Un Metaxytherium medium (Mammalia, Sirenia) attaqué par des requins dans les faluns miocènes de Channay-sur-lathan (37, France)

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1 Symbioses, 2009, nouvelle série, n 23 : 1 Un Metaxytherium medium (Mammalia, Sirenia) attaqué par des requins dans les faluns miocènes de Channay-sur-lathan (37, France) Rémi RATEAU*, Cyril GAGNAISON* & Vincent GELOT** Résumé. - Plusieurs parties d une tête de Metaxytherium medium (Mammalia, Sirenia) ont été sauvés dans une carrière de faluns miocènes près de Channay-sur-Lathan (Indre-et-Loire, Centre, France). Un squelette complet de ce sirénien avait déjà été découvert et décrit à Doué-la- Fontaine et décrit par Cottreau en C est la première découverte de ce type reconnue et publiée dans les faluns de Savigné-sur-Lathan (Touraine, France). Mots-clés. - Summary. - Several parts of the head of a Metaxytherium medium (Mammalia, Sirenia) have been discovered in a quarry near Channay-sur- Lathan (Indre-et-Loire, Centre, France) into the Miocene sands. An entire skeleton of this sirenian has been discovered and described in Doué-la-Fontaine and described by Cottreau in But none entire skeleton has not again been discovered and published in the faluns of Savigné-sur-Lathan. Key words. - INTRODUCTION LES SIRÉNIENS Les siréniens représentent un ordre de mammifères marins dont les premiers fossiles datent de l Eocène inférieur [BERTA et al., 2006] avec comme descendants actuels les dugongs et les lamantins. L ordre des Sirenia comporte 4 familles, les Prorastomidae, les Protosirenidae, les Dugongidae et les Trichechidae. Les deux premières familles n ont plus de représentants actuels mais la famille des Dugongidae possède encore une espèce vivante, le dugong (Dugong dugon vivant de nos jours sur les littoraux de l océan indien et de l océan pacifique ouest, Fig. 1) et la famille des Trichechidae possède encore trois espèces vivantes, les lamantins, Trichechus inunguis (bassin amazonien en Amérique du Sud), Trichechus manatus (Antilles et Floride), et Trichechus senegalensis (côte occidentale de l Afrique). LES SIRÉNIENS FOSSILES EN FRANCE Régulièrement, des dents et surtout des os isolés (principalement des côtes) de siréniens fossiles sont trouvés dans les sédiments marins du Tertiaire sur l ensemble du territoire français. En France métropolitaine, quatre principaux sites paléontologiques ont livré de nombreux restes de siréniens fossiles (Fig. 2). Parmi ces sites, le gisement de Taulanne (Alpes-de-Haute- Provence, Fig. 2) est le plus connus et le plus riche. Il fut découvert en 1938 par Albert-de-Lapparent dans les calcaires littoraux d âge priabonien (Eocène supérieur) du synclinal de Taulanne (près de Castellane). Les nombreux restes fossiles appartiennent à une seule espèce de la famille des Dugongidae: Halitherium taulannense (Fig. 3) [SAGNE, 2001]. Découvert en 2000, le gisement de Vayres-sur-Essonne (Essonne, Ile-de-France, Fig. 2) livre quand à lui les restes du Dugongidae, Halitherium schinzii [MERLE et al., 2002]. Les fossiles de ce sirénien ont été trouvés dans un sable à galets et à dents de requins datant de la base du Stampien supérieur (Oligocène inférieur). Des restes de siréniens ont aussi été trouvés près de Bordeaux (Gironde, Aquitaine, Figs. 2 et 4). Des crânes, des dents et des côtes des genres Protosiren et Eotheroides ont ainsi été découvert dans des formations de l Eocène moyen à supérieur [DOMMING et al., 1982]. Plusieurs os d Halitherium schinzii ont aussi été trouvés dans les calcaires à astéries stampiens (Oligocène marin) : vertèbre de Rauzan [CAHUZAC & AUDOUIN, 2005], empreinte d une cage thoracique complète de la carrière de Blanquine à Saint-Gervais (Fig. 4), côtes et vertèbres de la carrière de Maudan à Langoiran. Enfin de nombreux restes de Metaxytherium medium ont été décrits dans les faluns miocènes de l Anjou-Touraine [GINSBURG & JANVIER, 1975]. Ces restes sont beaucoup plus nombreux dans la région de Doué-la-Fontaine que dans les faluns de Savigné-sur-Lathan (Fig. 2). Un squelette complet trouvé à Doué-la-Fontaine dans les faluns du Miocène supérieur en 1921 et a d ailleurs été décrit en 1928 par Cottreau [GINSBURG & MORNAND, 1986] (Fig. 5). Des squelettes partiels de Metaxytherium medium ont déjà été trouvés mais jamais publiés dans les faluns du Miocène moyen de Savignésur-Lathan. Le meilleur exemple correspond au squelette de Metaxytherium medium découvert dans la carrière de «La Morfassière» en 1987 et actuellement exposé au Muséum d histoire naturelle de Tours (collection B. Guevel ; Figs. 6 à 13). C est pourquoi la découverte du Metaxytherium décrit dans ce présent article, bien que fragmentaire, reste très intéressante. PRÉSENTATION DE LA DÉCOUVERTE La découverte a été effectuée en novembre 2006 dans une carrière, «La Baronnerie» (exploitant les faluns miocènes), à moins d un kilomètre au Nord de Channay-sur-Lathan en direction du village de Saint-Laurent-de-Lin (bassin de Savigné-sur-Lathan, à 30 km au Nord-Ouest de Tours, Fig. 2) par l un d entre nous (V. Gelot) qui a extrait le crâne décrit dans ce présent article. Lors de la découverte, aucun os postcrânien n a été conservé. En 2008, le Musée du Savignéen a acheté les restes de ce Metaxytherium medium à V. Gelot pour son intégration dans les collections paléontologiques du Musée. *Institut Polytechnique LaSalle Beauvais Dépt. Géosciences 19 rue Pierre Wagnet, BP 30313, F Beauvais Cedex, ** 9 route des carrières, F Cheffois ;

