénoménologie des états de vigilance Veille Cet état se caractérise par une activité EEG rapide et de faible amplitude, dite désynchronisée. Il existe plusieurs états de veille, de la veille calme à l agitation. Lorsque le sujet ouvre les yeux, les fréquences de l activité EEG recueillies se situent entre 16 et 32 Hz (rythme bêta) et ces fréquences sont réparties de façon diffuse sur le scalp. Cet état est caractérisé par de nombreux mouvements oculaires rapides et irréguliers ainsi que de fréquents clignements des paupières (dérivation EOG) associés à un tonus musculaire (EMG) élevé. Lors de la fermeture des yeux, l activité alpha (entre 8 et 13 Hz) vient remplacer l activité bêta, selon une topographie essentiellement pariéto-occipitale sur le scalp chez 80% des sujets. Ce rythme disparaît à l ouverture des yeux, lors d un effort de concentration ou d une stimulation sensorielle (figure 1). 12

13 Sommeil lent Le sommeil lent se subdivise en sommeil lent léger (sommeil de stade 1 ou N1 dans la nouvelle classification (1) et sommeil de stade 2 ou N2) et en sommeil lent profond (ou sommeil de stade 3 et 4 ou N3). Le sommeil de stade 1 est considéré comme un stade de transition entre veille et sommeil. Il est en général de courte durée (quelques minutes) et représente une proportion faible de la période total de sommeil (2-5%). Le rythme alpha décrit pendant la veille calme (yeux fermés) ralentit et disparaît progressivement au profit du rythme thêta (4-8 Hz). Les mouvements oculaires rapides sont remplacés par des mouvements lents et de grande amplitude, le tonus musculaire est légèrement diminué par rapport à la veille. Les pointes vertex sont des graphoéléments spécifiques de ce stade de sommeil. Ces évènements sont constitués d une polarité positive suivie d une grande négativité maximale sur le vertex. Ils peuvent être évoqués par des stimulations acoustiques ou inspiratoires et refléteraient le processus d information au cours de ce stade (2) (figure 1). Ce stade 1 est rapidement suivi par un autre stade de sommeil, le stade 2 (ou N2), caractérisé par l apparition de grapho-éléments tels que les fuseaux de sommeil et les complexes K sur un fond d activité thêta (figure 1). Quelques ondes lentes, dites delta (0,5-4 Hz) peuvent apparaître mais reste encore peu fréquentes (inférieur à 20% des périodes de 30 secondes analysée) (1). Les fuseaux de sommeil présentent une activité sigma, bouffées d activité de 12 à 15 Hz d une durée d une demi seconde à une seconde. Deux types de fuseaux semblent apparaître de manière indépendante : les fuseaux lents (11-13 Hz) majoritaires au niveau frontal et les fuseaux rapides (13-15 Hz) au niveau pariétal (3-5). Les complexes K sont des ondes de polarité négative-positive (6). Roth et al. (7) distinguent 3 parties dans un complexe K. La première composante est une onde bi voire tri-phasique, puis une composante opposée à la première et enfin un rythme entre Hz (fuseau de sommeil) suivant les composantes précédentes ou se superposant. Il existe toutefois une certaine variabilité de ce profil et plusieurs types de complexes K ont été proposés selon qu ils sont provoqués ou spontanés (2), selon leur forme (7) et selon leurs relations avec les fuseaux de sommeil (8). 13

14 Le sommeil s approfondissant, les ondes delta (0,5-4 Hz) s amplifient et deviennent de plus en plus abondantes. Lorsque la proportion d onde lente devient supérieure ou égale à 20% de la période analysée, le sujet entre en stade de sommeil lent profond. Cette activité est alors dite «synchronisée». Le tonus musculaire en diminué par rapport au sommeil de stade 2 et les mouvements oculaires sont rares et lents (figure 1). Le sommeil lent profond est caractérisé par la présence d une oscillation lente thalamocorticale (9) synchronisée dans une grande partie des neurones cérébraux reflétant la synchronisation de l enregistrement EEG. Selon Massimini et al. (10), ces oscillations lentes sont fréquemment originaires des régions frontales du cortex et diffusent sur le scalp via une trajectoire antéropostérieure. L activité EEG n est pas homogène entre les hémisphères cérébraux au cours du sommeil lent (11, 12) et au cours de la transition veille sommeil, l endormissement du thalamus précède celui du cortex qui lui-même s endort avec un grande hétérogénéité (13). L activité du cortex au cours du sommeil lent est donc lié à un processus global, l oscillation lente thalamo-corticale, mais présente un degré de disparité au sein du cortex et dans la relation thalamo-corticale. Au cours du sommeil lent, des «phases transitoires» ou patterns cycliques alternant (cyclic Alternating Pattern ou CAP) peuvent survenir. Elles sont caractérisées par la répétition de séquences d évènements EEG d activation et de désactivation qui apparaissent à des intervalles de 2 à 60 secondes, bien différenciées de l activité de base (14-16). Le CAP est identifié par des évènements transitoires d activation EEG qui ressortent clairement de l activité de fond du stade de sommeil considéré en raison d un changement brutal de la fréquence et de l amplitude (phase A). Les périodes de sommeil sans ces éléments phasiques correspondent à l activité de fond du stade de sommeil appelée phase B. Les phases A peuvent être différentes (phase A1, A2, A3) selon quelles sont composées de fréquences lentes de grande amplitude (phase A1, incluant les pointes vertex, les bouffées de complexes K et de fréquence delta), de pattern mixte de fréquences lentes et rapides (phase A2, incluant des complexes-k alpha et des rythmes plus lents) ou de fréquences rapides de faible amplitude de la bande alpha et bêta (phase A3). Les phases A1 seraient la conséquence de l activation de mécanismes stabilisateurs du sommeil (14), alors que les phases A2 et A3 sont considérées comme marqueurs de la fragmentation du sommeil correspondant aux micro-éveils définis par les classifications ASDA (17) et AASM (1). Ce pattern oscillatoire au cours du sommeil lent affecte aussi bien les activités EEG, motrices et 14

