Développement du placenta et mise en place du cordon ombilical

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1 Développement du placenta et mise en place du cordon ombilical H. Copin Histologie Embryologie Cytogénétique UFR de Médecine, Université de Picardie Jules Verne Service de Médecine et Biologie de la Reproduction et Cytogénétique du CHU

2 1. Définitions

3 Les annexes : formations issues du zygote mais ne font pas partie de l embryon ( fœtus) indispensable à la survie embryo-fœtale comportent : Le placenta et ses membranes La cavité amniotique et le liquide amniotique La vésicule ombilicale Le cordon ombilical

4 Le placenta : échanges entre la mère et l embryon puis le fœtus (respiration, nutrition élimination des déchets) caractère sélectif lié sur le plan morpho-fonctionnel à l existence d une barrière dite foeto-placentaire activité endocrine responsable de l équilibre hormonal de la grossesse aspect immunologique de la grossesse que l on peut considérer comme une véritable greffe tissus maternels (caduque basale) et tissus issus de l œuf (sphère choriale)

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6 2. Formation du placenta

7 Deux périodes, elles mêmes divisées en deux stades (Wilkin et Snoeck) : 1 / La période pré-villeuse du 6ème au 13ème jour qui comporte : le stade pré-lacunaire du 6ème au 9ème jour le stade lacunaire du 9ème au 13ème jour 2 / La période villeuse 13ème jour au terme de la grossesse : Le stade d élaboration des villosités du 13ème jour au 4ème mois Le stade d état du 4ème mois au terme de la grossesse.

8 2.1 La période pré-villeuse : a. le stade pré-lacunaire : J6-J9 : correspond à l implantation et à la nidation

9 la sphère choriale commence à se former en périphérie de l oeuf : 1. le trophoblaste (assise de cellules aplaties bordant le blastocèle) se transforme d abord au contact de l endomètre puis au fur et à mesure de la pénétration du zygote dans la muqueuse utérine : - en cytotrophoblaste (assise de cellules cubique qui bordent le blastocèle) - syncytiotrophoblaste (masse cytoplasmique plurinucléée formée par fusion de cellules provenant du cytotrophoblastes) ; son activité lytique permet à l oeuf de pénétrer dans la muqueuse utérine 2. le mésoblaste extra embryonnaire se met en place à partir de l épiblaste (et/ou cytotrophoblaste)

10 Masse cellulaire interne

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12 Les cellules fibroblastiques du stroma endométrial deviennent polyédriques et se chargent en glycogène et lipide, se transformant en cellules déciduales. Cette transformation est d abord limitée à la zone de nidation. Elle donne naissance à la caduque basale Durant ce stade, le bouton embryonnaire est devenu un disque didermique (épiblaste, hypoblaste et la CA)

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14 2.1 La période pré-villeuse : a. le stade lacunaire : J9-J13 : correspond à la fin de la nidation et à la cicatrisation de l endomètre

15 Niveau de la sphère choriale : Lacunes isolées apparaissent au sein du syncytiotrophoblaste remplies : D abord à J9 d un liquide clair provenant des produits de sécrétion utérine et des cellules déciduales elles-mêmes détruites par l activité du syncytiotrophoblaste ; puis à J11 du sang se mêle au liquide (vaisseaux sanguins érodés)

16 Tissus issus de l œuf : Tissus maternels :

17 Niveau du mésoblaste extra-embryonnaire : au 12ème jour des lacunes apparaissent et confluent pour former : au 13ème jour le coelome externe qui laisse contre le cytotrophoblaste une lame de mésoblaste extra embryonnaire appelée mésoblaste extra embryonnaire de la sphère choriale

18 Endomètre V.V. Cavité utérine

19 Caduque basale Syncytiotrophoblaste avec lacunes remplies de liquide mêlé de sang Sphère choriale Vésicule vitelline Lame de MEE contact cytotrophoblaste Caduque réfléchie Cavité utérine

