PARTIE C La fécondation 1

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1 PARTIE C La fécondation 1

2 La fécondation correspond à la rencontre du gamète mâle (spermatozoïde) et du gamète femelle (ovule). Elle correspond à la réunion dans la cellule œuf (résultat de la rencontre des gènes d'origine paternelle et des gènes d'origine maternelle). La fécondation conduit à la diploïdie. La rencontre de l'ovule et du spermatozoïde dépend : -de la période du cycle :le gamète femelle est à maturité le 14 eme jour du cycle ; -des conditions de transit. Comparons les deux gamètes : ð Spermatozoïdes : gamètes mâles..très nombreux..cellule réduite au noyau (sans réserves), taille : 50 à 60 µm, cytoplasme réduit..cellule mobile grâce au battement du flagelle. L'énergie nécessaire au mouvement est fournie par les mitochondries (pièce intermédiaire) à partir de la dégradation du fructose du liquide séminal..vie active..survie dans les voies femelles : 2 à 5 jours. ð Ovocyte II = «ovule» : gamète femelle..peu nombreux, cellule volumineuse (riche en réserves),taille :120µm, importance du cytoplasme..cellule immobile..métabolisme ralenti..survie :24 à 48 heures. 1.Le transit des gamètes. a) La migration du gamète femelle. Le gamète femelle quitte l'ovaire (par la «ponte ovulaire») à l'état d'ovocyte II (bloqué en métaphase II de méiose), entouré de sa membrane pellucide et de cellules de la corona radiata; il est accompagné de son premier globule polaire (Document 25). Il est attiré (par les mouvements ciliaires du pavillon); il s'engage dans l'oviducte (trompe) également «aidé» par les cils vibratils de la paroi et descend jusqu'au niveau de l'ampoule. Arrivé à ce stade, un ovocyte humain mesure environ 150 µm de diamètre. Il survivra, dans l'ampoule oviductaire, au moins 48 heures. 2

3 b) La migration du gamète mâle. 400 millions de spermatozoïdes sont introduits au fond du vagin au moment de l'éjaculation. En dehors des quelques jours qui encadrent l'oestrus (ponte ovulaire), ils y rencontrent (dans le cas de l'espèce humaine) des conditions d'acidité qui leur seront particulièrement néfastes. En revanche, au moment de l'oestrus, le ph est plus élevé et voisin de la neutralité. Dans ce cas, bon nombre d'entre eux vont atteindre le niveau du col de l'utérus où se trouve la glaire cervicale. Cette dernière effectue un tri des spermatozoïdes: ceux qui pourront franchir cet obstacle font alors en même temps l'objet de la capacitation. La capacitation correspond au processus par lequel les spermatozoïdes acquièrent leur pouvoir fécondant c'est à dire la possibilité de réaliser la fécondation. Au contact de la glaire cervicale se produit une modification de la composition lipidique de la membrane plasmique des spermatozoïdes et la disparition du vernis protéique qu'ils ont reçu à l'occasion de leur passage dans l'épididyme. Seuls 1 à 2% de spermatozoïdes surmontent cette épreuve. C'est donc environ 4 à 8 millions d'entre eux qui progressent ensuite sur la paroi utérine (Document 25) Cette progression se fait par action conjuguée du mouvement du flagelle et sans doute des contractions utérines. En parallèle, la muqueuse utérine leur propose un milieu de survie pour 72 heures (environ) par l'intermédiaire de ses sécrétions glandulaires. Mais de très nombreux spermatozoïdes seront éliminés (par action de phagocytes) et seuls quelques centaines d'entre eux atteindront finalement l'ampoule de la trompe où attend l ovocyte II bloqué en métaphase II de méiose. 2. Attraction des gamètes et fécondation (Document 25) La fécondation a lieu généralement dans l'ampoule oviductaire où a lieu la rencontre entre l'ovocyte et les spermatozoïdes non éliminés. a) La réaction acrosomienne initie la fécondation (Document 26) L'arrivée des spermatozoïdes au contact de la corona radiata a pour effet d'entraîner la rétraction des cellules folliculaires. Le spermatozoïde qui se trouve alors le premier au contact de la membrane pellucide subit la réaction acrosomienne (réaction acrosomique) (durée : quelques secondes) : 3

4 -> un contact s'établit entre un récepteur protéique spécifique de la membrane pellucide et une glycoprotéine présente sur la membrane plasmique du spermatozoïde ; -> ce contact déclenche la libération des enzymes lytiques contenus dans l'acrosome ; -> grâce à ces enzymes, il y a digestion partielle de la membrane pellucide, ce qui permet au spermatozoïde de la traverser et de venir au contact de la membrane de l'ovocyte. Remarque : Les deux contacts successifs (avec la membrane pellucide puis avec la membrane de l'ovocyte) ne sont efficaces que lorsqu'il s'agit d'un spermatozoïde de la même espèce. La fusion des membranes du spermatozoïde et de l'ovocyte déclenche une suite d'événements désignés sous le nom de réaction corticale. b) La réaction corticale (Document 26) La piqûre spermatique entraîne la réaction de l'ovocyte. -> La première conséquence est une dépolarisation membranaire par l'entrée de Na + puis par la sortie d'ions H + entraînant une augmentation du ph hyaloplasmique ovocytaire (Document 26). Ceci permet un blocage précoce de la polyspermie (polyspermie = entrée de plusieurs spermatozoïdes dans un ovocyte. La polyspermie est, sauf très rares exceptions, incompatible avec le développement normal du zygote). -> La deuxième conséquence est une augmentation rapide du taux d'ions Ca 2+ cytosolique. Cette augmentation provoque l exocytose de nombreux granules corticaux (on parle de dégranulation). Ces granules sont des vésicules logées sous la membrane de l ovocyte, et contenant des enzymes. La libération de ces enzymes modifie la zone pellucide et permet un blocage tardif de la polyspermie. Remarque: les deux blocages permettent d'assurer la monospermie (un seul spermatozoïde féconde le gamète femelle). -> La troisième conséquence est la reprise d'activité de l ovocyte, physiologiquement inactif jusqu'à ce stade. La première étape consiste en l'achèvement de la seconde division de méïose. Un second globule polaire est émis, et l ovocyte devient un véritable ovule. Par ailleurs, sous l'effet probable de l'augmentation de ph consécutive à la fécondation, le métabolisme de la cellule reprend. 4

5 c) La caryogamie achève la fécondation. Dans le cytoplasme se trouvent maintenant deux noyaux haploïdes. Chacun de ces noyaux augmente de volume et devient un pronucléus (pronucléus mâle + pronucléus femelle = pronucléi). La migration du pronucléus mâle vers le pronucléus femelle conduit à leur rapprochement, leur accolement puis leur fusion en un seul noyau qui sera celui du zygote : il y a amphimixie (ou caryogamie) qui rétablit la diploïdie au niveau de la cellule œuf ou zygote (2n). Ce dernier sera ensuite le siège d'un certain nombre de mitoses (voir PARTIE D). Nous pouvons suivre l'évolution de la quantité d'adn de l ovocyte II à la cellule œuf (graphe a faire par l élève). 5

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