15 autonomiques (14, 18, 19) et peut être considéré comme un allégement transitoire du sommeil indépendamment de stimuli afférents, traduisant l expression d une instabilité du sommeil. Sommeil paradoxal Ce stade de sommeil se caractérise par le retour d une activité EEG d amplitude plus faible mais de fréquence rapide au niveau du cortex. On observe une activité thêta, parfois des ondes alpha et bêta récurrente et un grapho-élément propre à ce stade, les ondes en dents de scie (trains d onde à 4 Hz). L activité EEG de ce stade, proche de celle observée à l éveil est associée à une abolition du tonus musculaire et à l apparition de mouvements oculaires rapides survenant en bouffées (figure 1). L association entre activité EEG rapide, tonus musculaire aboli et comportement de sommeil de l animal est à l origine de la terminologie proposée par Michel Jouvet de sommeil paradoxal (20, 21). Deux phases de ce stade sont distinguables en fonction de l activité EOG : le sommeil paradoxal phasique contenant des mouvements oculaires rapides isolés ou en bouffées et le sommeil paradoxal dit tonique qui n en présente pas. Bien que le cortex présente une activité EEG rapide et de bas voltage, toutes les structures thalamiques ne présentent pas ce pattern comme on pourrait le supposer. Magnin et al. (22) ont montré que les noyaux du pulvinar médian du thalamus, faiblement innervés par les projetions cholinergiques, peuvent être soumis à une activité lente au cours du sommeil paradoxal alors que le cortex montre une activité rapide. 15

16 Figure 1. Activités caractéristiques électroencéphalographique (EEG), électroculographique (EOG) et électromyographique mentonnier (EMG) de chaque état de vigilance. On peut constater le ralentissement des fréquences EEG avec l approfondissement du sommeil jusqu au ondes lentes du sommeil lent profond. Le tonus musculaire (EMG) est diminué pendant le sommeil. On peut noter les fuseaux et les complexes K du stade 2. Le sommeil paradoxe se caractérise par un retour d une activité EEG rapide, d une atonie musculaire et de mouvements rapides des yeux (EOG). E : éveil ; S1 : stade 1 ; S2 : stade 2 : SLP : sommeil lent profond ; SP : sommeil paradoxal. Données personnelles. Organisation des différents stades de sommeil au cours du sommeil Le sommeil s installe périodiquement selon un rythme nycthéméral alternant avec la veille. Au sein de cet état physiologique, le sommeil lent et le sommeil paradoxal alternent selon des cycles de minutes qui se reproduisent 3 à 6 fois au cours de la nuit. Le stade 1 représente alors moins de 5%, le stade 2 représente 45-55%, le sommeil lent profond et le sommeil paradoxal 20-25% chacun de la période total de sommeil. De plus, le sommeil lent profond prédomine dans les premiers cycles de sommeil, alors que le stade 2 et surtout le sommeil paradoxal domine dans les derniers cycles. Cette organisation générale des états de vigilance est perpétuellement remaniée au cours de la vie, depuis la période intra-utérine à la vieillesse. A la naissance il existe une prédominance du sommeil paradoxal qui avec l âge s inverse au profit du sommeil lent. Chez 16

