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1 La traduction 1 triplet de nucléotide sur l ARN m (codon) 1 acide aminé Synthèse des protéines: La machinerie Le mécanisme et les éléments : polypeptide ribosome acide aminé Composition des ribosomes procaryotes Protéines ribosomales ARNs ribosomiques ARN de transfert ARNs de transfert L aminoacyl-arn t synthétase Le code génétique Composition des ribosomes procaryotes Les ribosomes : procaryotes versus eucaryotes les plus grosses structures de la cellule formés de protéines et d ARN (ribosomiques) Sous unité 50S (grosse sous unité) Ribosome Sous unité 30S (petite sous unité) Procaryotes Eucaryotes Modern Genetic Analysis, Griffiths et al, 1999 Les protéines ribosomales Plusieurs gènes codant pour les protéines ribosomales organisation en opérons Protéines indispensables à la structuration du ribosome 1

2 Les ARNs ribosomiques Maturation du Pre-ARN r Synthèse d un large ARN précurseur contenant les 3 espèces d ARN ribosomiques et souvent également 1 ou plusieurs ARN de transfert Clivage de l ARN précurseur (Pre-ARN r ) séparation des ARN r et des ARN t Pre-ARN r Escherichia coli Formation de structures tige-boucle Clivage par ribonucléase (RNaseIII) Clivage par plusieurs ribonucléases (Processus plus complexe) Bactéries : soit 1 seule copie soit plusieurs copies (dispersées sur le chromosome) de cet ADN r Eucaryotes Lafontaine and Tollervey (2006) Encyclopedia of Life Sciences Les principales fonctions des ribosomes sont attribuées à des domaines spécifiques des ARN r Les sites A P, E du ribosome Les ARNs de transfert Représentent 10-15% des ARNs totaux chez E. coli Longueur : 75 à 95 nucléotides Structure primaire : Structure secondaire (en trèfle) : 2

3 Les ARNs de transfert Contiennent un triplet de nucléotides (anticodon) complémentaire du codon sur l ARN m ARN t Les ARNs de transfert Transcrits en un ARN plus long que la molécule finale maturation par clivage par des ribonucléases Présence de nucléotides inhabituels ARN m Extrémité 3 se termine avec une séquence CCA (appelée «bras accepteur») Fixation de l acide aminé correspondant au niveau du ribose du résidu adenine situé en 3 (modification post-transcriptionnelle) Assurent la correspondance entre ARN m et acides aminés 20 familles d ARN t (1 famille contenant tous les ARN t correspondant un acide aminé donné = famille d isoaccepteur) Les Aminoacyl-(aa-) ARN t synthétases Reconnaissance de l ARNt (en vert) par l ARNt synthétase (en bleu) Couplage entre l ARN t et l acide aminé ARN t non chargé ARN t chargé Processus en 2 étapes : Activation : aa +ATP aa~amp + PPi Transfert : aa~amp + ARN t aa~arn t + AMP Reconnaissance très spécifique important pour la fidélité de la traduction Le code génétique Correspondance entre les différents triplets de nucléotides (codons) et les 20 acides aminés Il est 3

4 Universel le même dans tous les organismes quelques exceptions : Ex : La seule exception connue chez les bactérie est : UGA UGA: codon stop dans la plupart des cas UGA: tryptophane chez les Mycobactéries Le «Wobble» Appariement entre la 3ème base du codon et la 1ère base de l anticodon pas très strict Redondant: souvent plus d un codon pour 1 acide aminé Appariement d un ARN t avec plusieurs codons sur l ARN m Appariement non aléatoire règle du Wobble L usage des codons La traduction Tous les codons correspondants à un même acide aminé ne sont pas utilisés avec la même fréquence d un organisme à l autre Un même acide aminé peut être préférentiellement codé par un codon différent en fonction des organismes Relation avec la composition en bases de l ADN de l organisme? (ex : Organisme avec fort % GC utilisation pour chaque acide aminé des codons ayant le plus de C et de G) Exemples de codons rares chez E. coli Arginine: AGG, AGA Isoleucine: AUA Leucine: CUA Phenyalanine: CCC Glycine:GGA Ribosome initiation terminaison élongation 5 P 3 OH Région d initiation Codon stop séquence codante N C Protéine ARN m Traduction: le mécanisme L initiation de la traduction - L ARN t initiateur - Les facteurs d initiation L élongation de la traduction - La liaison peptidique - Les facteurs d élongation Terminaison de la traduction Les polysomes Traduction d un ARN m cassé L initiation de la traduction (chez les procaryotes) La séquence de fixation des ribosomes (RBS) 2 éléments : Le codon initiateur : - Le codon initiateur - Le Shine Dalgarno (SD) 5 NNNNNAGGAGGU-N AUGNNNNNN 3 Shine Dalgarno Codon initiateur Couplage transcription/traduction Inhibiteurs de la traduction chez E. coli AUG : 83% le plus courant GUG : 14% UUG : 3% 4