20 Au niveau de l endomètre : la réaction déciduale s étend : - caduque réfléchie : cellules fibroblastiques de l endomètre situé entre la lumière utérine et l œuf nidé, - caduque pariétale : reste de l endomètre subit la même transformation déciduale Pendant ce stade, la vésicule vitelline s est formé à la face ventrale du disque embryonnaire

21 2.2 La période villeuse : a. le stade d élaboration : J13 au 4ème mois

22 1- Formation de villosités primaires du 13ème au 16ème jour J13 : formation de la chambre inter-villeuse Plancher en rapport avec caduques basale et réfléchie Plafond en rapport avec le coelome externe Villosités primaires : ponts de syncytiotrophoblaste entre plafond et plancher avec dans l axe du cytotrophoblaste Villosités crampons et villosités libres depuis le plafond Répartition crampons / libres : asymétrique

23 Sang maternel

24 2- transformation en villosités secondaires du 16ème au 18ème jour mésoblaste extra embryonnaire bordant en dehors le coelome externe pénètre dans l axe des villosités primaire, repoussant en périphérie le cytotrophoblaste Intéresse villosités crampons et villosités libres depuis le plafond

25 Sang maternel

26 3- Transformation des villosités secondaires en villosités tertiaires de J18 à J21 : cavités vasculaires apparaissent au niveau du mésoblaste extra embryonnaire de la sphère choriale et en particulier dans le mésoblaste extra embryonnaire de l axe des villosités ( tertiaires crampons et libres) dans le même temps : les systèmes vasculaires intra-embryonnaire, vitellin et allantoïdien se mettent en place

27 Sang maternel Sang fœtal

28 4- Évolution du cytotrophoblaste : formation des coques cytotrophoblastiques Extrémité cytotrophoblastique de chaque villosité crampon prolifère, formant ainsi une colonne qui s étend jusqu au plancher de la chambre. Arrivé au niveau du plancher, ce cytotrophoblaste extravillositaire continue de se développer dans toutes les directions. Entrant en contact avec le cytotrophoblaste des villosités crampons voisines, il forme une coque cytotrophoblastique qui renforce la sphère choriale et sa chambre inter-villeuse. Puis il envahit l endomètre ainsi que le 1/3 interne de l endomètre.

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30 En expansion S efface Renforcée par la coque

31 5- Évolution du cytotrophoblaste : formation des bouchons cytotrophoblastiques Sous l effet de IGF-1 produit par le Mésoblaste Extra Embryonnaire des axes villositaires, les cellules cytotrophoblastiques extra-villositaires prolifèrent, s engagent dans la lumière des artères spiralées, remplacent les cellules endothéliales et forment des bouchons qui empêchent le sang maternel de pénétrer en abondance et sous pression dans la chambre inter-villeuse. (Ces bouchons disparaîtront à partir de la 12ème semaine de grossesse).

32 Formation des bouchons cytotrophoblastiques Bouchons cytotrophoblastiques

33 6- Involution du cytotrophoblaste : formation des bouchons cytotrophoblastiques Après la 4ème semaine, le cytotrophoblaste des villosités et de la coque disparaît. Sur le plan morphologique cette régression cytotrophoblastique est liée à la présence de macrophages dans l axe mésoblastique des villosités (les cellules de Hofbauer); elles sont nombreuses au cours du 2ème mois de développement et quasi inexistantes au 4ème mois.

34 7- Chorion lisse et chorion chevelu A la fin du 2ème mois, l ensemble des villosités situées en regard de la caduque réfléchie entre en involution et disparaît. Elles laissent place au chorion lisse. En revanche, les villosités situées en regard de la caduque basale se développent pour former le chorion chevelu, de forme discoïde qui préfigure le placenta.

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36 8- développement des villosités filles en regard de la caduque basale : La chambre inter-villeuse comporte les troncs villositaires de premier ordre appendus au plafond. Ils se divisent en tronc de 2ème ordre puis de 3ème ordre. Ces derniers se réfléchissent au niveau du plancher et donnent des villosités filles ou définitives. L axe des villosités est parcouru depuis le tronc de premier ordre par les branches des vaisseaux ombilicaux. Le placenta comporte 15 à 30 troncs de premier ordre.

