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1 Thème 3B-Immunologie Chapitre 3 LE PHENOTYPE MOLECULAIRE AU COURS DE LA VIE A la naissance, un individu possède des lymphocytes B et des lymphocytes T qui lui sont propres. C est son phénotype immunitaire. Ve phénotype immunitaire évolue au cours de la vie au gré des expositions avec les antigènes. Comment se manifestent les réponses successives à un même antigène? Quel est le principe de la vaccination? Comment évolue le phénotype immunitaire d un individu au cours de la vie? 1- La maturation du système immunitaire et acquisition du répertoire immunitaire Dans notre organisme circulent des milliards de clones de lymphocytes capables de reconnaitre chacun un antigène donné? Comment un tel répertoire immunitaire est-il généré? Activité (Séquence 1 P ) Doc 1 P248 : Nous avons vu que les deux chaînes des anticorps étaient constituées d une région constante et d une région variable. Pour faire simple, le gène de l immunoglobuline correspond à la recombinaison de différents segments génétiques : - le segment C code pour la partie constante - les segments V (variable), D (diversité), et J (jonction) codent pour la partie variable. Il existe de nombreux segments V, D et J. Lors de la maturation des lymphocytes, ceux-ci vont choisir aléatoirement un segment V, un segment D et un segment J donnés. De ce fait, un lymphocyte ne produira qu un seul type d anticorps. Cependant, comme chaque lymphocyte lors de sa maturation va choisir des segments différents, un individu peut donc produire une très grande variété d anticorps différents. Ainsi pour la chaîne lourde, il existe : segments V différents - 12 segments D différents - 4 segments J différents Ceci permet donc de produire 200*12*4 = 9600 chaînes lourdes différentes. Le même processus se produit pour les chaînes légères : l organisme peut donc produire environ 1000 chaînes légères différentes. Ces deux chaînes vont participer à la fabrication des anticorps : il peut donc existe 9600*1000 = anticorps différents, expliqués directement par le génotype de l individu. Ces lymphocytes peuvent également ensuite subir des mutations (ces régions V D et J mutent très facilement), Les mécanismes analogues existent pour les lymphocytes T. Réarrangement des segments de gènes à l origine des chaines lourdes et légères

2 Bilan La présence dans notre organisme de milliards de clones de lymphocytes capables chacun de reconnaître un antigène donné est la conséquence de deux mécanismes complémentaires : la production dans la moelle osseuse, par des mécanismes génétiques aléatoires et complexes, de prélymphocytes B ou T qui diffèrent par leur immunoglobulines membranaires ; une élimination des clones de cellules autoréactives (c est-à-dire celles susceptibles de déclencher une réaction immunitaire contre des molécules du «soi») de telle sorte que le répertoire immunitaire (les clones de lymphocytes immunocompétents qui passent dans la circulation) est constitué par les lymphocytes capables de déclencher une réaction immunitaire uniquement contre les molécules n étant pas des molécules normalement présentes dans l organisme. 2- La mémoire immunitaire (Séquence 2 P ) Problème 1 : Lors d une infection, le système immunitaire produit des anticorps et des lymphocytes spécifiques de l agent infectieux. --> Comment le système immunitaire réagit-il face à un agent infectieux qu il a déjà rencontré? Bilan 1 : Suite à un premier contact avec un AG, le système immunitaire possède une mémoire immunitaire qui lui permet lors d une infection par le même AG de répondre de façon plus rapide et plus efficace, donc de ne pas déclarer la maladie. La première rencontre avec un AG induit la réponse primaire. Elle se traduit au niveau des AC par un délai de plusieurs jours avant que n apparaissent des AC spécifiques de l AG. Ce délai est nécessaire aux différentes étapes de sélection, amplifications et différentiations clonales des LB en plasmocytes. Ce délai se traduit par une maladie. Les plasmocytes sont des cellules à durée de vie courte, ils meurent rapidement. Parallèlement les AC sont dégradés et on observe au bout de quelques semaines un taux quasi nul d AC. Lors de la deuxième rencontre avec le même antigène : la réaction secondaire se produit. Au niveau des AC, on observe un délai dans leur production plus court, un taux plus élevé, une durée de vie plus longue. Cette réaction plus rapide et amplifiée empêche le développement de l AG et donc la maladie. Cette réponse secondaire repose sur la présence de LB mémoires mis en place lors d un premier contact avec l AG. Les LB mémoires non transformés en plasmocytes sont plus nombreux que les LB initiaux, vierges et capables de répondre plus vite par une libération plus importante d AC spécifique de l AG. Remarque : Le même processus de mémoire existe pour les LT8 et LT4.

