Licence L3 mention Biologie (parcours BCGMP & BBM) UE-Contrôle de l'expression génétique chez les eucaryotes

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1 Licence L3 mention Biologie (parcours BCGMP & BBM) UE-Contrôle de l'expression génétique chez les eucaryotes Année universitaire 2006/ ère session 9 mai 2007 = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = Examen écrit (2 h) Aucun document n est autorisé. 1 ère partie : Cours de Mr LE DREAN (1 heure) A / Question de cours (temps conseillé = 15 min) : A l aide de schémas simples illustrant les exemples des facteurs de transcription p53 et NFKB, montrer comment la dégradation protéique peut contrôler l expression génétique. B / Exercice (temps conseillé = 45 min). Inspiré des articles suivants : Johannes & Sarnow, 1998, RNA, 4: ; Cho et al., 2007, Molecular and Cellular Biology 27 : Des cellules HeLa ont été mises en culture en présence de 35 S-Methionine. Ces cellules ont été infectées ou non par le poliovirus. Après 1 à 6 heures d infection, les cellules ont été récupérées et un extrait protéique total a été réalisé. Les protéines sont ensuite séparées en fonction de leur taille, par SDS-PAGE (figure 1-A). L effet de l infection virale a été vérifié sur la protéine eif4g. La figure 1-B présente un Western-blot présentant l état du facteur eif4g en absence d infection (M) ou après 1 à 6 h de culture en présence du poliovirus. Figure 1 : Effet de l infection par le poliovirus sur des cellules HeLa. A : SDS-PAGE présentant le contenu cellulaire en protéines radiomarquées. La piste M correspond au contrôle sans virus, et les pistes 1 à 6, aux cellules après 1 à 6 h d infection, respectivement. B : western-blot réalisé sur les mêmes extraits protéiques que précédent. L anticorps primaire utilisé est spécifique à eif4g. La grande flèche à gauche indique la taille de la protéine eif4g entière. 1

2 Question 1 : connaissant le rôle du facteur eif4g, comment pouvez-vous interpréter les résultats présentés figure 1? La protéine majoritaire de 78 kda visible sur le gel (fig 1A) a été identifiée comme étant BiP, une protéine chaperon du réticulum. Afin de déterminer pourquoi la concentration intracellulaire en BiP augmente, des expériences complémentaires ont été réalisées. La figure 2-A montre le résultat d un Northern-blot, réalisé sur des extraits d ARN totaux, alors que la figure 2-B montre des Northern-blot effectués sur la fraction polysomale, obtenue après purification sur gradient de sucrose. infectées par le poliovirus depuis 3 heures (3 Hr Pi), a été déposé sur un gradient de sucrose et centrifugé. Le profil d absorbance à 254 nm du gradient est présenté. La fraction lourde, correspondant aux polysomes, a été prélevée et les ARN associés ont été séparés sur gel, transférés sur membrane, puis hybridés en utilisant des sondes radiomarquées spécifiques de l actine, ou de BiP. Figure 2 : ARNm codant BiP dans les cellules infectées. A : Les niveaux d ARNm codant pour respectivement, l actine et BiP ont été analysés par northern-blot. L ARN total a été isolé à partir de cellules contrôles (piste M), ou à partir de cellules infectées depuis 1 à 6 h (piste 1 à 6). B : Association des ARNm avec les polysomes. Un lysat cellulaire, issu de cellules contrôles (mock), ou de cellules 2

3 Question 2 : Quelles informations apportent les résultats présentés respectivement dans les figures 2-A et 2-B? Afin d aller plus loin dans l étude des mécanismes moléculaires, les chercheurs ont réalisé les constructions présentées figures 3-A. Pour cela, ils ont inséré des fragments d ADNc correspondant à la partie 5 -UTR de BiP, entre les 2 régions codantes d un gène rapporteur bis-cistronique. Question 3 : Expliquer à quoi sert le gène rapporteur bi-cistronique. Que va-t on mettre en évidence, avec une telle approche. Figure 3 : Analyse de l influence de la partie 5-UTR du messager de BiP. A/ schématisation du vecteur rapporteur bi-cistronique. Les tailles des différentes parties 5 - UTR insérées sont indiquées. B/ Les différents vecteurs bi-cistroniques ont été transfectées individuellement dans des cellules HeLa. L expression des différentes enzymes luciférases (Renilla ou Firefly) est analysée après 24 h de culture. Question 4 : Interpréter les résultats présentés figure 3-B. Question 5 : Que pouvez-vous conclure quant au mécanisme de traduction de BiP? 3

