Chapitre 1 La recherche de parentés chez les Vertébrés. L établissement de phylogénies. I Critères de comparaison. A Données embryologiques

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1 Chapitre 1 La recherche de parentés chez les Vertébrés. L établissement de phylogénies. Les êtres vivants, très diversifiés, partagent pourtant des propriétés communes : - une structure cellulaire - un patrimoine génétique porté par la molécule d ADN - une réplication semi conservative de l ADN - une synthèse protéique qui se déroule à partir de l ADN par transcription en ARNm puis traduction en protéine - avec un code génétique universel - des gènes architectes homéotiques participant au développement aussi bien chez certains Végétaux que chez certains Animaux (des Insectes aux Vertébrés). Ces propriétés traduisent une origine commune du vivant malgré l apparente biodiversité. La biodiversité actuelle résulte de l évolution. Les espèces se succèdent au cours du temps : elles naissent, disparaissent et dérivent les unes des autres (théorie de l évolution). Les espèces sont donc apparentées mais plus ou moins étroitement. Comment peut-on établir ces liens de parentés chez les Vertébrés? Après avoir présenté les différents critères actuellement retenus par les scientifiques pour établir ces liens de parenté, nous présenterons les principes de base qui permettent d obtenir l idée la plus juste possible de la phylogénie. I Critères de comparaison A Données embryologiques

2 Voir TD 1, I Le développement embryonnaire des organismes étroitement apparentés comprend des stades semblables.. A mesure qu avance le développement, les Vertébrés divergent et acquièrent des caractéristiques distinctives. L embryologie permet de détecter une origine commune à des structures morphologiquement éloignées chez les individus adultes : des homologies. B Données anatomiques Voir TD 1, partie II L ascendance (origine) commune se matérialise également dans des ressemblances anatomiques. Quand des membres se composent des mêmes éléments osseux et s articulent de la même façon avec la colonne vertébrale, bien que ces membres remplissent des fonctions très différentes, il semble logique de penser que la similitude résulte d une ascendance commune. Ce sont des structures homologues. C Données moléculaires Voir TD1, partie IV La structure primaire des protéines (c est-à-dire l enchaînement des acides aminés) est génétiquement déterminée au niveau de l ADN. Par conséquent, une ressemblance étroite entre les séquences peptidiques de deux protéines d espèces différentes indique que les gènes codant pour ces protéines dérivent d un gène ancestral commun. Plus le degré de similitude est fort entre 2 espèces, plus ces espèces sont proches entre elles. Ces comparaisons entre molécules se prêtent à l étude de relations entre espèces très différentes. Par exemple, on a déterminé la séquence en acides aminés du cytochrome c, une protéine ancienne commune à tous les organismes aérobies (qui vivent dans un milieu contenant du dioxygène), végétaux ou animaux. On appelle phénétique la science qui utilise les degrés de similitude afin d établir des arbres de parenté.

3 II Reconstitution de la phylogénie La phylogenèse est le processus par lequel les êtres vivants se transforment et lèguent ces transformations à leurs descendants. La phylogénie (du grec phûlon = tribu ; genesis = origine) indique au sens strict quels taxons sont plus étroitement apparentés entre eux qu à d autres. Au sens large de Haeckel (1866), elle fournit le cours historique de la parenté des êtres vivants actuels et fossiles. La science qui permet de construire les arbres phylogénétiques s appelle la systématique. C est une science de structure et non une science expérimentale (qui fonctionne par hypothèses, expériences et déduction). La systématique met en cohérence des données fournies par : - l anatomie comparée - la paléontologie - la zoologie - la botanique - l embryologie descriptive - la caryologie (analyse de la structure des chromosomes) - la phylogénie moléculaire (analyse comparative des séquences de l ADN et des protéines). A Principe de la cladistique La méthode la plus utilisée aujourd hui pour établir des phylogénies est la méthode cladistique de Willi Hennig ( ), mise au point dans les années soixante. 1 Choix de caractères homologues On compare, au sein d un échantillon de taxons, différents états d un même caractère embryologique, anatomique ou moléculaire. On ne compare que des caractères homologues qui doivent satisfaire trois critères : - présenter la même organisation générale (par exemple : membre antérieur des Vertébrés) - établir des connexions identiques avec le reste de l organisme