17 l adulte, le vieillissement est accompagné d une diminution de la durée du sommeil lent et de la durée totale de sommeil ainsi que d une augmentation de la fragmentation du sommeil et de la durée du stade 1. L évolution temporelle des différents stades de sommeil au cours de la nuit est représentée par un hypnogramme (figure 2). Figure 2 : hypnogramme d une nuit de sommeil normal. L activité du système nerveux central s organise en trois états de vigilance distinguables chez l homme : l état de veille (E), le sommeil lent (stade 1 (S1 ou N1), stade 2 (S2 ou N2) et sommeil lent profond (SLP ou N3)) et le sommeil paradoxal (SP ou R). Le sommeil lent et le sommeil paradoxal alternent au sein d un cycle de minutes qui se reproduisent 3 à 6 fois, entrecoupé de phases d éveil. Données personnelles. Contrôle des états de vigilance La modulation des états de vigilance est sous la dépendance principalement de structures sous corticales : le thalamus, la formation réticulée du tronc cérébral, le télencéphale basal et l hypothalamus. Divers neurotransmetteurs et plusieurs structures sont impliqués démontrant la complexité des systèmes contrôlant la veille, le sommeil lent et le sommeil paradoxal. Veille L état cortical au cours de l éveil est induit par plusieurs systèmes neurochimiques. Certains d entre eux appartiennent à la formation réticulée activatrice (23, 24) tels que les neurones sérotoninergiques du noyau dorsal du raphé, des neurones noradrénergiques du locus ceruleus, les neurones histaminergiques du noyau tuberomammilaire et les neurones cholinergiques du tegmentum pontique dorsolatéral et pedunculopontique et du mésencéphale basal. Le système à 17

18 orexine-hypocrétine, situé dans l hypothalamus postérieur, joue un rôle majeur dans le contrôle de l éveil (25). L ensemble des systèmes d éveil se projette vers le thalamus et/ou le néocortex et assure le contrôle cortical de l état d éveil (26). Il est donc responsable de l activité EEG de bas voltage et de hautes fréquences caractéristiques de ce stade aussi que du tonus EMG élevé. Ces systèmes inhibent les neurones réticulaires thalamiques, facilitant alors le fonctionnement en mode relais des neurones relais thalamo-corticaux et la transmission de l information jusqu au cortex. Le système à orexine-hypocrétine serait le premier système activé qui permettrait l activation des autres systèmes d éveil (systèmes cholinergique, histaminergique, et monoaminergique) et maintiendrait les neurones dit «SP-off» actifs (c est-à-dire dépresseur du sommeil paradoxal), empêchant ainsi la survenue du sommeil paradoxal (25). L ensemble de ces données est synthétisé dans la figure 4 (A)). Sommeil lent Contrairement aux vastes réseaux neuronaux de l éveil, les neurones contrôlant le sommeil lent sont regroupés au sein des noyaux préoptiques (PO), situés au dessous du chiasma optique et plus particulièrement au sein des noyaux préoptiques ventrolatéraux (POVL) (27). Ces neurones du POVL sont principalement responsables de l induction du sommeil (28). Cette structure présente des décharges neurales spécifiquement élevées pendant le sommeil lent, généralement précédant l apparition de celui-ci et qui augmentent progressivement avec la profondeur du sommeil (29). La destruction des neurones du POVL entraîne une insomnie chez le rat et le chat (30, 31) (figure 4 (B)). Certains neurones du POVL sont de type acide gamma-aminobutyrique (GABA) et galanine et se projettent sur les systèmes d éveil, ce qui leur permet pendant le sommeil, d inhiber les systèmes d éveil. Ce mécanisme a été démontré pour les neurones sérotoninergiques du noyau dorsal du raphé, les neurones tuberomammillaire histaminergiques, les neurones à orexine de l hypothalamus, les neurones cholinergiques du tegmentum pontique dorsolatéral et pedunculopontique et les noyaux de la base du mésencéphale ainsi que les neurones noradrénergiques du locus ceruleus (25). L activation des neurones contrôlant le sommeil permettrait la genèse des rythmes lents delta thalamo-corticaux typiques du sommeil lent par des projections directes sur le cortex et indirectes par l inhibition des systèmes d éveil. La diminution 18

