Réunion 2011 du groupe des Entomologistes Forestiers Francophones. J.Terraube, B. Giffard, Y. Charbonnier, I. van Halder & L.

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1 Réunion 2011 du groupe des Entomologistes Forestiers Francophones Effet de la prédation par les oiseaux sur les populations d insectes forestiers et ses implications pour les communautés végétales: concepts et état de l art. J.Terraube, B. Giffard, Y. Charbonnier, I. van Halder & L. Barbaro UMR 1202, Biodiversité Gènes Communautés, INRA, Cestas. France.

2 Organisation de la présentation 1. Révision de l état des connaissances; 2. Rappel des principales méthodes employées; 3. Résultats obtenus au sein de l équipe sur cette thématique: -expériences d exclusion des oiseaux; -expériences/chenilles-leurres;

3 Révision de l état des connaissances Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 1) Importance des Lépidoptères/régime alimentaire: Kristin & Patocka, (1997): Régime alimentaire de 40 espèces de Passereaux, Europe Centrale, ; Les proies les plus fréquentes: Les Lépidoptères et leurs larves (chez 35 esp.); Prédateurs réguliers de Lépidoptères (10 esp./40): mésanges (Parus palustris, P. caerulescens et P. major) et autres espèces d oiseaux «glaneurs»; Larves diurnes, glabres, de + de 5 mm, Noctuidés, Géométridés et Tortricidés sont préférentiellement prédatées; Pourquoi? Chevauchement temporel Abondance et besoins énergétiques couvées

4 Révision de l état des connaissances Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 2) Comportement de recherche alimentaire Comportement des oiseaux insectivores répond de manière densité-dépendante aux variations spatiales/densité d insectes herbivores; Plus de temps passé dans zones/densités d insectes Hypothèse: oiseaux utilisent les dommages aux feuilles / indices de qualité des sites d alimentation (Dickson & Witham, 1996); Confirmation par Mäntylä et al. (2008): les arbres ayant des taux d herbivorie émettent des Composés Organiques Volatils + taux de photosynthèse : indices utilisés par les oiseaux;

5 Révision de l état des connaissances Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 3) Réponses Numérique et Fonctionnelle Populations d insectes peuvent être limitées/prédation si prédateurs attaquent une proportion sup. de la pop. quand la densité des proies augmente; Ces réponses densité-dépendantes peuvent prendre 2 formes: -Réponse fonctionnelle: le prédateur modifie son comportement d alimentation; -Réponse numérique: modification des effectifs du prédateur;

6 Révision de l état des connaissances Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 3) Réponses Numérique et Fonctionnelle Longtemps, la réponse numérique des vertébrés prédateurs aux explosions démographiques d insectes ravageurs, fut considérée négligeable; CEPENDANT plusieurs espèces d oiseaux insectivores semblent montrer une réponse numérique/abondance espèces de chenilles; Ex: Pinson du Nord, présente réponses numériques et fonctionnelles aux variations d abondance d Epirrita (Géométridé) (Hogstad, 2005) + passereaux américains

7 Révision de l état des connaissances Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 3) Réponses Numérique et Fonctionnelle Crawford & Jennings (1989), Maine (USA): communauté de passereaux insectivores capable de limiter l accroissement des populations de Tordeuses de l épicéa (Choristoneura fumiferana); Consommation de 84% des larves et pupes quand les densités de tordeuses étaient basses et 22% quand ces populations étaient à un niveau intermédiaire; Importance de la prédation en dehors de la saison de reproduction, sur oeufs et larves de Lépidoptères, quand densités sont les + basses (Glen, 2004).

8 Révision de l état des connaissances Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 4) Interactions tri-trophiques Marquis & Whelan (1994): 1 ère étude à montrer que les oiseaux influencent positivement la croissance des plantes en contrôlant les pops d insectes herbivores (exclusion des oiseaux aug. de 60% biomasse de feuilles); Résultats contrastés: d autres études ont obtenu des résultats similaires (Sipura, 1999; Mols & Visser, 2002) mais cf. Strong et al. (2000); Schwenk et al. (2010); Effets variables des oiseaux sur la production de biomasse végétale, dépendants: - espèces de plantes; - abondance et composition de communauté d herbivores; - productivité primaire des écosystèmes;

9 Organisation de la présentation 1. Révision de l état des connaissances; 2. Rappel des principales méthodes employées; 3. Résultats obtenus au sein de l équipe sur cette thématique: -expériences d exclusion des oiseaux -expériences/chenilles-leurres;

10 Méthodes employées Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 1) Régime alimentaire et comportement alimentaire Composition rég. alimentaire: analyse visuelle fèces (Kristin & Patocka, 1999); gésiers (Crawford & Jennings, 1989; Hogstad, 2005); techniques de «crop flushing» (Moorman et al.2007); plus récemment caméras-vidéo au nid (Garia- Navas & Sanz, 2010) et analyses moléculaires des fèces (DNA barcoding, Deagle et al.2007); Observation directe du comportement d alimentation (Diaz et al. 1998): Utilisation relative de 5 micro-habitats par chaque espèce de mésange a été mesurée/ notant la position occupée par les oiseaux à intervalles de 30s, en prenant un maximum de 9 échantillons/individu