4 - avoir la même origine embryologique. Deux molécules sont homologues si elles présentent une similitude de séquence. Remarque : La patte antérieure fouisseuse de la Courtilière et celle de la Taupe se ressemblent mais ont une organisation complètement différente. Elles n ont de plus pas la même origine embryologique; elles ne sont pas héritées d un ancêtre commun mais correspondent à des adaptations à une même fonction : creuser des galeries : ce sont des convergences (analogies) et non pas des homologies. 2 Etat ancestral et état dérivé d un caractère (polarisation) Un caractère peut exister sous deux états : l état ancestral (primitif) et l état dérivé (évolué). Un état de caractère partagé avec un ancêtre commun est qualifié d ancestral. Un état de caractère qui diffère de celui de l ancêtre de la lignée est qualifié d état dérivé. Il correspond à l apparition, la transformation ou la disparition d un caractère à la suite de mutations génétiques. L état dérivé est celui qui est apparu le plus récemment au cours de l évolution. Seul le partage d états dérivés des caractères témoigne d une étroite parenté. Afin de polariser les caractères, on choisit un taxon qualifié d extra-groupe à la fois proche des taxons étudiés mais extérieur au groupe. Il présente les caractères à l état primitif (voir TD2,I). On construit ensuite une matrice de caractère où les états primitifs sont codés par 0 et les états dérivés par 1. On ne conserve que les caractères informatifs, c est à dire ceux qui existent au moins sous 2 états, chacun étant présent au moins deux fois. Remarque : La notion de caractère à l état dérivé est cependant relative. Elle est définie par rapport au groupe d espèces dont on recherche les liens de parenté. Ainsi, au sein des Vertébrés, la possession de doigts est état dérivé mais au sein des Tétrapodes (qui possèdent tous des doigts) c est un état ancestral (qui ne permet pas d établir des liens de parenté au sein des Tétrapodes). 3 Principe de parcimonie Suivant le nombre de taxons de l échantillon étudié, plusieurs arbres sont possibles à priori. On choisit parmi tous ces arbres celui qui minimise le nombre d innovations évolutives ; c est le principe de parcimonie, qui consiste à adopter la solution la plus simple à un problème donné.

5 B Principe de la phénétique A partir de la séquence de molécules homologues (ADN, ARN ou protéines), on établit la matrice des distances entre les taxons. On construit ensuite un arbre dont la longueur des branches correspond à la distance moléculaire entre les taxons en se basant sur le principe que plus deux espèces sont proches, moins il y a de mutations qui ont pu s accumuler sur leurs gènes homologues depuis que les deux espèces évoluent de façon indépendante. Du cladogramme ou du phénogramme à l arbre phylogénétique Du cladogramme à l arbre phylogénétique

6 Un arbre phylogénétique est un cladogramme (ou un phénogramme) auquel ont été ajoutées les données paléontologiques qui permettent de dater approximativement l apparition d une nouveauté évolutive et donnent ainsi un cadre temporel aux arbres construits. Il importe donc pour une phylogénie fiable d avoir une approche la plus diversifiée possible. Tous les êtres vivants partageant un même état dérivé d un caractère, l ont hérité d un ancêtre commun qui possédait cette nouveauté évolutive. Ils ont donc entre eux des liens de parenté plus proches qu avec les autres taxons. Chaque embranchement doit être justifié par une nouveauté évolutive. Un ancêtre commun hypothétique d un groupe de taxons est situé au nœud d un embranchement et possède toutes les innovations évolutives que ces taxons ont en commun. Un groupe monophylétique est composé par l ensemble des taxons possédant la même innovation évolutive. Il comprend un ancêtre et tous ses descendants. Les distances verticales sont significatives : la longueur relative des lignes verticales montre le temps de séparation des lignées. Les distances horizontales n ont aucune signification. Les branches qui partent des nœuds portent à leur extrémité des organismes actuels ou fossiles : en aucun cas un fossile ne sera placé à un nœud. Remarque : Par rapport à la classification phylogénique, la classification traditionnelle ne contient pas que des groupes monophylétiques (Les reptiles et les poissons ne possèdent aucune innovation évolutive exclusive ; ce sont des groupes paraphylétiques) C Difficulté de reconstruction des lignées évolutives Déduire de l observation d archives géologiques vraisemblablement incomplètes une progression évolutive est une démarche erronée.

7 Conclusion L établissement de relations de parenté s effectue par comparaison de caractères homologues (embryonnaires, morphologiques, anatomiques et moléculaires). Les comparaisons macroscopiques prennent en compte l état ancestral et dérivé des caractères. Seul le partage d états dérivés des caractères témoigne d une étroite parenté. Les ancêtres communs représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques, définis par l ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures ; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles. Une espèce fossile ne peut donc pas être considérée comme la forme ancestrale à partir de laquelle se sont différenciées les espèces postérieures.

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