19 des stimulations sensorielles extérieures serait aussi nécessaire à l induction du sommeil car les systèmes de l éveil resteraient excitables par ces stimulations. D autres systèmes participent à la genèse des évènements en sommeil lent tel que le thalamus. Les fuseaux de sommeil sont générés par les neurones GABAergiques du noyau réticulaire thalamique, qui inhibent les neurones relais thalamiques (9, 32). Lors de la veille, les afférences cholinergiques du tronc cérébral par leur action inhibitrice sur les neurones thalamiques réticulaires et excitatrice sur les neurones relais thalamo-corticaux, facilitent le passage du thalamus en mode relais et conduisent également à une inhibition des fuseaux du sommeil. Inversement, la diminution de l activité cholinergique facilite la génération des fuseaux et le passage de la veille au sommeil lent. Les afférences adrénergiques et sérotoninergiques limiteraient également les décharges rythmiques des cellules thalamiques réticulaires mais induisent surtout une augmentation de la décharge des cellules relais thalamo-corticales, améliorant aussi le transfert des informations vers les structures corticales. Pendant la présence des fuseaux, les influx sensoriels ne pourraient pas être relayées vers le cortex car les neurones relais thalamo-corticaux sont hyperpolarisés et la probabilité qu ils répondent à des influx synaptiques provenant de la périphérie baisse. Ainsi, ce processus a une fonction «porte» en ce qui concerne le flux d informations spécifiques passant du thalamus au cortex. La diminution de l influence cholinergique provenant du tronc cérébral provoque l hyperpolarisation des neurones relais thalamiques et l activation (libération) du générateur thalamique (le noyau réticulaire thalamique) qui entraîne donc à son rythme les neurones thalamo-corticaux et les cellules pyramidales du cortex conduisant aux fuseaux mais aussi à l activité synchronisée du sommeil lent. Les ondes lentes résultent de la sommation de potentiels inhibiteurs hyperpolarisants des cellules pyramidales et les oscillations très lentes inférieures à 1 Hz (SWA : slow wave activity), d une séquence biphasique d hyperpolarisation et de dépolarisation prolongées qui permet de synchroniser l activité cortical au cours du sommeil. Sommeil paradoxal Au cours du sommeil paradoxal, la plupart des neurones du POVL restent actifs (29, 33). L induction et le maintien du sommeil paradoxal impliquent alors plusieurs autres systèmes qui 19

20 sont complètement différents de ceux de l éveil. Fort et al. (25) propose un modèle dans lequel l activité EEG désynchronisée et l atonie musculaire au cours du sommeil paradoxal seraient induites principalement à partir des neurones glutamatergiques des noyaux dorso-sublatéraux. Pendant l éveil et le sommeil lent, les neurones de ces noyaux dits «SP-on» (c est-à-dire promoteur du sommeil paradoxal) seraient inhibés par l activité tonique GABAergique originaire de neurones ventro-latéraux de la substance gris périaqueducale et des noyaux réticulaires mésencéphaliques profonds. Ces neurones dits «SP-off» (c est-à-dire dépresseurs du sommeil paradoxal) seraient activés principalement pendant l éveil par le système à oréxine (hypocrétine). Plusieurs structures dites «SP-on» participeraient à l induction et au maintien du sommeil paradoxal en inhibant les structures «SP-off» : certains neurones ventro-latéraux GABAergiques de la substance grise périaqueducale et des noyaux réticulaires paragigantocellulaires dorsaux ainsi que des neurones hypothalamiques GABAergiques et à mélatonine (melanin-concentrating hormone (MCH)) (Pour revue, voir (25)). Enfin, les projections descendantes des noyaux dorso-sublatéraux induiraient l atonie musculaire par des projections excitatrices glycinergiques sur les pré-motoneurones localisés dans les noyaux réticulaires gigantocellulaires ventraux et alpha ainsi que sur les noyaux du raphé magnus qui eux même se projettent sur les motoneurones spinaux (25). Les projections ascendantes désinhibitrices des noyaux dorso-sublatéraux induiraient l activation corticale et thalamique caractéristique du sommeil paradoxal via des projections sur les neurones thalamique relais. Ce contrôle se ferait avec de nombreuses autres structures cholinergiques et glutamatergiques : les noyaux tegmental dorso-latéraux et pédunculopontin, les noyaux réticulaires pontins et mésencéphalique ainsi que le mésencéphale basal (figure 4 (C)). Modèle de régulation réciproque Comme nous venons de le voir, l activation des neurones du POVL contrôlant le sommeil induirait l inhibition des systèmes d éveil et permettrait l installation du sommeil. De la même manière, l activation des systèmes d éveil pourrait inhiber les noyaux POVL, en particulier les neurones histaminergiques (par libération de GABA), noradrénergiques, acétylcholinergiques et sérotoninergiques (28, 34). De plus, les neurones du POVL montrent un pattern d activité inverse de celui des neurones des systèmes d éveil (35). A partir de ces observations, le système d éveil et 20

21 le système du sommeil sont considérés, au sein du cycle sommeil-veille, comme un modèle d interaction réciproque en «flip-flop». Concernant la régulation du sommeil paradoxal, les décharges régulières des neurones SP-off (inhibiteurs) empêchent l activation des neurones SP-on pendant le sommeil lent et l éveil. Inversement, au cours du sommeil paradoxal les neurones SPon inhibent les neurones SP-off. Ainsi, le même type de mécanisme en flip-flop serait mis en jeu pour la régulation du sommeil paradoxal entre neurones SP-on et SP-off, influencé comme nous venons de le voir par les systèmes de l éveil (25). Processus de régulation du sommeil Plusieurs types de modélisation de la régulation du sommeil et de l éveil ont été proposés. Parmi eux, Borbely (36) ou encore Daan et al. (37) ont présenté un modèle de régulation du rythme veille/sommeil basé sur deux processus. Il inclut un processus circadien dit «C», composante sinusoïdale endogène avec un minimum matinal et un maximum en fin de journée, et un processus homéostatique dit «S» (figure 3), basé sur l augmentation de la pression de sommeil au cours de la phase d éveil et diminuant pendant le sommeil. Ces deux processus fonctionnent en opposition de phase, nous permettant de rester éveillé et alerte au cours de la période d éveil bien que la pression de sommeil se fasse de plus en plus grande. De la même manière, cette opposition de phase maintient aussi le sommeil alors que la pression de sommeil se fait de moins en moins grande au cours de la nuit (38). 21

