Introduction à la dynamique des métapopulations

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1 Introducton à la dynamque des métapopulatons Jonathan Lenor (MCU), Unté Écologe et Dynamque des Systèmes Anthropsés

2 La référence

3 Qu est-ce qu une métapopulaton? Métapopulaton = populaton de populatons? Ou, mas pas seulement... Selon Levns (1969), qu à ntrodut le concept, l s agt d un groupe de populatons d un même organsme, séparées spatalement et qu ntéragssent va des échanges génétques par dsperson Meltae cnxa Habtat favorable

4 Le concept de métapopulaton est lé à l écologe du paysage En général, les processus de métapopulaton émmergent au sen d une populaton d ndvdus sute à la fragmentaton spatale de leur habtat Pour un organsme dépendant de l habtat forester, les habtats favorables (forester) et défavorables (non forester) s alternent dans un espace fragmenté et cet organsme rsque sa ve s l essat de passer d un fragment favorable à un autre : des sous-groupes de populaton se créent

5 Talle de la populaton (N) Rappel : Pett retour sur la noton de dynamques des populatons La théore nous dt qu en l absence de compétton et de lmtaton par les ressources, la crossance d une populaton est nfne et sut une crossance géométrque dans le cas dscret et exponentelle dans le cas contnu R > 1 r > 0 N t1 N R t R < 1, N dmnue R > 1, N augmente R = 1, N constant dn dt rn r < 0, N dmnue r > 0, N augmente r = 0, N constant Temps (t) t : tme N : talle de la populaton R : taux de crossance nette r : taux ntrnsèque de crossance

6 Rappel : Pett retour sur la noton de dynamques des populatons En réalté, la dynamque est plus complexe car les ressources sont lmtées et qu l exste un effet de densté-dépendance lé à la compétton ntraspécfque - Lorsque N est fable (proche de 0), la compétton ntraspécfque est nulle et le taux de natalté excède le taux de mortalté : r est maxmum (r > 0) r dn Ndt r N = 0 N = K - Lorsque N est élevé (proche du seul K), la compétton ntraspécfque est forte et le taux de natalté approche le taux de mortalté : r = 0 N dn Ndt dn dt dn dt (0 r) ( K 0) r K rn N 2 N r rn K N K (Verhulst, 1845)

7 Rappel : Pett retour sur la noton de dynamques des populatons On obtent une crossance sgmoïdale de la talle de la populaton qu plafonne à la valeur K (capacté lmte du mleu) avant de décroître s r < 0

8 Rappel : Pett retour sur la noton de dynamques des populatons Il n y a pas que lorsque la compétton ntraspécfque est maxmale que le taux de mortalté peut excéder le taux de natalté (r < 0) et enclencher une sprale d extncton par effet de densté-dépendance Lorsque la talle de la populaton est très fable (stochastcté démographque), les capactés de reproducton et la fertlté de la populaton ont tendances à dmnuer (r < 0) déclenchant auss une sprale d extncton au sen de la populaton : effet Allee (Allee et al., 1949) Lycaon pctus

9 Comment passe t on d une populaton à une métapopulaton? 1. Lorsque certans fragments de l habtat favorable sont noccupés pour la smple et bonne rason que les ndvdus ne s y sont pas dspersés (Andrewartha & Brch, 1954) : nécessté d observer la présence de stes favorables mas noccupés (habtable occupé) 2. Quand chaque populaton locale consttuant la métapopulaton à une chance réelle de subr des processus d extncton et de recolonsaton (cf. théore bogéographque des îles ntrodute par MacArthur et Wlson (1967)) : un fragment d habtat peut être vacant sute à une extncton locale, pus être recolonsé (cycle d extncton-recolonsaton) 3. Lorsque les dynamques d extnctons nternes de chaque populaton consttuant la métapopulaton sont asynchrones (Foley, 1994) : assure la persstence de la métapopulaton (probablté fable d extncton smultanée) 4. S on peut dstnguer des populatons sources (donneurs : r > 0) et des populatons puts (receveurs : r < 0) parms les fragments occupés (Pullam, 1998) : assure la persstence de la métapopulaton (équlbre sources/puts)

10 1. Habtable ne veut pas dre occupé L solement géographque ans que la surface des fragments d habtat favorable nfluencent la probablté d occupaton ans que la talle de la populaton qu l héberge Meltae cnxa Habtat favorable

11 1. Habtable ne veut pas dre occupé Exemple de deux types de métapopulatons ben dstnctes de par la surface et l élognement géographque des fragments d habtats favorables Peu de fragments noccupés Plus de fragments noccupés Plejebus argus