4 2ème partie : Cours de Mr HARDY (1 heure) Des chercheurs étudient la régulation du facteur SRp55 (un des membres de la famille des protéines SR). Ils ont à leur disposition un ADNc codant pour la protéine SRp55 et des anticorps SRp55 produits chez le lapin. La comparaison de la séquence de l'adnc avec celle du génome humain a permis de déterminer les jonctions exons/exons au sein de cet ADNc (Figure 1). Les auteurs ont tout d'abord étudié l'expression du facteur SRp55, par protection à la ribonucléase (Figure 2A) et par western blot (Figure 2B), dans différentes lignées cellulaires humaines : les cellules HeLa, HepG2 (origine hépatique) et HT29 (origine intestinale). La protection à la ribonucléase a été réalisée avec une sonde ARN antisens radiomarquée qui couvre les exons Cette sonde comporte également 50 nt à son extrémité 5' d'origine plasmidique. Les fragments protégés obtenus ont été analysés par électrophorèse sur un gel d'acrylamide et autoradiographie (Figure 2A). Afin de préciser l'origine des fragments de protection de 285 nt et 260 nt, les auteurs ont réalisé une expérience de RT/PCR avec les amorces et qui s'hybrident respectivement aux extrémités 5' et 3' des exons 3 et 4 (Figure 1). Les fragments amplifiés (amplimères) ont été analysés par électrophorèse sur un gel d'acrylamide et visualisés par coloration au BET (Figure 3). Les deux amplimères obtenus de 255 nt et 315 nt ont ensuite été clonés et séquencés. L'amplimère de 255 nt correspond à la séquence des exons 3 et 4 tandis que l'amplimère de 315 nt comporte 60 nt supplémentaires entre les exons 3 et 4. Après comparaison avec la séquence du génome humain il apparaît que cette séquence correspond à un nouvel exon qui a été appelé exon 3b. La traduction de l'exon 3b à l'aide d'un logiciel informatique montre que cet exon possède des codons stops dans les trois phases de lecture (Figure 4). L'exon 3b possède plusieurs motifs potentiels de liaison à la protéine SRp55. Des ARN radiomarqués correspondant à l'exon 3b ont été incubés avec de la protéine SRp55 recombinante. Les échantillons ont été exposés aux UV, traités à la RNase T1, analysés par electrophorèse sur un gel d'acrylamide en présence de SDS et visualisés par autoradiographie. Les résultats sont donnés dans la figure 5. Afin d'étudier la régulation de l'exon 3b les auteurs ont amplifiés par PCR la région génomique qui couvre les exons 3-3b-4. Cette région a été placée en aval du promoteur viral CMV et en aval du signal de polyadénylation du virus SV-40 (Figure 6A). Il est à noter que l'arnm produit à partir de ce minigène ne possède pas de codon initiateur et ne sera donc pas traduit. Le minigène a été transfecté seul dans les cellules HeLa ou co-transfecté avec des plasmides codant pour le facteur SRp55 ou des ARNsi dirigés contre l'arnm SRp55. Les ARN produits ont été analysés par RT/PCR avec les amorces et (figure 6A) qui s'hybrident respectivement à la jonction du promoteur CMV/exon 3 et à l'extrémité 3' de l'exon 4 et les fragments amplifiés ont été analysés par électrophorèse sur un gel d'acrylamide (figure 6B). Après avoir analysé les différentes figures, proposer, en vous appuyant sur vos connaissances, un mécanisme de régulation de l'expression du facteur SRp55.

5 ATG TAA nt 150 nt 135 nt 120 nt 140 nt 350 nt Figure 1 : Représentation schématique de l'adnc SRp55. Les tailles des différents exons numérotés de 1à 6 sont données en nucléotides. Les amorces et utilisées pour l'analyse par RT PCR sont indiquées par des flèches. A. 595 nt sonde B. sonde HeLa HepG2 HT29 HeLa HepG2 HT nt 545 nt anti SRp nt 260 nt anti β-actine 4 Figure 2 : Analyse de l'expression de SRp55. A. Analyse par protection à la ribonucléase. La sonde ARN antisens couvrant les exons est schématiquement représentée. Les séquences dérivées du plasmide sont symbolisées par un rectangle noir. B. Analyse en western blot. HeLa HepG2 HT nt 255 nt Figure 3 : Analyse sur gel d'acrylamide des fragments d'adn amplifiés par RT/PCR avec les amorces et. CGC GAC GCC GAC GAC GCC GTT AAC TAG CTG AAC GGC AAG GAG CTC TGC GGC CGA CGC AAG R D A D D A V N * L N G K E L C G R R K A T P T T P L T S * T A R S S A R T D R R R R R R * L A E R Q G A L R P T Q Figure 4 : Séquence nucléotidique et en acides aminé déduite de l'exon 3b. Les trois phases de lecture ont été traduites et les codons stops sont représentés par le symbole *.

6 SRp ARN exon 3b kda Figure 5 : Analyse par SDS page de la réaction de transfert de marquage. A. B. promoteur CMV 3 3b 4 Poly(A) SV40 minigène plasmide SRp55 ARNsi SRp Western blot anti SRp nt 265 nt RT/PCR avec les amorces et Figure 6 : A: représentation schématique du minigène. Les amorces et utilisées pour l'analyse par RT/PCR sont représentées par des flèches. B: Analyse par RT/PCR des ARN issus du minigène. Panneau du haut, analyse en western blot avec l'anticorps SRp55. Panneau du bas, analyse par électrophorèse sur gel d'acrylamide des produits d'amplification.

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