22 Figure 3 : modélisation de la régulation des états de vigilance. a) le processus homéostatique, est basé sur l augmentation de la pression de sommeil au cours de la phase d éveil (E) et la diminution pendant le sommeil (S) ; b) le processus circadien présente un minimum matinal et un maximum en fin de journée. Ces deux processus fonctionnent en opposition de phase, nous permettant de rester éveillé et alerte au cours de la période d éveil et maintient le sommeil pendant la nuit ; c) certain modèle inclut un processus supplémentaire, dit ultradien expliquant les variations intra-circadien et l alternance du sommeil lent (SL) et sommeil paradoxal (SP). Modifié d après (39). La puissance spectrale delta EEG au cours du sommeil lent (et particulièrement les très basses fréquences de la bande delta (SWA : puissances spectrales EEG <1 Hz) a été proposée comme reflet du processus homéostatique car elle est dépendante de la durée de l éveil et du sommeil (40, 41). D autres variables physiologiques sont majoritairement sous dépendance circadienne telles que la température corporelle (42) et la sécrétion de mélatonine (43). Gallopin et al (44) ont montré que les noyaux POVL contrôlant le sommeil lent seraient activés par l adénosine. Ainsi, l accumulation d adénosine mais aussi de sérotonine au cours de la veille participerait à l induction du sommeil. Plus la durée de la période de veille serait longue, plus l accumulation de ces neurotransmetteurs serait importante et plus la pression homéostatique du sommeil serait forte. Ainsi l éveil provoquerait sa propre inhibition selon un processus homéostatique. D autre part, les noyaux suprachiasmatiques (SCH) proches des noyaux POVL peuvent présenter des activités synchronisées avec les noyaux POVL (45). Or ces noyaux SCH sont considérés comme le générateur des rythmes circadiens. Les noyaux POVL seraient 22

23 donc sous modulation circadienne via les noyaux SCH (46, 47) et homéostatique par l action de l adénosine et de la sérotonine. Ces données sont cohérentes avec la modélisation évoquée plus haut et fournissent la base neurophysiologique de ce modèle. Toutefois, parmi les nombreux modèles proposés, un modèle avec troisième processus, un processus ultradien a été décrit afin d expliquer les variations intra-circadien, celle des stades de vigilance par exemple (39). Conclusion L activité du SNC s organise à partir de ces différents états de vigilance qui s enchaînent avec une périodicité d environ 24 heures et est réglée par un processus homéostatique et circadien afin de permettre à l activité du SNC d être adaptée à la fois à son environnement et à ses besoins. Si la compréhension des processus de contrôle des états de vigilance est avancée, les fonctions physiologiques du sommeil sont toujours largement discutées. L organisation des états de vigilance au cours des 24 heures repose sur des réseaux de neurones complexes (figure 4), situé dans de nombreuses structures sous-corticales - du tronc cérébral à l hypothalamus et au thalamus. Ces systèmes de contrôle des états de vigilance présentent des activités dynamiques, redondantes et antagonistes (système sommeil/éveil SPon/SP-off) afin de limiter les changements inappropriés d état, ce qui permet, en somme de générer des états de vigilance stables. Certains éléments de la microstructure du sommeil, tels que les CAP seraient une expression de la modulation dynamique et antagoniste des systèmes d éveil et du sommeil qui oscillerait entre un état d éveil (phase A) et de sommeil (phase B) au cours du sommeil lent. Si les activités EEG, EOG et EMG sont les paramètres les plus fiables pour établir les états de vigilance, de nombreuses autres variables telle que l activité autonomique cardio-vasculaire sont modulées par les états de vigilance. 23