12 2. Des chances d extncton et de recolonsaton pour chaque populaton Dans les fragments favorables occupés mas solés et trop réduts en talle, les sous-groupes de la populaton d orgne peuvent subr une extncton Des fragments favorables mas noccupés actuellement (occupé par le passé?) peuvent subr une recolonsaton en provenance de fragments vosns Ppstrellus nathus

13 2. Des chances d extncton et de recolonsaton pour chaque populaton Attenton : l extncton d une populaton locale n est pas nécessarement lée à la dynamque nterne de celle-c (cf. effet de densté-dépendance) - Parfos, l extncton d une populaton locale peut être lée un changement brusque des condtons de ve au sen de l habtat qu devent défavorable et à l absence de dsperson : la noton de métapopulaton peut perdre tout son sens Echhorna panculata Populatons étentes Habtat favorable Habtat devenue défavorable Populatons persstantes

14 2. Des chances d extncton et de recolonsaton pour chaque populaton Attenton : chez les plantes à capacté de dsperson très lmtés (cf. autochore), la recolonsaton d un fragment d habtat après restauraton de celu-c n est pas nécessarement lée à la dynamque de dsperson depus les fragments vosns mas peut-être lée à la banque de granes du sol Par conséquent, la noton de métapopulaton peut-être remse en cause chez certanes plantes à fables capactés de dsperson et dont les granes peuvent s exprmer pluseurs années après stockage dans le sol, quand l habtat devent à nouveau favorable

15 3. Extnctons asynchrones entres les populatons Le taux ntrnsèque de crossance (r) est varable d une populaton à l autre Par conséquent, on fat l hypothèse que pour une populaton donnée au sen de la métapopulaton, r sut une dstrbuton normale de moyenne r et de varance Le déla d extncton d une populaton locale (T e ) au sen de la métapopulaton est donné par la formule suvante : T e 1 0 exp sr n expsk1 sn 0 sn s K 1 sk S n 0 = k (condtons ntales) : S r > 0 et sk suffsamment grand : T e k T e 0 sr k 1 K sr s exp( sk) n ln( 0) 0 N k ln( K) s 2r

16 3. Extnctons asynchrones entres les populatons Le déla d extncton d une populaton locale au sen de la métapopulaton dépend donc de s et de K : - Plus K est grand, plus le déla d extncton de la populaton augmente - Plus s est grand, correspondant à une fable stochastcté des condtons de l envronnement, plus le déla d extncton de la populaton augmente - Quand s > 1, l augmentaton du déla d extncton avec K est plus rapde qu une smple relaton lnéare - Quand s < 1, l augmentaton du déla d extncton avec K est mons rapde qu une smple relaton lnéare T e k K sr s NB : Quand la stochastcté envronnementale est forte, même une populaton de grande talle a un rsque non néglgeable de subr une sprale d extncton

17 4. Une mxture de populatons sources et de populatons puts Le caractére asynchrone dans la dynamque des populatons consttuant la métapopulaton permet d observer à tout nstant t une varaton du taux ntrnsèque de crossance (r) : deux types de populaton en ressortent Meltae cnxa r = r = - 1 r = 1.5 Habtat favorable Populaton source (r > 0) Populaton put (r < 0) r = 1

18 Persstance de la métapopulaton sur la populaton De ces 4 proprétés qu permettent de dstnguer la métapopulaton de la populaton va émerger une autre proprété dte de persstance vers un état d équlbre et cec pour deux rasons prncpales : - Le caractère asynchrone entre populatons dmnue la probablté d une extncton massve - L hétérogénété spatale entre populatons sources et populatons puts permet des effets de sauvetage NB : Malgré des extnctons au sen de certanes populatons locales, l y a persstance de la métapopulaton

19 L ordre dans le chaos De ces fluctuatons entre populatons de par leurs dynamques et des échanges entre populatons de par la dsperson, va naître une certane stablté à l échelle de la métapopulaton t 1 t 2

20 Pas une mas des métapopulatons Il exste pluseurs catégores de métapopulaton suvant la structure spatale de l habtat et les capactés de dsperson des organsmes Capactés de dsperson llmtés : une populaton Capactés de dsperson nulles : n populatons ndépendantes Habtat favorable et occupé Habtat favorable mas noccupé Lmtes entre populatons Capactés de dsperson ntermédares : une métapopulaton Capactés de dsperson ntermédares : une métapopulaton