11 Méthodes employées Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 2) Méthodes d exclusion des oiseaux Utilisation de cages sur de jeunes plants (filet en nylon ou grillage) (Sipura, 1999; Schwenk et al. 2010) ou de filets sur des arbres de + grande taille (Mols & Visser, 2002); Objectif: Permettre le passage des insectes herbivores et empêcher le passage de toutes les espèces d oiseaux insectivores; Plants laissés sans protection dans le traitement contrôle;

12 Méthodes employées Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 2) Méthodes d exclusion des oiseaux Giffard, 2011

13 Méthodes employées Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 3) Quantification des taux de prédation/leurres de chenilles Par site en Aquitaine, 3 arbustes en lisière et 3 arbustes en intérieur (>50 m lisière): chêne vert en dunes et chêne pédonculé en pare-feux; 5 chenilles en pâte à modeler verte/arbre, soit 30/transect; (10 ) x 3 Milieu forestier 25 m 25 m Lisière (10 ) x 3 Milieu ouvert

14 Méthodes employées Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 3) Quantification des taux de prédation/leurres de chenilles Installation fin-mai, 3 passages séparés de 10 jours, puis 1 passage final fin août; Nombre de chenilles leurres attaquées (oiseaux/rongeurs/insectes);

15 Organisation de la présentation 1. Révision de l état des connaissances; 2. Rappel des principales méthodes employées; 3. Résultats obtenus au sein de l équipe sur cette thématique: -expériences d exclusion des oiseaux -expériences/chenilles-leurres;

16 Résultats Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 1) Interactions biotiques complexes et régénération des essences feuillues (Thèse de doctorat-brice Giffard) A) Impact de la prédation par les oiseaux sur les insectes en relation avec l habitat Exclusion des oiseaux entraîne: - a) herbivorie sur les plantules de bouleaux mais aucun effet sur les 2 esp. de chênes - b) herbivorie dans les plantations de pins; a) Betula pendula Quercus ilex Quercus robur b) Pine plantations Native woodlands Exotic woodlands Positive indirect effect of bird predation on LAR Densité-dépendance des taux de prédation par les oiseaux + effet de «dilution»/peuplements de feuillus; -1-0,5 0 0,5 1 Hedges' effect size (± Bias CI) «Taille d effet moyen» de l exclusion des oiseaux sur la surface de feuille consommée Giffard, 2011

17 Résultats Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers B) Prise en compte de l effet de la végétation environnant les plantules dans la cascade trophique étudiée; Les # guildes d arthropodes n ont pas les mêmes réponses à l exclusion/prédateurs en fonction de la présence/absence de végétation environnante; Hétérogénéité des techniques de recherche alimentaire des guildes d oiseaux insectivores + # d accessibilité des insectes en fonction du micro-habitat; Giffard, (2011)

18 Résultats Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 2) Variations spatiales des taux d insectivorie/utilisation leurres de chenilles Chenilles-leurres prédatées par des oiseaux insectivores

19 Résultats Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 2) Variations spatiales des taux d insectivorie/utilisation leurres de chenilles Nb att totales Nb att oiseaux Nb att rongeurs % att totales % att oiseaux % att rongeurs 1er passage e passage e passage total printemps e passage Nb total de chenilles attaquées ** * n.s Intérieur Lisière Intérieur Lisière Intérieur Lisière Intérieur Lisière 1er passage 2e passage 3e passage 4e passage Effet lisière marqué tendant à s atténuer au cours de la saison

20 Résultats Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers 2) Variations spatiales des taux d insectivorie/utilisation leurres de chenilles Taux de prédation des chenilles-leurres (%) Binomial GLMM, Z value = -2.82, P < ** Binomial GLMM, Z value = 3.62, P < *** Surface du fragment (ha) Nombre d espèces d oiseaux en foraging Dans les forêts natives fragmentées de Nouvelle-Zélande, le taux de prédation par les oiseaux insectivores sur des chenilles-leurres diminue avec la surface des fragments, et augmente avec le nombre d espèces d oiseaux observées en prospection alimentaire Barbaro, Brockerhoff, Giffard & van Halder, in prep.

21 Conclusions et perspectives Impact des oiseaux sur les populations d insectes forestiers Ces résultats montrent l importance du rôle joué par les prédateurs vertébrés dans le contrôle des populations d insectes; Implications importantes des changements globaux actuels sur les populations d oiseaux (et de chauve-souris): conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes + services écosystémiques (Böhm et al. 2011); Accroissement important des pops d arthropodes herbivores; pression d herbivorie impactera probablement la valeur sélective des arbres et finalement la productivité des forêts.

22 Merci de votre attention Merci de votre attention