1. Etude de la variation de distribution des chamois et des mouflons en fonction de la saison

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1 OBJECTIFS ET PROTOCOLES DE LA RECUPERATION DE DONNEES DANS LE CADRE DE L ETUDE DES INTERACTIONS INTERSPECIFIQUES ET DE LA SELECTION DE L HABITAT PAR LES ONGULES SAUVAGES ET DOMESTIQUES DU MASSIF DES BAUGES 1. Etude de la variation de distribution des chamois et des mouflons en fonction de la saison Le but est de voir si la distribution des chamois et des mouflons observés varie en fonction de la saison, sous-entendu de la végétation disponible. L hypothèse est que les espèces devraient gagner la végétation de meilleure qualité, donc sans doute migrer en altitude du printemps vers l été et redescendre ensuite (suivi de la repousse végétale). Le but est d également de quantifier le chevauchement entre les distributions des deux espèces. L hypothèse est que lorsque la végétation est de bonne qualité et en quantité importante, la ressource devient de moins en moins limitante et le chevauchement entre les niches de plus en plus important. On s attend donc à un chevauchement maximal (compétition interspécifique minimale) au pic de croissance végétale. Une des conditions pour que cette hypothèse soit valide est un régime alimentaire relativement similaire des chamois et des mouflons (voir plus loin). Dans la mesure où un fort chevauchement peut soit être à l origine d une forte compétition interspécifique soit traduire une très faible interaction de ce type, il est primordial d étudier la dynamique temporelle du chevauchement et de comparer conjointement la sélection de l habitat avec/ sans compétiteur potentiel. Dans le cas de la coexistence entre chamois et mouflons, nous nous attendons à une compétition interspécifique plus forte à la fin de l hiver et au début de printemps alors que les espèces n ont plus de réserve graisseuse et que la végétation n a pas encore repoussé. Au contraire, nous nous attendons à ce qu elle soit plus faible au milieu du printemps/ début de l été, lors du pic de croissance végétale. mis en place Des recensements sont répétés une fois par mois (espacement toutes les 4 semaines autant que possible) sur 7 parcours, choisis en fonction des degrés de cohabitations entre chamois et mouflons : Charbonnet, Armène, Aulp de Seythenex, Arclusaz, Curtillet, Coche et Lanche. Ces derniers sont effectués autant que possible par équipe de deux et de préférence par les mêmes personnes tournant de manière aléatoire sur les secteurs. Les groupes de toutes les espèces d ongulé (domestiques et sauvages) observées sont déterminés à la longue- vue (classes de sexe et âge) et localisés sur carte IGN.

2 2. Régime alimentaire des espèces Pour comprendre les niches écologiques et plus particulièrement la sélection de l habitat des espèces, il est nécessaire d étudier leur alimentation. Le régime alimentaire varie-t-il selon la saison? Existe-t-il une différence d alimentation en présence/ absence de compétiteur potentiel? Pour cette étude, je travaille en collaboration avec Thierry Chevrier, qui s intéresse à l impact des ongulés sur les essences forestiers Son but est donc de quantifier la part des ligneux et résineux dans le régime alimentaire de chacune des espèces (chamois, cerfs, chevreuils, mouflons) et de mettre ces résultats en relation avec des mesures d abroutissement réalisées conjointement par l ONF et l ONCFS dans le massif. Les régimes alimentaires sont étudiés sur 4 espèces : chamois, cerfs, chevreuils et mouflons, à partir de contenus stomacaux des animaux chassés en automne- hiver. Nous effectuons des analyses dites «par points» (Point Frame Analysis). Après homogénéisation, environ 100 grammes des contenus sont tamisés (tamis de 5 et 2 mm). 300 fragments végétaux sont retenus et déterminés à la précision la plus fine possible sous loupe binoculaire (généralement à l espèce pour les ligneux et résineux et à la famille pour les mono et dicotylédones herbacées). 3. Observations comportementales Le but de ces observations est de mieux comprendre la sélection de l habitat et les interactions à une échelle locale, en travaillant à deux niveaux : groupes et individus. Cette étude est centrée sur les chamois, individualisés par colliers visuels depuis Environ 600 chamois ont pu être marqués. Deux sites ont été sélectionnés : Charbonnet et Armène. Sur le premier site, les chamois cohabitent avec des mouflons tout au long de l année. C est donc sur celui- ci qu il est possible d évaluer les interactions entre ces deux espèces et d étudier l impact des mouflons sur la sélection de l habitat par les chamois. Pour cela, les observations sont comparées avec celles effectuées sur Armène, où les chamois vivent en allopatrie. L hypothèse est que, s il existe une compétition interspécifique entre chamois et mouflons, les deux espèces vont tendre à éviter la compétition en modifiant leur sélection de l habitat. Ainsi, il y aura une différence de sélection d habitat entre les sites d allopatrie et de sympatrie. On peut s attendre à ce que les chamois d Armène sélectionnent leurs ressources préférées (en terme de végétation et des différentes composantes d habitat : pente, altitude, exposition, distance aux touristes ou aux troupeaux domestiques ). A Charbonnet, ils seraient alors contraints de consommer des ressources moins préférées. Armène peut donc être considéré comme site témoin. De plus, Armène peut également servir de site expérimental pour l étude de la compétition entre ongulés sauvages et domestiques. En effet, ce secteur n a pas été exploité depuis environ 50 ans. Or, depuis 2002, des génisses sont montées dans cet alpage. Armène fournit donc l occasion d étudier l impact des génisses sur la sélection de l habitat par les chamois, en comparant les observations effectuées, d une part, avant et après 2002 (archives des recensements et des observations sur individus marqués et résultats du DESS d Arnaud Julien, 2002), et d autre part, avant et après la montée des génisses sur l alpage.