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38 9- Formation des cotylédons : Ainsi, à partir de chacun de ces 15 à 30 troncs villositaires se développe une arborisation qui correspond au cotylédon. Autour de chaque cotylédon, des septa (ou cloisons) dit intercotylédonnaires naissent de la plaque basale sans atteindre la plaque choriale.

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40 10- Formation des membranes A la fin du 3ème mois, la cavité amniotique a effacé le coelome externe : l amnios recouvert de la somatopleure extraembryonnaire fusionne avec le chorion lisse (mésoblaste extra-embryonnaire + syncytiotrophoblaste + caduque réfléchie) L œuf occupe la totalité de la cavité utérine et plaque les caduques réfléchie et pariétale l une contre l autre avant qu elles ne fusionnent.

41 2.2 La période villeuse : b. le stade d état : du 4ème mois à terme

42 La plaque choriale comporte : l amnios bordant la CA le mésoblaste extra-embryonnaire quelques îlots de cytotrphoblaste résiduel le syncytiotrophoblaste (plafond de la chambre inter-villeuse) Le cordon ombilical s y insère.

43 La plaque basale comporte : le syncytiotrophoblaste (plancher de la chambre inter-villeuse) quelques îlots de cytotrphoblaste résiduel la couche fibrinoïde de Nitabüch la caduque basale divisée en 2 couches : la couche compacte : en rapport direct avec le syncytiotrophoblaste ; les cellules déciduales sont tassées les unes contre les autres d où le terme de compacte la couche spongieuse où les cellules déciduales apparaissent plus espacées C est à l union couche compacte-couche spongieuse que le placenta se détache de la paroi utérine après l accouchement pour être expulsé (délivrance).

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45 Au terme de la grossesse, le placenta est un disque de 20 cm de diamètre sur 2 à 3 cm d épaisseur qui pèse 500 à 600 g (1/6 du poids du nouveau-né). Après l expulsion du bébé par les contractions du muscle utérin : le cordon ombilical qui le relie au placenta est sectionné. La reprise des contractions utérines détache le placenta de la paroi utérine à la jonction des couches compacte et spongieuse de la caduque basale. Le placenta et ses membranes sont alors spontanément expulsés par les contractions utérines en général 15 à 20 minutes après la naissance : il s agit de la délivrance.

46 Le placenta présente 2 faces : en regard de la muqueuse utérine (plancher) la plaque basale en regard de l œuf (plafond) la plaque choriale entre les deux la chambre inter-villeuse

47 3. Evolution de la barrière placentaire

48 Circulation placentaire maternelle Fin du premier trimestre (vers la 12ème semaine) : sang artériel maternel sous pression (80 mm Hg), saturé en oxygène, pénètre dans la chambre intervilleuse Dislocation progressive à cette date des bouchons cytotrophoblastiques (du 3ème et la fin du 4ème mois de grossesse) Les artères ont alors des extrémités béantes, non élastiques et non contractiles échappant à tout contrôle vaso-moteur et assurent un débit sanguin élevé dans la chambre intervilleuse Le sang regagne la circulation veineuse maternelle par les vaisseaux veineux (8 mm Hg) appelé sinus veineux ; la pression dans la chambre chute de à 10 mm Hg ; Le débit sera à terme de 500 à 750 ml/min (renouvelé 3 à 4 fois par min)

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50 Échanges entre sang maternel et sang fœtal Sang maternel dans la chambre intervilleuse Sang fœtal dans les vaisseaux des villosités choriales Entre les deux une barrière tissulaire qui évolue

51 Barrière placentaire au premier trimestre Mesure 50 micromètres d épaisseur Comporte : syncytiotrophoblaste, cytotrophoblaste, mésoblaste extra embryonnaire paroi vasculaire

52 Évolution de la barrière placentaire Au 4ème mois de gestation : le cytotrophoblaste a disparu. Au 6ème mois de gestation le syncytiotrophoblaste se modifie : les noyaux se regroupent dans des zones très localisés : les plaques nucléées, la majeure partie des villosités est recouverte par un cytoplasme aminci : les plaques anucléées Les vaisseaux villositaires dilatés viennent au contact des plaques anucléées