24 24

25 Figure 4 : Réseaux neuronaux responsables (a) de l éveil (E), (b) du sommeil lent (SL) et (c) du sommeil paradoxal (SP). 5HT : 5-hydroxytryptamine (sérotonine) ; Ach : acétylcholine ; ADA : adénosine ; GABA : acide γ-aminobutyrique ; Gly : glycine ; Hcrt : Neurone à Hypocrétine (oréxine) ; His : histamine ; HP : hypothalamus postérieur ; MB : mésencéphale basal ; LC : locus ceruleus ; NA : noradrenaline ; NCH : neurone contenant de la mélatonine ; ndll : noyau doral sublatéral ; npvl : noyau préoptique ventrolatérale ; nrgv : noyau réticulaire gigantocellulaire ventral ; nrmp : noyau réticulaire mésencéphalique profond ; nrpgd : noyau réticulaire paragigantocellulaire dorsal ; nrd : noyau du raphé dorsal ; nsc : noyau suprachiasmatique ; ntd : noyau tegmental dorsolatéral ; ntm : noyau tuberomamillaire ; RT : noyau thalamique réticulaire ; sgpavl : substance grise periaqueductale ventrolatérale ; TPP : noyau tegmental pedunculopontique. Modifié d après (28). 25

26 Chapitre 2 26

27 Contrôle autonome cardiaque Du cœur aux bronches en passant par le système digestif jusqu aux muscles de la vessie, le système nerveux autonome (SNA) innerve la quasi-totalité des organes et contribue activement à de nombreuses fonctions physiologiques (sécrétion et motilité gastro-intestinales, contrôle cardiovasculaire, respiration et du tonus bronchique, métabolisme, etc ). Au sein du SNA, on distingue des cellules nerveuses afférentes, ou viscéro-sensitives véhiculant l information sur l état de l organisme jusqu au SNC ; et des cellules efférentes (viscéro-motrices et sécrétrices) relayant les commandes du SNC jusqu aux organes. A travers de nombreux réflexes viscéraux mettant en jeu ces cellules nerveuses afférentes et efférentes, le contrôle central autonomique assure le maintien de l homéostasie cardiovasculaire et plus largement celui du milieu intérieur en fonction des exigences environnementales. Les cellules nerveuses viscéro-sensitives constituent le système nerveux autonome «entérique». Les cellules nerveuses viscéro-motrices et sécrétrices sont divisées en deux systèmes : le système nerveux sympathique (SNS) et le système nerveux parasympathique (SNP). La prédominance de l activité du SNS assure par sa réactivité rapide la première réponse à un stress, contrairement à d autres systèmes plus lents, tel que le système hormonal. Le SNS permet alors la mobilisation des ressources énergétiques, la mydriase des pupilles, la dilatation des bronches, la sécrétion de sueur et l augmentation de la pression artérielle. Par cette action, il est le pré-requis nécessaire à tout comportement en réponse à un stress ou une situation d urgence. Au contraire, une prédominance de l activité parasympathique favorise le métabolisme, la régénérescence et la reconstitution des réserves énergétiques par le renforcement de la mobilité et la sécrétion gastro-intestinale, la défécation et la miction, le myosis pupillaires et le ralentissement de la fréquence cardiaque. Le SNA adapte harmonieusement le fonctionnement des organes tout en respectant leur indépendance. Si son action est interrompue, les organes survivent et continuent à fonctionner mais leur activité n est plus organisée dans l homéostasie et dans la réactivité à un stress ou une situation d urgence. 27

28 Nous décrirons dans cette partie le système nerveux autonome périphérique, les centres de contrôle autonomique et les structures du SNC pouvant influencer ces centres autonomiques. Organisation anatomique du système nerveux autonome cardiaque Le SNA innerve un grand nombre d organe : le SNS couvre une étendue d innervation très grande, alors que le SNP innerve les viscères dont le cœur, les organes génitaux externes, les glandes de la tête et des yeux (figure 5), à partir d une organisation thoracolombaire et crâniosacrée respectivement. Concernant les cellules nerveuses du système nerveux autonome entérique, le corps cellulaire de ces cellules viscéro-sensitives se trouve dans les ganglions spinaux. Ces cellules innervent les viscères telles que le cœur, l estomac, le foie, la vésicule biliaire, le colon et le caecum. Le SNA fonctionne à partir d informations ascendantes et d arcs réflexes. Il intègre une quantité d informations importantes de nature différente provenant de récepteurs du système autonome entérique mais aussi du système nerveux somatique qui peuvent être dans les deux cas des chémorécepteurs, thermorécepteurs, barorécepteurs, nocicepteurs, mécanorécepteurs, osmorécepteurs, etc Figure 5. Organisation générale du système nerveux autonome. De nombreux organes sont sous contrôle autonome. Modifié d après (48). 28