3 Les observations comportementales effectuées correspondent à des scans et des focales, au cours desquels les individus et groupes d individus sont localisés. Les cartes obtenues sont alors jointes aux cartes d habitat fournies par le PNRB. - Les scans Les groupes sont déterminés et localisés sur des plans, en balayant la zone de la gauche vers la droite. Sont précisés : le nombre d individus, leur sexe, leur âge et leur activité. Les classes d âge et de sexe correspondent, chez le chamois aux chevreaux (individus de l année), aux éterlous (jeunes de 1 an), aux femelles et aux mâles adultes, et chez les mouflons, aux agneaux, aux mâles et aux femelles. Les activités sont divisées en 4 classes «Debout» (Db), «Se déplace» (dpl), «Broute» (Br), «Couché». 4 scans par jours sont effectués : Au levé et au couché du jour, sur les zones d activité, deux répartis en milieux de journée, sur les zones de repos. - Les focales Elles correspondent au suivi d un individu, en général marqué. Sa localisation, voire son déplacement, sont reportés sur une carte. La composition du groupe dans lequel se situe l individu est précisée. Si c est une femelle, on note si elle est suitée (allaitement d un jeune, suivie par jeune, jeune couchée auprès d elle) ou non. On indique également sa position dans le groupe, afin de comparer le comportement des individus en périphérie ou au centre du groupe. 4. Marquage des individus Les captures de chamois ont commencé à partir du mois de juillet. Marquage par colliers visuels de couleur Lors de cette saison, environ 40 chamois ont été marqués sur Curtillet, Charbonnet et Armène, à partir de filets tombants, appelés «Cham arches». Tous ont été équipés de colliers visuels, ce qui permet d avancer dans les observations à l échelle de l individu. Pose de colliers GPS (Global Positionning System) Les colliers GPS nous permettent d acquérir de nombreuses données à l échelle de la journée, et ce tout au long de l année. Ils ont été programmés de sorte d obtenir 1 localisation 1 fois par jour, et pour deux jours par semaine, le dimanche et le mardi, 1 localisation toutes les 20 minutes. Ils présentent donc un énorme intérêt pour l étude de la sélection de l habitat, puisqu ils donnent des informations dans tous les milieux (ouverts ou forestiers, avec de bonnes précision et probabilité de localisation), de nuit et de jour. Sur Armène, 5 colliers GPS ont été posés sur des femelles de chamois l année dernière. Les colliers ont été récupérés par Jean- Michel Jullien, pour la plupart au cours de l été : 1 femelle est décédée naturellement, 4 colliers ont pu être récupérés grâce au système drop off de déclenchement à distance, 1 seul collier n a pas fonctionné, la femelle a donc été tirée. Cette année, nous avons pu acheter et récupérer plusieurs colliers. Cependant, tous n ont pas pu être placés (problème de transport depuis le Canada). Des colliers ont été placés sur chamois et mouflons, en vue d étudier les interactions interspécifiques (distances entre les

