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1 ADN Night tutorat UE 1

2 L ADN est une molécule allongée qui peut être linéaire ou circulaire, elle subit également différent degrés de compaction. Chez les procaryotes: molécule généralement circulaire sous forme d un seul chromosome super enroulé. Chez les eucaryotes: molécule linéaire scindée en chromosomes dans le noyau. Mais on trouve aussi de l ADN dans les mitochondries et les chloroplastes (circulaires).

3 I. Super-enroulement et séparation des brins La séparation de 2 brins d ADN induit une tension dans la molécule, si celle-ci n est pas libre de tourner elle forme alors une super hélice positive. L ADN peut exister sous 3 états : super-enroulé positif, super-enroulé négatif ou relâché. La super hélice négative favorise la séparation des brins lors de la réplication et transcription.

4 I. Super-enroulement et séparation des brins Des enzymes permettent de modifier l enroulement de l ADN, ce sont des topoisomérases. Topoisomérases de type 1 : Elle catalyse la coupure et la soudure d un seul brin d ADN, elle permet à l ADN sectionné de diminuer le super enroulement négatif et donc revenir à une conformation plus relâchée. Il n y a pas utilisation d ATP. Topoisomérases de type 2 : Elle catalyse la coupure des 2 brins d ADN, peuvent produire une super hélice et de supprimer des super tours positifs, permet de dérouler les nœuds de l ADN. Nécessitent de l ATP. Elles sont la cible de nombreux médicaments.

5 II. Fourche de réplication (procaryotes) - La gyrase ou topoisomérase (eucaryotes) : annulent les super tours positifs créés par la progression de la fourche et provoquent des super tours négatifs. - Deux hélicases : Elles se fixent sur l ADN monocaténaire et permettent de rompre les liaisons hydrogène en présence d ATP. - Les déroulases appelées SSB (procaryotes) ou RPA (eucaryotes) : Se fixent sur chaque monobrins après leur séparation pour les stabiliser. - Les primases : ARN polymérases qui synthétisent des amorces d ARN de 4 à 12 nucléotides sur le brin retardé. - L ADN polymérase III : assure l élongation à partir de l amorce d ARN dans le sens 5-3, activité exonucléase L ADN polymérase 1 : permet l élimination des amorces grâce à son activité exonucléase 5-3 et au remplissage des espaces laissés (élongation 5-3 ) ainsi que la réparation des lésions par son activité exonucléase L ADN ligase permet la jonction des fragments d Okazaki

6 II. Fourche de réplication (procaryotes) 3 étapes principales : - initiation, - elongation - terminaison

7 A. Initiation Elle se fait à partir d une origine de réplication, une seul chez les bactéries (OriC) plusieurs milliers chez les eucaryotes. Des protéines vont reconnaître ces régions et initier la réplication. Chez les eucaryotes, la réplication passe par le même mécanisme que les procaryotes et utilise les même protéines que chez les procaryotes. Les cellules eucaryotes répliquent leur génome par petites portions appelées réplicons. Chaque réplicon possède sa propre origine à partir de laquelle les fourches de réplication progressent dans les deux sens (BIDIRECTIONNEL).

8 A. Initiation La sélection des sites auxquels la réplication peut être initiée seraient contrôlée par des événements épigénétiques locaux, comme: - la position des nucléosomes - le type de modification des histones (la masse des histones double à chaque réplication) - la méthylation de l ADN - le degrés d enroulement - le niveau de la transcription.

9 B. Elongation Il y a formation du replisome: Complexe de réplication qui permet la synthèse d ADN en dimère de façon coordonnée. La synthèse d ADN pour le brin en création dans le sens 5-3. Le doublet non liant de l'oxygène en 3 va attaquer la liaison du phosphate du nucléotides arrivant, L'énergie de la constitution de la synthèse de la chaîne peptidique est fourni par l'hydrolyse de la liaison alpha-beta et libérant un pyrophosphate P-P.

10 B. Elongation Réplication de l ADN

11 Brin précoce ou avancé : Réplication de l ADN La primase va synthétiser une amorce à partir d une l origine de réplication. Ensuite l ADN polymérase III se fixe à l amorce et synthétise des milliers de nucléotides d un coup. L amorce va être éliminée puis comblée par l ADN polymérase 1. La réplication est dite continue pour ce brin. Les 2 brins d ADN sont antiparallèles donc un aura un sens 3-5 et l autre 5-3. Pour le brin matrice 3-5 la réplication se fait de façon continue dans le sens 5-3. En revanche pour le brin matrice 5-3 la réplication sera discontinue (fragments d Okazakis). Il s agit de la synthèse du brin retardé.

12 Brin retardé : La primase synthétise des amorces d ARN tous les 150nt environ chez les eucaryotes (tous les nt chez les procaryotes). La synthèse du brin d ADN retardé est fragmentée en plusieurs fragments d Okazakis. La synthèse de ce brin est dite discontinue. La ligase va synthétiser plein de petites amorces qui permettront à l ADN polymérase de polymériser de petits fragments: les fragments d Okazaki. L ADN polymérase I va ensuite éliminer les amorces et les remplacer par de l ADN, la ligase va ensuite lier les fragments entre eux. La réplication est dite semi discontinue. Elongation : 5-3 Exonuclease (correction) : 3 5 Exonucléase (élimination amorces) : 5-3

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14 C. Terminaison Les brins avancés et retardés sont synthétisés de façon coordonnées. Pour pouvoir terminer l élongation du brin retardé, une amorce d ARN doit synthétisée en 5 terminal du brin. Cette amorce permettra l élongation du dernier fragment d Okazaki. Une fois cette amorce d ARN éliminée, l extrémité 5 du brin retardé restera incomplète car l ADN polymérase I n aura pas la place de se positionner en aval (côté 5 du brin retardé) pour permettre l élongation des derniers nucléotides. Les extrémités des chromosomes eucaryotes sont appelées des télomères (séquence répétée : TTAGGG sur le brin sens des chromosomes humain)

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16 C. Terminaison Si rien n est fait, à chaque réplication l ADN perdrait de l information génétique au fur et à mesure des cycles cellulaires. Télomérases : - ADN polymérase présente chez les eucaryotes, - possède une protéine et un ARN dans le même complexe (Ribonucléoprotéine -RNP-) - appartient à la classe des Transcriptases inverses, elle synthètise de l ADN en copiant une matrice d ARN endogène.

17 C. Terminaison Réplication de l ADN La télomérase est recruté par le monobrin télomérique, c est à dire par l extrémité 3 du brin matrice du brin retardé (le brin sens donc). L extrémité 3 de ce brin possède la séquence télomère et permet le recrutement de la télomérase. L ARN endogène de la télomérase sert à la fois de modèle et de matrice pour la synthèse de nucléotides supplémentaires en 3 du brin sens. Cet ajout de nucléotides sur le brin matrice du brin retardé permettra aux molécules de la réplication de continuer l élongation du brin retardé en cours de synthèse. (Entre autre : amorce par la primase, élongation par l ADN pol. III, élimination de l amorce et remplissage par l ADN pol. I). L information génétique est donc préserver de la dégradation qui a lieu au cours des réplications.

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