Cours 5 : Méiose Fécondation Cycle biologique Anomalies chromosomiques

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1 Cours 5 : Méiose Fécondation Cycle biologique Anomalies chromosomiques Partie 2 : Notion de cycle de développement Les cycles de vie des organismes à reproduction sexuée sont basés sur deux types de compositions chromosomiques des cellules : l'état diploïde (à 2n chromosomes) et l'état haploïde (à n chromosomes). Ainsi, la méiose, qui divise le nombre de chromosomes par deux (donc passage à n chromosome) d'une cellule alterne avec la fécondation, qui double le nombre de chromosomes par deux (donc passage à 2n chromosomes). Au cours d'un cycle biologique, ces deux mécanismes se compensent et maintiennent constant le nombre de chromosomes, permettant d'assurer la stabilité du caryotype des individus de l'espèce au cours de la reproduction sexuée. Mais selon les espèces, les positions de la méiose et de la fécondation varient au cours du cycle biologique. Les passages successifs, au cours des générations, d'un état à l'autre, sont couramment représentés par un cercle qui symbolise le cycle de vie de l'organisme considéré (on parle aussi de cycle biologique ou de cycle vital = période de temps pendant laquelle se déroule une succession de phases qui composent la vie complète d'un organisme vivant par reproduction). La diversité des organismes eucaryotes à reproduction sexuée se manifeste en particulier par l'état qui est prépondérant dans leur cycle de vie. La reproduction sexuée d'un organisme implique donc l'alternance d'une phase haploïde et d'une phase diploïde. Selon les organismes, la longueur relative des phases haploïde et diploïde est très variable, et on donnera différentes qualifications à ce cycle suivant la prédominance de chacune : La phase diploïde est prépondérante chez les animaux, dont l'être humain, certaines algues brunes (Fucus) et certains Protistes (Diatomées, Ciliés). Les cellules constitutives de ces organismes, les cellules somatiques, sont toutes diploïdes. Elles résultent des divisions de l'œuf et de différenciations au cours du développement. Seuls les gamètes, qui sont produits dans les cellules germinales des organes génitaux, sont haploïdes. Ces organismes ont un cycle diplophasique, ce sont des organismes diplobiontiques ou diploïdes. Pour d'autres organismes au contraire, les cellules végétatives (liées à la nutrition, par opposition aux cellules reproductrices) sont à l'état haploïde, la phase diploïde est le plus souvent réduite au zygote qui subit immédiatement la méiose. C'est le cas de certains champignons filamenteux (moisissures), de certaines algues vertes (Spirogyra, Ulothrix) et de nombreux Protistes (Chlamydomonas, Plasmodium). Ces organismes ont un cycle haplophasique, ce sont des organismes haplobiontiques ou haploïdes. Un troisième type de cycle de vie est également envisageable et effectivement représenté dans la nature, c'est le cycle haplodiplophasique, qui caractérise des organismes qui sont capables de se multiplier activement aussi bien à l'état haploïde qu'à l'état diploïde. La levure de boulangerie, Saccharomyces cerevisiae, très étudiée par les généticiens, en est un représentant. C'est également le cas le plus fréquent pour les champignons 'à

2 chapeau', et l'ensemble des plantes, y compris la plupart des algues, vertes, rouges ou brunes. Dans la réalité il existe tous les intermédiaires quant à l'importance relative des deux phases. Par exemple, chez les Angiospermes, la phase haploïde est très réduite. I- Cycle diplophasique Dans le cas d'un cycle où il n'existe qu'une génération (= monogénétique) diploïde, et que donc les gamètes sont les seules cellules haploïdes (et ne subissent pas de mitose), on parle de cycle (monogénétique) diplophasique. a- Cas général Autrement dit, la phase diploïde est dominante par rapport à la phase haploïde qui est réduite aux gamètes. La cellule œuf subit des mitoses pour former un organisme adulte. La méiose précède la fécondation. Deux représentations différentes d un cycle diplophasique

