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1 Causes de variations génétiques : * Des mutations qui arrivent spontanément et de façon inévitable. * Le brassage génétique qui a lieu au cours de la méiose. * Le cycle parasexué Les mutations spontannées Les champignons sont haploïdes?? inconvenient?? Cela peut apparaître comme un désavantage par rapport aux organismes diploïdes chez lesquels lorsqu une mutation survient celle ci est souvent récessive et n est donc pas immédiatement exprimée. Les champignons possèdent plusieurs noyaux. Lorsqu une mutation survient, elle n a lieu généralement que dans certains noyaux. Cette mutation peut donc être complémenté «in situ» par d autres gènes présents dans d autres noyaux.

2 Les mutations spontannées Les mutations qui se produisent spontanément et de façon inévitables au sein des populations ont généralement une fréquence d apparition très réduite. Mais en laboratoire cette fréquence peut être augmentée par l utilisation d agents mutagènes : irradiations aux UV ou au rayons X. La méïose

3 Le brassage intrachromosomique est assuré par les crossing-over. Il s'effectue lors de la prophase de la première division de la méiose. Des échanges de segments de chromatides homologues peuvent alors intervenir. La fréquence des crossing-over dépend de l'éloignement des locus ( localisation d'un gène sur le chromosome) des gènes. Le brassage interchromosomique Il a lieu pendant la première division méiotique, après le brassage intrachromosomique, et assure la séparation des chromosomes homologues présents dans la cellule diploïde et forme des lots haploïdes : chaque cellule fille reçoit l'un ou l'autre des homologues de chaque paire, et ce de façon aléatoire et indépendante d'un quelconque phénomène.

4 Rappel : croisement entre deux souche chez les diploïdes Lorsque l on croise deux races pures (homozygotes) : A/A x a/a, les descendants F1 auront pour génotype A/a et auront tous un phénotype dominant (A). Si on croise un individu F1 avec un individu homozygote récessif a/a on obtiendra le schéma suivant : A a a A/a a/a a A/a a/a 50 % des individus auront un phénotype dominant et 50 % un phénotype récessif. il y a ici apparition d un phénotype qui avait disparu il y a eu ce que l on appèle ségrégation des caractères. L égalité des fréquences obtenu est appelé ségrégation mendélienne Si les descendants F1 se croisent on aura : A a A A/A A/a a A/a a/a ¼ des individus seront A/A ¼ des individus seront a/a ½ des individus seront A/a La ségrégation des caractères n apparaît qu au cours du second croisement. La fréquences des résultats obtenu nous renseigne sur la génotype des parents impliqués dans le croisement.

5 Chez les champignons qui sont des organismes haploïdes les phénomènes de ségrégation sont observables dès le premier croisement c est ce que l on observe lorsque l on analyse les tétrades. Croisement entre deux souche de N. crassa Deux types d asques différentes : asques pré-réduites et post-réduites (ex : N. crassa) Asque post-réduites Asque pré-réduite Les spores produites sont empaquetés dans une asque ou tétrade. La structure de l asque donne directement accès aux phénomènes de ségrégation qui se sont produits au cours de la méïose. Tétrades ordonnées

6 Tétrades non ordonnées Asques préréduites : tétrades ordonnées

7 Interprétation chromosomiques des asques post-réduites : tétrades ordonnées Post-réduction = due à un CO entre le centromère et le locus. Le pourcentage de Post-réduction d un gène sera fonction de la distance qui sépare ce gène du centromère. Ex : Pour 100 méioses, 20 asques sont post réduites. 20 asques sont post-réduites 2x 20 chromatides parentales 2x 20 chromatides recombinées 80 asques sont pré-réduites

8 Sur un total de 400 chromatides 40 sont rémaniées : soit 10 % Une post réduction de 20 % est due a un CO qui a touché 10 % des chromatides. Distance gène-centromère = ½ pourcentage de post réduction Segrégation de deux couples de gènes indépendants chez N. crassa Ils ségrègent indépendamment au cours du brassage chromosomique et de plus il peut se produire des COs entre les gènes et leur centromère.