4 individus marqués). Cela fournira également l occasion de mieux connaître la sélection de l habitat par les mouflons, pratiquement inconnue jusqu alors. 5 colliers GPS ont été posés sur des femelles de chamois sur Pleuven, 5 autres sur Armène. Il sera donc possible d étudier l impact des mouflons sur la sélection de l habitat par les chamois en comparant les données récoltées à Armène et à Charbonnet. 5. Relevés de végétation L inconvénient des études sur la sélection de l habitat reste l interprétation de la préférence ou de l évitement des différents types d habitat. L habitat est-il sélectionné parce qu il est préféré ou les animaux sont-ils contraints de l utiliser? Y a-t-il un impact des autres espèces présentes? Quelle est la proportion de consommation par rapport à la disponibilité de cet habitat, en terme de biomasse, de qualité, d espèces végétales présentes? Les espèces d ongulés sauvages vont-elles rechercher les zones non abrouties par les ongulés domestiques? Si la sélection de l habitat par les chamois est différente entre Armène et Charbonnet, cela peut-il être imputable à un effet des vaches et/ ou des mouflons ou bien la disponibilité alimentaire est-elle fondamentalement différente entre les deux sites? Afin de préciser l interprétation, il me paraît primordial d étudier la disponibilité végétale (qualité, biomasse, diversité spécifique, évolution de la repousse végétale ). Cette année, j ai tenté d effectuer un compromis par rapport aux temps que je pouvais y consacrer (par rapport aux observations comportementales particulièrement). J ai donc choisi d étudier, dans un premier temps, la biomasse et la qualité de la végétation sur Armène et sur Charbonnet. Ne pouvant échantillonner tout l alpage, j ai décidé de me focaliser sur 4 habitats susceptibles d être sélectionnés par les chamois (d après le DESS d Arnaud Julien, 2002). Après de nombreuses discussions avec H. Verheyden, S. Lavorel, JF Lopez et B. Gravelat, j ai décidé de faire des relevés en deux temps (autour de la montée et de la descente des génisses de l alpage). 4 habitats ont été sélectionnés pour effectuer ces relevés, d après les travaux réalisés par A. Julien (2002). Ce sont (1) les pelouses à seslerie et laîche sempervirente, (2) les pelouses à laîche ferrugineuse, (3) les éboulis et (4) les nards raides, ces communautés végétales (que j appelle «habitats») ayant été définies d après la carte de végétation réalisée par le PNR. Sur chacun de ces habitats et pour chacun des sites, une trentaine de placettes de 25*25 sont jetées au hasard, mais de sorte qu elles soient réparties sur l ensemble de l habitat. Sur Armène, les placettes sont effectuées dans et en dehors des enclos à génisses. Sur chacune des placettes, la hauteur de matière sèche et de matière verte sont mesurées pour avoir une première mesure de la biomasse. La végétation prélevée est triée en fonction des herbacées mono et dicotylédones et des semi-ligneux (comme pour les airelles). La masse fraîche et la masse sèche donnent une deuxième mesure de la biomasse. J espère ensuite passer les échantillons au SPIR, simultanément avec les échantillons de contenus stomacaux, pour mesurer la qualité.

5 6. Analyse de la vigilance Un petit protocole d étude de la vigilance a été mis en place à la demande d un stagiaire, Nicolas Prévost. Le but est de définir les facteurs déterminants la vigilance et si cette dernière peut conditionner la sélection de l habitat. Dans le cadre du réseau Herbivorie, une étude de la vigilance doit être lancée de manière approfondie. Les observations effectuées cet été pourrait donc servir à évaluer la faisabilité sur les secteurs de Charbonnet et d Armène. Différents questions ont été abordées : - Les femelles sont-elles plus vigilantes que les mâles, dans la mesure où elles allaitent les jeunes? - La vigilance est-elle corrélée à la taille des groupes? - Un individu d une autre espèce peut-il engendrer un comportement de vigilance? Une autre espèce peut-elle «être vigilante pour les autres»? Les observations comportementales pour l étude des interactions et de la sélection de l habitat ont été utilisées pour étudier la vigilance. Pour les scans, nous avons considéré les individus debout comme potentiellement vigilants. Nicolas a, de son côté, effectué des focales de 10 minutes sur des chamois et des mouflons, marqués ou non. Pour les focales, les individus ont été considéré comme vigilants lorsqu il arrêtaient leur activité et levaient la tête. Nous avons ensuite sous- divisé le comportement de vigilance et noté si l individu levait la tête brièvement, fixait droit devant lui ou prospectait autour de lui (scan). Dans certains articles, on peut voir qu un individu est considéré comme vigilants lorsqu il a les oreilles dressées. Dans notre cas, il est trop difficile d observer cela, donc nous n avons pas pu nous intéresser à cela. (Document rédigé par Gaëlle Darmon)