29 Les SNS et SNP périphériques sont constitués de deux groupements de neurones : des neurones pré-ganglionnaires et des neurones post-ganglionnaires. Les neurones préganglionnaires sont myélinisés (fibre B) et conduisent l influx nerveux plus rapidement que les neurones post-ganglionnaires qui sont amyéliniques (fibre C). Les neurones pré-ganglionnaires du SNS sont courts et ont de nombreuses projections alors que ceux du SNP sont plus longs, le ganglion du SNP étant plus près de l organe ou du tissu innervé (figure 6A). L influx nerveux se propage à travers une synapse cholinergique entre ces deux groupements de neurones dont les récepteurs post-synaptiques sont nicotiniques. Bien que toutes ces synapses soient principalement cholinergiques, elles peuvent contenir d autres neurotransmetteurs qui auraient un rôle de neuromodulation tels que l enképhaline, la somastatine, la neurotensine et la substance P ou encore la NO-synthase (49). Les neurones post-ganglionnaires parasympathiques libèrent de l acétylcholine qui se fixe à des récepteurs muscariniques, alors que pour les neurones sympathiques, le neurotransmetteur est la noradrénaline et les récepteurs adrénergiques (les glandes surrénales libèrent à 90% de l adrénaline). Les neurones post-ganglionnaires sympathiques à destinée des glandes sudoripares font exception puisqu ils libèrent de l acétylcholine qui se fixe sur des récepteurs muscariniques. Les axones de neurones autonomes contrôlant le cœur prennent naissance à des niveaux différents du système nerveux central : au niveau médullaire thoracique T1 à T4 pour le système sympathique et au niveau du bulbe rachidien pour le système parasympathique. Ces axones empruntent des voies différentes dans les deux cas, les nerfs sympathiques dans un cas et le nerf vague dans l autre (figure 6A). 29

30 Figure 6. Organisation des neurones parasympathiques (en vert) depuis le tronc cérébral et sympathiques (en jaune) depuis la colonne inter-médio-latérale (CIML) de la corne latérale. Les neurones cholinergique sont représentés en rouge et ceux adrénergiques en noir. Modifié d après (50). Xème paire de nerf crânien : le nerf vague Les axones parasympathiques à destinée cardiaque trouvent leur origine au sein des noyaux moteurs du vague (NMV) et des noyaux ambigus (NA) situés au niveau du plancher du 4 ème ventricule. Ces axones empruntent le nerf vague depuis l arrière de l olive inférieure du bulbe rachidien. Il quitte la boîte crânienne par le foramen jugulaire, forme les ganglions supérieur et inférieur du nerf vague, descend dans le cou (conjointement à la veine jugulaire interne, l'artère carotide interne et commune) et enfin traverse l ouverture du thorax. Il donne plusieurs branches, les rameaux pharyngiens, le nerf laryngé supérieur, le nerf laryngé récurrent mais surtout les rameaux cardiaques cervicaux qui conduisent les axones parasympathiques à destinées cardiaques (50). Ces axones se terminent dans le plexus cardiaque, près du cœur. Les neurones postganglionnaires se projettent sur le nœud sinusal et le nœud auriculo-ventriculaire. Les nerfs sympathiques Le corps cellulaire du nerf pré-ganglionnaire sympathique se situe au sein de la colonne intermédio-latérale (IML) de la corne latérale des segments thoraciques de T1 à T4 (figures 5 et 6). La plupart de ces axones émergent au niveau des racines ventrales et via les rameaux communicants 30

31 (myélinisés) puis rejoignent la chaîne sympathique para-vertébrale (figure 6B). Une partie des axones de ces neurones se termine ici en effectuant la jonction avec les corps cellulaires des neurones post-ganglionnaires qui eux-mêmes se projettent sur l organe cible en empruntant les rameaux communicants gris (amyélinique). Certains neurones pré-ganglionnaires traversent cette chaîne para-vertébrale et finissent par faire synapse avec les neurones post-ganglionnaires dans des ganglions pré-vertébraux (voire terminaux, au contact de l organe cible). Concernant le cœur, les axones cheminent à travers les ganglions para-vertébraux sans synapse, jusqu aux ganglions cervicaux supérieur, moyen ou le ganglion stellaire (ganglion cervical inférieur et premier ganglion thoracique) pour faire synapse avec des neurones post-ganglionnaires sympathiques (voir figures 5, 6 et 7). Ces neurones, issus des ganglions cervicaux et thoraciques supérieurs se dirigent vers le cœur et participent à la formation du plexus cardiaque avec les nerfs parasympathiques (50). Enfin, la glande surrénale agit sur le cœur par la libération de neurotransmetteurs dans la circulation sanguine. Cette dernière fait exception aux règles qui organisent le SNS, puisqu elle est innervée directement par des neurones pré-ganglionnaires sympathiques. Figure 7. Tronc sympathique, segment cervical, et partie supérieure du thorax innervant le cœur. Modifié d après (50). Terminaisons nerveuses autonomes Les axones autonomes se ramifient en petites branches, caractéristisées par des varicosités (renflements de 0,5 à 2 µm de diamètre et de 1 µm de longueur), remplis de vésicules riches en 31