3 Notons à nouveau que cette mémoire est spécifique d un antigène donné. Le document 2 montre les réponses primaire et secondaire d un individu suite à l injection successive d un même antigène X. Lors de la seconde injection, on introduit également dans l organisme un antigène Y, différent de l antigène X. Cet antigène Y provoque une réponse de type primaire (délai de plusieurs jours, faible amplitude des variations du taux d anticorps circulants). La production de cellules à mémoire vis-à-vis de l antigène X n a pas d effet sur l antigène Y. 3- La vaccination, une mise en mémoire (Séquence 3 P ) Problème 2 : La réponse immunitaire contre un agent infectieux est plus rapide et plus intense lorsque l organisme l a déjà rencontré. Lors de la vaccination, l Homme met à profit cette mémoire immunitaire-> Comment la vaccination permet-elle une protection face aux agents infectieux? a- Principe et mode d action des vaccins (doc. 1 à 4, p ) Une première infection, guérit contre un virus, immunise souvent contre le même virus. Cette immunité acquise naturelle peut être reproduite naturellement par l administration d un vaccin. Lors d une vaccination, dans certains cas, on introduit dans l organisme tout ou une partie d un agent pathogène rendu

4 inoffensif mais gardant un pouvoir immunogène. Cette introduction provoque une réaction immunitaire protectrice pour l organisme et permet la production de cellules à mémoire. A la suite de la vaccination (ou lors d un rappel), une exposition de l organisme au microorganisme provoque une réponse immunitaire de type secondaire plus rapide et plus efficace que la réponse primaire et qui élimine l agent pathogène. Les vaccins classiques sont des préparations contenant des micro-organismes tués, des extraits microbiens ou bien des micro-organismes vivants (ou leurs toxines) atténués par des traitements physiques ou chimiques (voir document 3). b- Le rôle des adjuvants Le mot adjuvant vient du latin adjuvare qui signifie «aider» ou «aide». Un adjuvant immunologique est une substance qui - quand elle est administrée (avalée, inhalée, injectée...) conjointement avec un antigène - stimule, active, prolonge, renforce ou module le système immunitaire, bien que cette substance n'ait pas elle-même et en soi de vertu antigénique