2 2 RÉMI RATEAU, CYRIL GAGNAISON & VINCENT GELOT Figure 1. - Représentation d un dugong actuel (Dugong dugon) [BERTA et al., 2006]. est un falun bioclastique riche en coquilles d Arca turonica (Fig. 15e). DIAGNOSE DU MATÉRIEL PALÉONTOLOGIQUE Ordre Sirenia (Illiger, 1811) Famille Dugondidae (Gray, 1821) Sous-famille Halitheriinae (Carus, 1868) Genre Metaxytherium (de Christol, 1895) Espèce Metaxytherium medium (Desmarest, 1822) L ensemble du matériel est très fracturé et va nécessiter une minutieuse restauration. Le fossile est constitué d une cinquantaine de fragments osseux et dentaires appartenant à la même tête de Metaxytherium medium. Les os et les dents présentent des couleurs pastelles allant du blanc crème au beige. Ils correspondent principalement à la partie droite et supérieure du crâne et de la mandibule (Fig. 16). LES RESTES DENTAIRES (PLANCHE I À III) Figure 2. - Localisation des gisements français de siréniens fossiles : 1. Taulanne ; 2. Vayres-sur-Essonne ; 3a. Bordeaux ; 3b. Autres sites bordelais ; 4a. Faluns de Savigné-sur-Lathan ; 4b. Faluns de Doué-la-Fontaine. Malheureusement, l extraction du fossile ne s est pas faite dans de bonnes conditions (Fig. 14). Les restes osseux et dentaires sont très fracturés et leur restauration est encore en cours au Muséum d histoire naturelle d Orléans par F. Chevrier. CONTEXTE GÉOLOGIQUE DE LA DÉCOUVERTE Dans son ensemble, la carrière de «La Baronnerie» à Channay-sur-Lathan présente quatre faciès du Miocène marin sur une puissance totale ne dépassant pas les six mètres (Fig. 15) [TEMEY, 1996]. Ces dépôts ont érodé les argiles vertes et les calcaires lacustres non visibles dans cette falunière datés de l Eocène-Oligocène (Fig. 15a). Le premier faciès miocène correspond à une calcarénite sableuse à strates obliques riche en oursins plats (Scutella faujasi et Amphiope bioculata) (Fig. 15b). Le second est un falun argileux blanc riche en bryozoaires et en bivalves. Localement, le toit du faciès à bryozoaires est entaillé de chenaux plats à gros galets et à matrice argileuse blanche (fig.15c). C est dans l un de ces chenaux que le fossile de Metaxytherium medium a été découvert (Fig. 15d). Le dernier faciès bien visible sur l ensemble de la carrière Il en ressort cinq ensembles : - Un os maxillaire droit présentant encore sa dernière molaire ainsi que les racines des autres dents. L os maxillaire est très endommagé et montre encore une partie de l orbite droite. - Une hémi-mandibule droite presque complète présentant elle aussi sa dernière molaire et les alvéoles des autres dents. - Un ensemble de deux dents complètes du côté gauche du crâne : P4 et M3. - Un ensemble de quatre dents complètes du côté droit du crâne : P4, M2, P4, M1 et M2. Ces dernières peuvent aisément se repositionner sur l os maxillaire et l hémi-mandibule. - Un ensemble d une vingtaine de fragments de racines dentaires (à replacer dans les mâchoires). La taille des dents rentre dans les écarts-types donnés par GINSBURG & JANVIER [1971]. Elle laisse sous-entendre que le fossile de Channay-sur-Lathan devait correspondre à un gros individu de sexe masculin. De plus, l usure dentaire n étant pas très développée sur les molaires, il est possible d en déduire que ce Metaxytherium medium était mature sexuellement (Fig. 17). LES OS CRÂNIENS (PLANCHE IV) Il en ressort six ensembles : - La partie droite de l os nasal et du prémaxillaire droit. - La calotte crânienne correspondant à l association du frontal et des deux pariétaux (Planche IV, A). - Le rocher droit encore associé à une partie de l os temporal