32 neurotransmetteurs et en mitochondries. Ces varicosités sont réparties le long de l axone et forment ainsi une sorte de plexus. Ces terminaisons n innervent pas individuellement chaque cellule cardiaque mais se distribuent en faisceaux de fibres. Le contact s effectue entre des fibres dont les membranes plasmiques s accolent dans des zones de jonction de faible résistance («gap junctions»). L influx électrique entraîne une libération de neurotransmetteurs par les varicosités, ce qui provoque une modification du potentiel membranaire postjonctionnel, excitateur en cas de dépolarisation, inhibiteur en cas d hyperpolarisation (51). Propriétés fonctionnelles du système nerveux autonome cardiaque Propriétés «pacemaker» du cœur Un cœur perfusé et desinnervé continue à battre à une fréquence cardiaque d environ 100 battements par minute chez l homme (fréquence cardiaque intrinsèque). Cette capacité repose sur l activité de certaines cellules cardiaques qui sont des cellules polarisées, excitables et qui présentent la propriété originale de s auto-dépolariser (pacemaker). Cette dépolarisation se propage aux oreillettes (la dépolarisation des oreillettes est marquée par l onde P de l enregistrement électrocardiographique (ECG), voir figure 8). Cette dépolarisation est transmise aux ventricules par le nœud auriculo-ventriculaire, distribuée par le faisceau de His jusqu aux cellules de Purkinje qui entraînent la dépolarisation des ventricules (la dépolarisation des ventricules est représentée par le complexe QRS, sa repolarisation par l onde T) (52). Figure 8. Activité électrique cardiaque. L onde P représente la dépolarisation des oreillettes. L onde QRS représente la dépolarisation des ventricules, et l onde T la repolarisation de ces derniers. La fréquence cardiaque (FC, en battement par minute, batt/min) correspond alors au nombre de dépolarisation des ventricules ou de contraction du myocarde par minute. Une autre manière de l exprimer sont les intervalles RR (RR, en millisecondes, ms), c est-à-dire le temps entre deux complexes QRS consécutifs. Ces deux dénominations sont l expression d un même paramètre, l activité chronotrope cardiaque, et sont reliés par une relation inverse (FC=60 (1/RR/1000)). Données personnelles. 32

33 Cette propriété pacemaker repose sur l'existence d'une dépolarisation spontanée du potentiel de repos des cellules du nœud sinusal (dépolarisation diastolique spontanée) : le potentiel de ces cellules, qui est au repos de -65 mv, se dépolarise progressivement jusqu à atteindre le seuil de déclenchement du potentiel d action à environ -40 mv. Plus la pente de dépolarisation spontanée est élevée, plus le seuil de déclenchement du potentiel d action est atteint rapidement et plus la fréquence cardiaque est élevée. Dans un cœur desinnervé, c est le nœud sinusal qui entraîne le reste des cellules cardiaques excitables. Toutefois, en absence de nœud sinusal, les cellules du nœud auriculo-ventriculaire et du faisceau de His sont capables de générer elles aussi cette impulsion cardiaque et donc une fréquence cardiaque intrinsèque (à un rythme inférieur au rythme spontané des cellules du nœud sinusal). Les phases du potentiel d'action d'une cellule nodale dépendent de plusieurs courants ioniques dont les principaux sont : le courant potassique I k +, les courants calciques, à composante transitoire I ca 2+(T), à composante lente I ca 2+(L), un courant (sodique principalement) aux propriétés inattendues nommé I f (f pour «funny») et enfin, un courant sodique nommé I b (b pour «background») (53). L'existence de plusieurs courants responsables de l'activité spontanée des cellules nodales servirait de mécanisme de sécurité, l absence d'un de ces courants ne pouvant compromettre la fonction essentielle de pacemaker. L'activité de ces divers courants ioniques peut être modifiée par de nombreux facteurs tels que les ions calcium, la thyroxine, un ph sanguin abaissé (acidémie) entre autres. Par son innervation riche sur les cellules excitables du coeur, le SNA est le facteur essentiel du contrôle de l activité électrique cardiaque. Influence sympathique sur l activité cardiaque Les neurotransmetteurs cardiaques libérés par les neurones post-ganglionnaires sympathiques sont de type catécholaminergique. Au niveau des synapses cardiaques, l influx nerveux conduit par les axones post-ganglionnaires induit la libération de noradrénaline contenue dans les varicosités terminales. Les glandes surrénales, quant à elles, libèrent dans la circulation sanguine l adrénaline, qui atteint le coeur par les artères coronaires. Ces deux neurotransmetteurs se fixent alors sur les récepteurs adrénergiques post-synaptiques de type bêta (70% sont de type bêta-1 et 30% de type bêta-2). Au contraire du SNP, l innervation sympathique cardiaque est riche sur le nœud sinusal et le nœud auriculo-ventriculaire mais aussi sur les ventricules, ce qui permet au SNS d exercer un 33

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