3 b- Exemple du cycle biologique d'un mammifère : l Homme Chez les mammifères, comme dans beaucoup d'espèces animales, les sexes sont séparés ; les testicules des mâles produisent des spermatozoïdes, les ovaires des femelles produisent des ovules. Dans les voies génitales femelles, la fécondation entre un spermatozoïde et un ovule produit la cellule œuf, ou zygote. Les cellules, qui s'agencent pour former un nouvel individu mâle ou femelle, se forment par mitoses successives à partir de ce zygote. Comme la cellule œuf, toutes les cellules somatiques de l'organisme sont diploïdes. Seuls les gamètes sont des cellules haploïdes. Le cycle biologique est donc marqué, du point de vue chromosomique, par deux évènements majeurs : - la méiose qui, dans les gonades, permet la formation de gamètes haploïdes à partir de cellules diploïdes ; - la fécondation qui, par union de deux gamètes haploïdes, forme une cellule œuf diploïde. Dans un tel cycle, la méiose intervient juste avant la fécondation : la phase diploïde domine, la phase haploïde est réduite aux gamètes. II- Cycle haplophasique Dans le cas où le zygote est la seule cellule diploïde du cycle et qu'il subit la méiose sans division mitotique, on parle de cycle (monogénétique) haplophasique. a- Cas général La phase haploïde est prédominante sur la phase diploïde réduite à la cellule œuf. La fécondation précède la méiose.

4 b- Exemple de Sordaria macrospora Deux représentations différentes d un cycle haplophasique

5 Sordaria macrospora est un champignon, de l embranchement des Ascomycètes. L'appareil végétatif (ou thalle = ensemble qui permet la croissance du champignon) des champignons microscopiques est constitué de filaments plus ou moins enchevêtrés formant le mycélium. Un filament mycélien est composé d'une file de cellules qui se multiplient par mitoses, assurant ainsi la croissance du champignon. Il n'y a pas de sexes séparés, mais il arrive que deux filaments, issus du même mycélium ou de deux mycéliums différents, se rencontrent et s'unissent. La rencontre de deux filaments (fécondation) s'accompagne de la formation d'un petit organe globuleux et creux, de couleur sombre : le périthèce. A l'intérieur de celui-ci, les noyaux cellulaires des filaments réunis fusionnent deux à deux : il se forme ainsi des cellules œufs. Chaque cellule œuf subit immédiatement la méiose après la caryogamie (fusion des deux noyaux) et donne 8 ascospores, cellules d'abord enfermées dans un sac allongé, l'asque. Les ascospores sont ensuite projetées par éclatement du périthèce : chaque spore peut germer en formant par mitoses un nouveau filament mycélien. Le noyau de la cellule œuf est donc le seul noyau diploïde du cycle. Les spores, issues de la méiose de la cellule œuf sont des cellules haploïdes, tout comme les cellules des filaments mycéliens, formées par mitoses à partir de la spore. (Sordaria est l un des rares cas où des cellules haploïdes subissent des mitoses). La méiose n'intervient donc pas ici dans la formation des gamètes ; ceux-ci sont des cellules du mycélium qui participent directement à la fécondation. Dans ce cycle, la méiose intervient immédiatement après la fécondation. La phase haploïde domine, la phase diploïde est réduite à la cellule œuf. III- Cycle haplodiplophasique Un cycle qui alterne des générations diploïdes et haploïdes est appelé cycle haplodiplophasique. Il peut compter 2 ou 3 générations (on parle alors de cycle digénétique ou bien trigénétique). a- Cas général Les deux phases sont représentées par des formes organisées (cas de nombreux végétaux).

6 Deux représentations différentes d un cycle haplodiplophasique b- Exemple de la laitue de mer (Ulva lactuca, algue verte) La laitue de mer (Ulva lactuca) est une algue verte fréquente des côtes atlantiques.

7 Deux représentations différentes du cycle haplodiplophasique de la laitue de mer Par rapport aux cycles précédents, on voit ici alterner deux types d organismes, deux générations successives et différentes (une haploïde et une diploïde). Les thalles (appareil végétatif) mâles et femelles des gamétophytes et des sporophytes sont identiques et occupent une place de même importance dans le cycle digénétique haplodiplophasique, la laitue de mer est un haplodiplonte. Le gamétophyte, organe haploïde de la laitue de mer, libère des gamètes mâles ou femelles qui vont subir la fécondation pour le passage à 2n. (On parle d anisogamie = fécondation faisant intervenir des gamètes de taille et de forme différentes). Le zygote va ainsi subir des mitoses successives afin de donner un autre organe de la laitue : le sporophyte (qui est à 2n chromosomes). Le sporophyte diploïde dissémine des spores issue d'une méiose (qui sont donc à n chromosomes) qui après des mitoses successives vont donner le gamétophyte.

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