3 UN METAXYTHERIUM MEDIUM (MAMMALIA, SIRENIA) ATTAQUÉ PAR DES REQUINS DANS LES FALUNS MIOCÈNES 3 DE CHANNAY-SUR-LATHAN (37, FRANCE) Figure 3. -Tête d Halitherium taulannense de l Eocène supérieur de Taulanne [SAGNE, 2001]. A : Vue latérale du crâne. B : Vue latérale de la mandibule. C : Prémolaires inférieures gauches, vue labiale et occlusale. Figure 4. -Empreinte d un squelette d Halitherium schinzii découvert dans une carrière souterraine de Blanquine près de Saint- Gervais (Gironde, France). Ce cliché appartient au Bureau des Carrières souterraines du Conseil Général de la Gironde.

4 4 RÉMI RATEAU, CYRIL GAGNAISON & VINCENT GELOT Figure 9. - Le squelette de Metaxytherium medium des faluns de Doué-la-Fontaine (moulage du Muséum de Tours). La longueur totale du squelette avoisine les 2,5 mètres. L original est exposé dans la galerie de paléontologie du Muséum national d histoire naturelle de Paris. (Planche IV, B). - L arcade zygomatique droite fragmentaire. - Des fragments indéterminables de la voûte palatine. - Une multitude de petits fragments d os indéterminables. Ces os ont exactement les mêmes caractéristiques anatomiques que les crânes de Metaxytherium medium publiés par GINSBURG & JANVIER [1971]. L ensemble des os crâniens montre à nouveau que le Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan était un individu robuste et adulte (Fig. 17). INTERPRÉTATIONS PALÉOÉCOLOGIQUES ET PRÉDATION Actuellement, les dugongs vivent dans un milieu marin de faible profondeur [BERTA et al., 2006]. Ces animaux sont herbivores et brouteurs d algues. Par comparaison, il est possible d en déduire que le Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan vivait dans des conditions similaires (Fig. 17). Une question reste en suspens : de quoi est-il mort le? Des traces de morsures ont été observées sur certains os du crâne. Ces dernières vont nous aider à répondre à cette question. Ainsi, sur la face externe de la branche mandibulaire de l hémimandibule droite, se dessinent deux traces de morsures (T1 et T2) bien distinctes (Fig. 18). Leurs dimensions sont les suivantes : T1 mesure 35 mm de long sur 8 mm de large et T2 mesure 15 mm de long sur 4 mm de large. Sur le fragment de l arcade zygomatique, deux traces de morsures (T3 et T4) sont bien visibles (Fig. 19). Leurs dimensions sont les suivantes : T3 mesure 30 mm de long sur 4 mm de large et T4 mesure 38 mm de long sur 4 mm de large. A noter sur le côté de ce même os deux trous triangulaires pouvant être interprétés comme des impacts de dents (Imp., Fig. 20). Ces traces de morsures, striées, faites par un (ou plusieurs) requin(s) de grande taille (Carcharodon megalodon, Galeocerdo aduncus ). Très rarement, les traces de morsures de requins sont observées sur les os longs des mammifères marins des faluns. En dehors de notre fossile, seuls deux autres exemples de traces de morsures sont déjà connus sur des fragments de crâne de mammifères marins (phoque et sirénien des faluns de Savigné-sur-Lathan). Ces observations permettent d émettre deux hypothèses sur la mort du Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan : - soit, cet animal était déjà mourant (maladie, blessure ) et les requins charognards ont mangé sa carcasse. - soit, ce Metaxytherium medium a subit une attaque d un (ou plusieurs) gros requin(s) chasseur(s). Par comparaison avec les grands requins actuels, chasseurs de petits mammifères marins (otaries ), cette dernière hypothèse semble la plus probable. CONCLUSION Même si des fossiles de Metaxytherium medium sont régulièrement trouvés dans les falunières de Savigné-sur-Lathan, la découverte de la tête à Channay-sur-Lathan reste intéressante pour son état général de conservation. Il est rare d observer des os en connexion anatomique dans les faluns miocènes de l Est de l Anjou et de la Touraine. Il est d autant plus rare de trouver le crâne associé à ses mandibules. Même s il ne s agit pas de la première découverte de ce type dans les faluns de la région de Savigné-sur-Lathan, le Metaxytherium medium de Channaysur-Lathan correspond au sirénien fossile du Miocène le plus complet publié à ce jour pour la Touraine. Actuellement, ce fossile a intégré les collections paléontologiques du Musée du Savignéen à Savigné-sur-Lathan en Touraine. Cette découverte fait aussi ressortir le problème du prélèvement et de la conservation des fossiles exceptionnels des faluns. Même si les amateurs de fossiles permettent la découverte et la sauvegarde de ces derniers au sein de leurs collections, il faut