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54 la surface augmente pour atteindre 14 m² à terme. Théoriquement pas le passage de cellules entre le sang maternel et le sang fœtal ni dans un sens ni dans l autre (syncytiotrophoblaste masse cytoplasmique continue) Toutefois, chez 4% des nouveau-nés, des cellules sanguines maternelles peuvent être mise en évidence dans la circulation. De la même façon, le passage de cellules fœtales d origine trophoblastique et sanguine ainsi que d ADN est quasi-constant dans la circulation maternelle ( DPN non invasif sur une simple prise de sang)

55 Le cordon ombilical

56 Le cordon ombilical Relie l organisme embryo-fœtal au placenta Les vaisseaux qui cheminent dans le C.O. (circulation allantoïdienne) mettent en relation la circulation embryo-fœtale avec la circulation placentaire (vaisseaux des villosités choriales)

57 Placenta Cordon ombilical

58 Formation lors délimitation l embryon forme tubulaire (entouré d ectoblaste superficiel). jonction amnio-ectoblastique dans région ventrale, marquant la région ombilicale. L amnios du fait de l expansion de la CA, englobe : canal vitellin et vésicule ombilicale avec le système vasculaire (dans la splanchnopleure extra embryonnaire : 2 artères droite et gauche et 2 veines droite et gauche raccordées au système vasculaire intra embryonnaire aorte droite et gauche) l ensemble est entourés par le coelome externe le pédicule de fixation qui contient l allantoïde avec le système vasculaire qui s est développé autour : 2 artères et 2 veines droite et gauche qui sont raccordées au système vasculaire intra embryonnaire aorte droite et gauche et aux vaisseaux intra-villositaires

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60 Sur une coupe transversale, à ce stade : en périphérie : amnios, trame MEE splanchnopleure extra embryonnaire et pédicule de fixation et au sein : dans la splanchnopleure extra embryonnaire : canal vitellin entouré de 2 artères droite et gauche et 2 veines droite et gauche (système vasculaire vitellin); l ensemble entouré d une collerette de coelome externe (elle disparaît vers 12 semaines fin du 3ème mois avec coelome interne) dans le MEE du pédicule de fixation : l allantoïde entouré de 2 artères droite et gauche et 2 veines droite et gauche (système vasculaire allantoïdien)

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62 Evolution : Au cours de la sixième semaine, hernie intestinale physiologique dans le cordon ombilical ; les anses intestinales sont réintégrées dans la cavité abdominale au 3ème mois (vers la 10ème semaine). La persistance au-delà du troisième mois pathologique : omphalocèle (différent du laparoschisis, défaut de développement localisé de la paroi abdominale dans un endroit distinct de l ombilic créant une éviscération).

63 Modifications à partir du 3ème mois : Canal vitellin et allantoïde : dégénérescence et disparition Réseau vasculaire vitellin disparition (hématopoïèse foie et rate) Veine allantoïdienne droite : disparition. Coupe transversale (aspect qu on lui connaît à la naissance) : en périphérie amnios, trame le MEE se transforme en un tissu conjonctif particulier : la gelée de Wharton (richesse de la substance fondamentale) avec en son sein : 2 artères allantoïdiennes artères ombilicales, veine allantoïdienne gauche veine ombilicale.

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65 Cordon ombilical à terme A terme, le CO mesure environ 50 cm, son diamètre est de 2 cm de diamètre. Il s insère dans la région centrale ou para centrale de la face fœtale du placenta. Après la naissance, le CO est sectionné à proximité de la paroi abdominale du nouveau-né

66 Rôle du cordon ombilical : débit dans ces vaisseaux représente 40% du débit cardiaque du fœtus. les artères allantoïdiennes puis ombilicales véhiculent du sang désaturé en oxygène vers le placenta. les veines allantoïdiennes puis la veine ombilicale véhiculent du sang saturé en oxygène vers le fœtus.