Pourquoi étudier la distorsion de ségrégation (au sens large)?

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1 BIO25 Partie 4 Biblio DR Taylor et PK Ingvarsson, Genetica, 2003 F Pardo-Manuel de Villena et C. Sapienza, Mammalian Genome, 2001 F Pardo-Manuel de Villena et C. Sapienza: nombreux articles dans Genetics à chercher dans PubMed A Burt et R Trivers, Genes in conflict, Belknap, Harvard, 2006 DC Pesgraves et coll., Genetics, 1997 J Jaenike, Annu. Rev. Ecol. Syst JH Werren et R Stouthamer, Genetica, 2003 Département de Biologie 1 Pourquoi étudier la distorsion de ségrégation (au sens large)? Tout processus qui altère la composition génétique d une population par une transmission non aléatoire des chromosomes au cours de la méiose Si un allèle est présent dans plus de la moitié des gamètes fécondants, cet allèle deviendra de plus en plus fréquent dans la population même s il a un effet délétère C est une sorte de comportement de «gène égoïste», ou de «conflits génétiques» Quelles sont les conséquences sur l évolution du caryotype des populations animales et végétales? Et la spéciation? Peut-on en tirer des enseignements sur la gamétogenèse normale? Département de Biologie 2

2 La distorsion de ségrégation (au sens large) Différences de viabilité ou d efficacité entre gamètes portant des allèles différents Le biais méiotique ou meiotic drive: c est un type de distorsion de ségrégation la distorsion ne touche pas le mécanisme lui-même de la méiose; un gène ou un chromosome se retrouve dans plus de 50% des cas dans l ovocyte (Sandler et Novitsky, 1957) et non pas dans les globules polaires Les chromosomes X et Y «tueurs» L égoïsme absolu: les chromosomes PSR Tout se passe comme si certains gènes d un même organisme pouvaient être «en conflit» durant la vie de l organisme et au cours de leur transmission méiotique Département de Biologie 3 La distorsion de ségrégation: est-ce fréquent? Observée dans des taxons divers, chez des animaux et chez des plantes Obtenue par des mécanismes divers Nombreux ou non? La plupart des mécanismes ont un effet délétère pourquoi? La plupart des mécanismes affectent les gamètes mâles pourquoi? Département de Biologie 4

3 Gamétogenèses mâle et femelle: rappel? Noter l asymétrie «naturelle» de la gamétogenèse femelle Département de Biologie 5 Le biais méiotique Travaux de Carmen Sapienza et son équipe L ovogenèse est le moyen de tester la réalité d un biais méiotique selon la définition originale de 1957 En observant quel phénomène? La transmission méiotique d anomalies chromosomiques: les ROB Département de Biologie 6

4 Qu est-ce qu une translocation robertsonienne (ROB) ou fusion centrique? Fusion de 2 chromosomes acrocentriques non homologues Méiose I Gamètes Type A Gamète «normal» de l autre parent 2n 2n 1 pour 1000 naissances vivantes 60% sont héréditaires L espèce humaine comporte 5 paires d acrocentriques: 13, 14, 15, 21 et 22 2 sont plus fréquentes: ROB(13;14) et ROB(14;21) Les porteurs hétérozygotes: échecs répétés de la reproduction Type B Type C Département de Biologie 7 Comment mettre en évidence le biais méiotique? Un des 2 parents est porteur hétérozygote On s intéresse aux descendants ayant reçu un gamète de la classe A Les effectifs des sousclasses 1 et 2 sont-ils identiques? Département de Biologie 8

5 Comment mettre en évidence le biais méiotique? Conclusions: La ségrégation des ROB ne semble pas être aléatoire au cours de la méiose femelle Pourrait expliquer comment des variants chromosomiques sont fixés dans une population Le sens de la ségrégation non aléatoire correspond à la morphologie chromosomique prédominante dans l espèce (exemples homme et souris) On s attend à des espèces avec une prédominance de chromosomes métacentriques (homme) ou acrocentriques (souris; en totalité acrocentriques en fait chez Mus musculus) Département de Biologie 9 Dans quelles espèces observe-t-on le biais méiotique? Pardo-Manuel de Villena et Sapienza, 2001 Diversité des espèces chez lesquelles le biais méiotique a été identifié Département de Biologie 10

6 La distorsion de la ségrégation des chromosomes X et Y Exemples où un chromosome X ou Y est transmis au détriment de l autre («égoïsme») Conséquence : le sex ratio s écarte de 1:1 Facile à identifier dans une population Est nécessairement contrebalancé par un système suppresseur Décrit chez les diptères (exemple: chez 13 espèces de drosophiles, chez 4 espèces-sœurs de mouches malaises, chez Aedes et Culex [moustiques]) Rares exemples chez des mammifères Département de Biologie 11 Les chromosomes X «tueurs» Mouches malaises: Population comportant plus de femelles Existence d un allèle X k Des mâles peuvent être porteurs de ce X k À la méiose les spermatides porteuses du Y dégénèrent (B); parfois aussi celles porteuses du X.(C) Mise en place de «Y résistants» Il semble y avoir une association entre la distorsion du sex ratio et le dimorphisme sexuel Hypothèse de travail: l évolution de ces caractères sexuels secondaires serait en partie liée à la présence d un élément génétique égoïste (sur le X k ) La mouche malaise ou mouche pédonculée (Cyrtodiopsis dalmanni) Département de Biologie 12

7 Les chromosomes Y «tueurs» Peu d exemples Chez les moustiques Détermination du sexe par une région unique ou un locus unique, chromosomes sexuels monomorphiques Au cours de la méiose d un mâle porteur d un Y tueur, le chromosome X se fragmente (quelquefois, le Y aussi) dans la région non recombinante La descendance est majoritairement composée de mâles (jusqu à 90%) Département de Biologie 13 La distorsion du sex ratio chez le lemming Système XX XY Parfois un chromosome X* Il féminise le mâle X*Y Donc animaux : XY, et : X*Y, XX, X*X!!! Puis distorsion de la ségrégation Au cours de l ovogenèse, soit le Y est transmis (Lemming variable; mais les zygotes YY vont mourir) soit le Y est «écarté» (au cours d une mitose particulière) dans des cellules qui vont disparaître (lemming des forêts) Le X* est transmis préférentiellement: excès de femelles!! Lemming variable Lemming des forêts Département de Biologie 14

8 L égoïsme absolu: les chromosomes PSR PSR = paternal sex ratio, c est une sorte de chromosome B Trouvé chez les organismes à cycle haplodiploide ( 2n; n) Donc: présents chez les mâles haploïdes, transmis par les spermatozoïdes Après la fécondation, élimination du jeu de chromosomes paternels, sauf l élément PSR Élimination par hypercondensation du jeu de chromosomes paternels: plus de réplication Le chromosome PSR: piège à protéines?? Le zygote qui aurait dû donner une femelle se développe en mâle et assure la transmission de l élément! Département de Biologie 15 L élimination de la chromatine Est-ce une extravagance? Est-ce un mécanisme ordinaire de la différentiation et du développement? Est-ce une forme extrême de l imprinting? Département de Biologie 16

9 Le devenir des chromosomes sexuels chez le bandicoot Isoodon obesulus Marsupial péraméloïde Méthode: Caryotypes sur cellules en culture Séquences d ADN pour: Sry marsupial, sur le Y UBE1Y : ubiquitin activating enzyme, sur le Y G6PD, sur le X Conclusions: élimination, dans les cellules somatiques du Y paternel du X paternel A-t-on affaire à des «lignées cellulaires égoïstes»??? PG Johnston et al., 2002 Département de Biologie 17