5 Le Shine Dalgarno L initiation de la traduction Présent chez les procaryotes (Absent chez les eucaryotes) Localisé en 5 du codon initiateur («upstream» ; en amont) 1 ère étape : Fixation de la sous-unité 30S sur le site RBS de l ARN m 2 ème étape : Fixation de l ARN t initiateur sur le site P de la sous unité 30S 3 ème étape : Fixation de la sous unité 50S formation du complexe 70S Complémentaire de courtes séquences présentes dans l ARN 16S de la petite sous unité du ribosome ARN 16S 3 5 A U ARN U C C U C C A m 5 N N N N N A G G A G G U - N A U G N N N N N N 3 Shine Dalgarno Codon initiateur L ARN t initiateur : * fmet-arn t : un groupement formyl sur la méthionine * Se fixe sur le site P de la petite sous unité * Structure différente des ARN t de l élongation formyl H O C H N H C COOH (CH 2 ) 2 S CH 3 ARN t initiateur Les facteurs d initiation (IFs) *Accélèrent la formation du complexe initiateur 30S * Influencent l interaction entre les codon et anticodon initiateurs ARN t élongation L initiation de la traduction Initiation de la traduction d un messager polycistronique (chez les procaryotes) 5

6 L élongation de la traduction Formation de la liaison peptidique Réaction réalisée par l ARN 23S EF-Tu : Temperature unstable Les facteurs d élongation Association avec aa-arn t et le GTP Le complexe aa-arn t /EF-Tu/GTP se fixe au site A EF-G : GTP hydrolysis Catalyse la translocation du A vers P et P/E Transition du ribosome de l état PRE (avant translocation) à POST (après translocation) EF-Ts : Temperature stable Reconnaît EF-Tu/GDP et échange le GDP en GTP Les cycles de l élongation 1/ Fixation du complexe aminoacyl-arn t /EF-TU/GTP au site A Nécessité d énergie (GTP)/ Relargage de EF-Tu/GDP 2/ Régénération du complexe EF-Tu/GTP par EF-TS/GTP 3/ Formation de la liaison peptidique Lors de la 1ère élongation, le groupe NH 2 de la Met est bloqué par le groupe formyl (HCO): la synthèse est orientée du NH3+ terminal vers le COO- terminal 4/ Translocation : fixation du complexe EF-G/GTP sur le ribosome, hydrolyse du GTP, relargage de l ARN t non chargé du site P, Glissement du ribosome sur l ARN m, transfert du peptidyl-arn t du site A au site P. Relargage de EF-G/GDP 5/ Un nouveau cycle commence par la fixation de l aminoacyl-arn t au site A libéré. Terminaison de la traduction Les événements Les composants Reconnaissance du codon stop par RF1/RF2 Les codons «stop» (ou «non-sens») : UAA, UGA et UAG 6

7 Les événements Hydrolyse de la liaison ester entre le dernier acide aminé et l ARN t Polysomes Libération de la protéine Relargage de l ARN t Dissociation du ribosome Et cela repart. Traduction d un ARN m cassé Couplage transcription/traduction chez les procaryotes Inhibiteurs de la synthèse protéique Schéma d un gène et de son expression gène Brin codant (Brin complémentaire) promoteur SD ATG TAG terminateur 3 ADN 3 5 Séquence codante Brin matrice 5 P SD AUG UAG 3 OH ARN messager Région transcrite non traduite NH 2 COOH Protéine 7

8 Expression d un opéron (chez les procaryotes) opéron Cadre ouvert de lecture (Open Reading Frame : ORF) promoteur ADN SD ATG TAG SD ATG TAG terminateur Définition : une séquence d ADN contenant une suite de codons non interrompue par un codon stop ne correspond pas nécessairement à un gène ARN polycistronique 5 P SD ATG TAG SD ATG TAG 3 OH ATG XXX XXX XXX XXX XXX TAA séquence potentiellement codante N C N C Protéines Attention : une autre définition est une séquence d ADN contenant une suite de codons comprise entre deux codons stop cf cours de bioinformatique Les phases de lecture 6 phases de lecture pour un fragment d ADN Une région d ADN sur le chromosome d Escherichia coli ADN 5 AATGGGXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXTGAAXXXCATX 3 3 TTACCCXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXACTTXXXGTAX 5 5 AATGGGXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXTGAAXXXCATX ATG TGA stop Sens de lecture 3 TTACCCXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXACTTXXXGTAX stop GTA Sens de lecture 8

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