5 UN METAXYTHERIUM MEDIUM (MAMMALIA, SIRENIA) ATTAQUÉ PAR DES REQUINS DANS LES FALUNS MIOCÈNES 5 absolument déclarer auprès des scientifiques (Musée du Savignéen, Muséum ) les trouvailles importantes dès leur découverte pour sauvegarder toutes les informations scientifiques de notre patrimoine paléontologique. A partir de toutes les informations ostéologiques et dentaires recueillies sur le Metaxytherium medium de Channaysur-Lathan, il est possible de dire que cet individu était un mâle bien portant qui a probablement été attaqué par un (ou plusieurs) gros requin(s) comme le prouvent les traces de morsures bien visibles sur les ossements. Remerciements. - Nous remercions D. Pouit, P. Barrier et J.-C. Gagnaison pour leurs corrections à propos de cet article. Les auteurs tiennent à remercier le Bureau des Carrières souterraines du Conseil Général de la Gironde et plus particulièrement C. Thomaïdis pour la photographie du sirénien fossile du Bordelais. Nous remercions aussi F. Chevrier, B. Cossard et D. Fucci pour leurs participations à l élaboration des illustrations. Merci aussi à B. Guevel pour nous avoir autorisé de publier les restes dentaires du Metaxytherium medium de «La Morfassière». Références bibliographiques BERTA A., SUMICH J.L., KOVACS K.M., FOLKENS P.A. & ADAM P.J., Sirenian and other marine mammals: Evolution and systematic. Marine mammals (Second edition), p CAHUZAC B. & AUDOUIN M., Sur une vertèbre d Halitherium (Siréniens), découverte dans le Calcaire à Astéries oligocène à Rauzan (Gironde). Aperçu paléoécologique. Bulletin de la Société Linnenne de Bordeaux, nouv. série n 33, 140 (3) : COTTREAU J., Le Metaxytherium cuvieri du golfe de la Loire. Annales de Paléontologie, 17 : 2-20, 4 fig., 2 pl. DOMNING D.P., MORGAN G.S. & RAY C.E., North American Eocene Sea Cows (Mammalia : Sirenia). Smithsonian Contributions to paleobiology, n 52, 74p. GINSBURG L. & JANVIER P., Les Mammifères marins des faluns miocènes de la Touraine et de l Anjou. Bulletin du Muséum National d Histoire Naturelle, 3e série, 22 : GINSBURG L. & JANVIER P., Les mammifères marins des faluns de la Touraine et de l Anjou. Bulletin de la Société d Etudes Scientifiques de l Anjou, n.s., IX : 73-96, 8 fig. GINSBURG L. & MORNAND J., Les restes de mammifères des faluns de l Anjou-Touraine. Mémoire de la Société d Etudes Scientifiques de l Anjou, 6 : MERLE D., BAUT J.P., GINSBURG L., SAGNE C., HERVET S., CARRIOL R.P., VÉNEC-PEYRÉ M.T., BLANC-VALLERON M.M., MOURER- CHAUVIRÉ C., ARAMBOL D. & VIETTE P., Découverte d une faune de vertébrés dans l Oligocène inférieur de Vayressur-Essonne (bassin de Paris, France) : biodiversité et paléoenvironnement. C. R. Palevol, 1 : SAGNE C., Halitherium taulannense, nouveau sirénien (Sirenia, Mammalia) de l Éocène supérieur provenant du domaine Nord-Téthysien (Alpes-de-Haute-Provence, France). Compte Rendu de l Académie des Sciences de Paris, Sciences de la Terre et des Planètes/Earth and Planetary Sciences, 333 : TEMEY I., Le Néogène de Touraine : approche environnementale et paléogéographique des faluns du bassin de Noyant-Savigné (Indre-et-Loire et Maine-et-Loire, France). M.G.I., IGAL, n. 73, t.1, 67 fig., 27 pl., 292 p. Figure 6. - Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : a, hémi-mandibule gauche ; b, hémi-mandibule droite (dessins de F. Chevrier). Figure 7. - Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : hémi-mandibule gauche (dessins de F. Chevrier).