9 Avec 0 CO, comme chaque association de chromosomes est équiprobable au cours de la première division de la méiose, on obtient autant de tétrades avec uniquement des associations parentales dites ditypes parentaux (DP) que de tétrades contenant uniquement des associations recombinées dites ditypes recombinés (DR). Avec 1 CO entre l'un des gène et son centromère, on obtient uniquement des asques contenant les 4 associations dits tétratypes (T). Nous allons voir ce qu'il se produit si 2 COs interviennent entre chacun des gènes et leurs centromères respectifs : Comme chaque association de chromosomes est équiprobable au cours de la première ou de la deuxième division de la méiose, on obtient au total des DRs et des DPs en proportions de 1/4 et des T en proportions de ½.

10 Conclusion pour deux couples de gènes indépendants Donc, si l'on réunit les résultats obtenus avec 0, 1 ou 2 COs, on obtient au total autant de ditypes parentaux que de ditypes recombinés : DP = DR Segrégation de deux couples de gènes liés chez N. crassa Si les deux gènes sont sur le même chromosome ils ne ségrègent pas indépendamment. Seuls les CO qui se produisent entre les 2 locus sont représentés dans le schéma suivant car ce sont les seuls qui sont informatifs.

11 Conclusion pour deux couples de gènes liés Dans ce cas les DP sont beaucoup plus fréquents que les DR car ils sont obtenus soit en absence ou lorsque deux COs qui engagent les mêmes chromatides se produisent. Les DRs ne sont obtenus que dans le cas où les 2 COs engagent les 4 chromatides. DP > DR Conclusion pour deux couples de gènes indépendants DP=DR Donc, pour l'analyse de tétrades, il faut compter le nombre de DP, DR et T, ensuite deux cas : -1 ) DP = DR alors les deux gènes sont indépendants - si la recombinaison est inférieure à 66%, les gènes sont sur des chromosomes différents - si la recombinaison est égale à 66%, on ne peut pas conclure -2 ) DP > DR alors les deux gènes sont liés - on peut calculer la distance qui les sépare d = [DR + T/2] / ε (ε correspond à l ensemble des tétrades analysées)

12 Exemple : croisement entre deux mutants métabolique : arg- thy+ et arg+ thy- La descendance analysée comprend trois types de tétrades différentes (total analysé 191 tétrades) DP = 119 DR = 1 T= 71 DP > DR les gènes sont liés. Valeur de ce lien = distance génétique entre les deux marqueurs = elle correspond au pourcentage de recombinaison = Dans l exemple d = 19,1 cm ([DR + T/2] / ε ) x 100 Croisement de deux souches : Gap + x gap - type +/- G/g Contenu Effectif 1 pré pré 4DP pré pré 4DR 4 3 pré post T 3 4 post pré T 20 5 post post 4DP 14 6 post post 4DR 0 7 post post T 2 DP = DR = 4 DP > DR les gènes sont liés. ([DR + T/2] / ε ) x 100 soit ([4 + 27/2] / 178) x 100 = 9,27 cm C est la distance entre les deux loci

13 On peut également calculer la distance gène-centromère pour chacun des marqueurs type +/- G/g Contenu Effectif 1 pré pré 4DP pré pré 4DR 4 3 pré post T 3 4 post pré T 20 5 post post 4DP 14 6 post post 4DR 0 7 post post T 2 * Pour le couple Gap/ gap : sur 178 asques sont post-réduites * Pour le couple +/ - : sur 178 asques sont post-réduites On calcule le pourcentage de post-réduction dans chaque cas : 20,2 % pour le couple +/- et 10,7 % pour le couple Gap/gap Distance gène-centromère = ½ pourcentage de post réduction Distance gène-centromère : 10,1 cm pour le couple +/- et 5,35 cm pour le couple Gap/gap

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