21 Modélsaton Le premer modèle de métapopulaton est le modèle fondateur de Levns (1969) qu capture l dée de persstance de la métapopulaton à travers un équlbre stochastque entre extnctons locales et recolonsatons Ce modèle est une verson smplfée de la métapopulaton, basé sur les hypothèses suvantes: - L habtat est composé d une nfnté de petts fragments équdstants - Un fragment est sot occupé avec N = K ou vacant avec N = 0 - Les extnctons de populatons locales sont asynchrones - Chaque populaton contrbue le même nombre de mgrants dp dt cp(1 P) ep t : tme P : proporton de fragments occupés c : taux de colonsaton/mgraton de fragments nocupés e : taux d extncton

22 Modélsaton Dans le modèle de Levns (1969) : - La parte de la formule lée à la colonsaton est foncton de la proporton de fragments qu sont déjà occupés (P) et de la proporton de fragments susceptbles d être occupés (1 - P) - La parte de la formule lée à l extncton est unquement foncton de la proporton de fragments qu sont déjà occupés (P) - L équlbre est observé lorsque la part lée à l extncton est contrebalancée par la part lé à la colonsaton (e = c) - Dmnuton de la densté de fragments c e d habtat favorable = c décroît - Dmnuton de la surface des fragments d habtat favorable = c décroît et e augmente P

23 Modélsaton La formule du modèle de Levns (1969) peut être réarrangée : dp dt cp(1 P) ep dp dt P dn N ( c e) P 1 rn e dt 1 K c 1 (Verhulst, 1845)

24 Modélsaton Le modèle de Levns (1969), dans lequel l espace est mplcte, est peu réalste Hansk (1998) propose un ensemble d améloratons pour utlser le modèle de Levns (1969) dans un contexte spatal réel : - Prse en compte de l effet surface des fragments - Prse en compte de l effet de l organsaton spatale des fragments - Prse en compte de la talle des populatons locales - Prse en compte des proprétés démographques des populatons locales

25 Modélsaton Le modèle d Hansk (1998) : Incdence Functon Model (IFM) - Le temps est dscret ( t 1, t 2, t 3, etc.) - A chaque unté de temps, l y a deux états possbles pour un fragment : sot l est vde, sot l est occupé - Contrarement au modèle de Levns (1969), chaque fragment à une probablté dfférente J d être occupé par unté de temps, appelée ncdence J C C E C : probablté de colonsaton d un fragment vde par unté de temps E : probablté d extncton d un fragment occupé par unté de temps - Chaque fragment est smulé séparément suvant une chaîne de Markov lnéare d ordre 1 : processus aléatore pour lequel l état du système à t +1 ne dépend que de l état du système lors de l étape précédente t

26 Modélsaton E ne dépend que de la surface A du fragment (l effet de l solement géographque est néglgé pour E ) E C augmente avec le nombre d mmgrants M arrvant par unté de temps dans le fragment (M est égale à la somme des ndvdus en provenance des R fragments envronnants) C e A x M M 2 NB : A e 1/x (surface mnmale) snon E = 1 x : paramètre de stochastcté envronnementale à détermner emprquement e : paramètre à détermner emprquement foncton de la surface mnmale 2 y 2 M R j1 exp( d j ) p y, α, et β : paramètres à détermner emprquement d j : dstance entre les fragments et j p j : vaut 1 s le fragment j est occupé et 0 snon A j : surface du fragment j j A j

27 Modélsaton Il est possble également d ntégrer l effet de sauvetage dans le modèle en dmnuant la probablté d extncton E par rapport à l afflux d mmgrants C : E est rédut de E C entre t et t + 1 E C E C C J En remplacant E et C dans la formule, on peut réécrre J : 2 1 ) exp( 1 1 R j j j j x A p d A ey J x S A ey J S : paramètre de connectvté entre le fragment et les autres fragments A : surface du fragment x, e, et y : paramètres du modèle à détermner emprquement

28 Modélsaton Lnéarsaton : J 1 J log 1 J 1 ey x A S 2 log( ey) 2log( S ) xlog( A Cette opératon de lnéarsaton permet de travaller avec un modèle logstque (proprétés lnéares), facltant ans la détermnaton des paramètres e, y, et x obtenue de manère emprque pour une métapopulaton à l équlbre )

29 Domanes d applcaton Conservaton des espèces menacées Etude de la dynamque des systèmes proe-prédateur Contrôle bologque des ravageurs Compétton entre plantes ou anmaux Relaton hôtes-parastes (épdémologe)

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