6 6 RÉMI RATEAU, CYRIL GAGNAISON & VINCENT GELOT Figure 8. - Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : a, b et c : incisive supérieure droite (dessins de F. Chevrier). Figure 9. - Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : a et b, prémaxillaire gauche portant l incisive (dessins de F. Chevrier). Figure Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : a, incisive supérieure droite ; b, incisive supérieure gauche dans le prémaxillaire(dessins de F. Chevrier). Figure Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : à gauche, fragment de maxillaire droit ; à droite, molaires supérieures gauches (dessins de F. Chevrier). Figure Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : molaires supérieures gauches (dessins de F. Chevrier). Figure Restes dentaires d un crâne de Metaxytherium Morfassière, 1987, collection B. Guevel) : maxillaire droit : à gauche, vue labiale ; à droite, vue linguale (dessins de F. Chevrier).

7 UN METAXYTHERIUM MEDIUM (MAMMALIA, SIRENIA) ATTAQUÉ PAR DES REQUINS DANS LES FALUNS MIOCÈNES 7 DE CHANNAY-SUR-LATHAN (37, FRANCE) Figure L os maxillaire du Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan en cours de dégagement. Figure La colonne lithostratigraphique simplifiée des faluns de la région de Savigné-sur-Lathan et localisation du faciès qui a livré le squelette de Metaxytherium medium. Figure Les os de la tête conservés (en gris foncé). A : le profil gauche de l ensemble, B : la vue supérieure du crâne, C : le profil droit du crâne et de la mandibule. Figure Une reconstitution originale du Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan (dessin de D. Fucci).

8 8 RÉMI RATEAU, CYRIL GAGNAISON & VINCENT GELOT Figure Les traces de morsures sur l hémi-mandibule du Metaxytherium medium. Figure Les traces de morsures sur l arcade zygomatique du Metaxytherium medium. Figure Les traces d impacts dentaires sur l arcade zygomatique du Metaxytherium medium.

9 UN METAXYTHERIUM MEDIUM (MAMMALIA, SIRENIA) ATTAQUÉ PAR DES REQUINS DANS LES FALUNS MIOCÈNES 9 DE CHANNAY-SUR-LATHAN (37, FRANCE) Planche I. - L os maxillaire droit du Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan. A : Vue labiale du maxillaire droit avec M3 et racines de M2 et M1. B : Vue linguale du maxillaire droit. C : Vue occlusale de la M3 et des racines de la M2 et M1 du maxillaire droit.

10 10 RÉMI RATEAU, CYRIL GAGNAISON & VINCENT GELOT Planche II. - L hémi-mandibule droite du Metaxytherium medium de Channay-sur-lathan. A : Vue labiale de la mandibule droite. B : Vue linguale de la mandibule droite avec la M3. C : Vue occlusale et linguale de la M3 de la mandibule droite.

11 UN METAXYTHERIUM MEDIUM (MAMMALIA, SIRENIA) ATTAQUÉ PAR DES REQUINS DANS LES FALUNS MIOCÈNES 11 DE CHANNAY-SUR-LATHAN (37, FRANCE) Planche III. - Les dents isolées du Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan. A : P4 gauche, vue occlusale (à gauche) et postérieure (à droite). B : P4 droite, vue occlusale (à gauche) et linguale (à droite). C : P4 droite, vue occlusale (à gauche) et linguale (à droite). D : M2 droite, vue occlusale (à gauche) et linguale (à droite). E : M1droite, vue occlusale (à gauche) et linguale (à droite). F : M2 droite, vue occlusale (à gauche) et linguale (à droite). G : M3 gauche, vue occlusale (à gauche) et linguale (à droite).

12 12 RÉMI RATEAU, CYRIL GAGNAISON & VINCENT GELOT Planche IV. - La calotte crânienne et le rocher droit du Metaxytherium medium de Channay-sur-Lathan. A : La calotte crânienne composée de l os frontal et des os pariétaux. Vue de dessus à gauche et vue interne à droite. B : Le rocher droit associé à une partie de l os temporal droit.

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