5 C'est Gaston Ramon qui, en 1925, «instaure le principe des substances adjuvantes et stimulantes de l'immunité, technique qui permet d'obtenir des sérums plus riches en antitoxines en joignant au vaccin une substance irritante pour les tissus». Les adjuvants sont de nature diverses mais on distingue deux grandes catégories : - ceux qui favorisent la biodisponibilité des antigènes au niveau du lieu d'injection: par exemple on utilise des émulsions à base d'huile avec un stabilisant. C'est le cas de l'adjuvant incomplet de Freund (une émulsion d huile de paraffine contenant comme émulsifiant l Arlacel A). - ceux qui activent l'immunité innée en stimulant ses cellules par leurs récepteurs PRR (famille de récepteurs liant des molécules caractéristiques de pathogènes). C est le cas des aluns ou sels d'aluminium. Avec cette deuxième catégorie d'adjuvant, on fait croire au SI qu'il y a un danger en activant l'immunité innée (chargée de déceler les dangers dans l'organisme : infection, nécroses...). Or on sait que pour qu'il y ait une bonne réponse adaptative, il faut que l'immunité innée soit activée (ainsi si on injecte un antigène moléculaire purifié sans adjuvant la RI contre cet antigène sera médiocre). Ces adjuvants déclenchent une inflammation avec activation des cellules dendritiques notamment indispensables à la génération de la réponse adaptative. 4- L'évolution du phénotype immunitaire (séquence 4 P ) Définition : Ensemble des caractères observables, impliqués dans les réactions immunitaires, résultat de l'expression du génome. Il peut se définir: * au niveau de l'organisme: séropositivité * au niveau cellulaire: clones de LB et de LT; LB mémoires; LT mémoires; plasmocytes; Ltc * au niveau moléculaire: présence de tel anticorps circulants; présence de tel récepteur membranaire T ou B Problème «: Lors d'une vaccination ou d'une rencontre naturelle avec un agent infectieux, le système immunitaire d'un individu produit des lymphocytes mémoires. Ces cellules agissent sur le phénotype immunitaire. Comment le phénotype immunitaire évolue-t-il au cours de la vie? a- Une diversité remarquable du répertoire immunitaire Le phénotype immunitaire, c est-à-dire l ensemble des spécificités des LB et des LT (dues à leur récepteur) à un moment donné de la vie d un individu résulte d une interaction complexe entre le génotype et l environnement. Grâce à des mécanismes génétiques originaux, l organisme produit des lymphocytes T et B d une infinie diversité : c est le répertoire immunologique formé des anticorps (circulants ou membranaires des LB) et des récepteurs membranaires des LT (cf. chapitre 2)

6 2 Une interaction entre génotype et environnement Parmi les cellules immunitaires, la très grande majorité, notamment celles qui sont potentiellement dangereuses pour l organisme («auto-réactives»), sont éliminées. Celles qui subsistent sont sélectionnées par les antigènes des cellules malades ou des pathogènes présents, leur effectif augmente et apparaissent des lymphocytes mémoires spécifiques des Ag rencontrés : le phénotype immunitaire évolue donc au cours de la vie (la vaccination : c est une technique médicale qui permet de protéger l individu de certaines maladies infectieuses en induisant une modification du phénotype immunitaire et fait donc évoluer artificiellement le phénotype immunitaire de l individu) en s adaptant: *Avant la naissance: ni l'embryon, ni le fœtus n'ont un système immunitaire fonctionnel. A partir du 3 mois de grossesse, le phénotype immunitaire du fœtus est le résultat d'une immunité passive (transfert d'ac de la mère vers le fœtus, au travers de la barrière placentaire. *Après la naissance, le phénotype est le résultat - De l'immunité passive: les Ac maternels vont protéger l'enfant pendant les premiers mois de sa vie. Ils disparaîtront progressivement "victime" du catabolisme cellulaire - De la mise en place du système immunitaire de l'enfant qui devient fonctionnel grâce à des mécanismes génétiques originaux (l'organisme produit des LB et des LT d'une infinie diversité); Ce système génétique particulier est à l'origine de la variabilité du phénotype. Cela concerne le répertoire immunologique. (LB et LT vierges) - De la mise en place naturellement de l'immunité adaptative: l'enfant rencontre des Ag présents dans son environnement, l'ag qui a réussi à franchir les barrières naturelles est à l'origine de la sélection d'un clone de LB, de LT4 et/ou de LT8 pré-cytotoxiques. Ces cellules sélectionnées sont à l'origine de cellules effectrices qui n'existaient pas auparavant dans l'organisme: les plasmocytes et les LT cytotoxiques. Elles sont également à l'origine des LB et LT4 mémoires qui n'étaient pas également présents dans l'organisme. Tout au long de sa vie, l'enfant sera confronté en permanence aux différents Ag présents dans son environnement. Ils seront à l'origine de plasmocytes, de LTc, de cellules mémoires spécifiques de l'enfant qui devient fonctionnel grâce à des mécanismes génétiques originaux (l'organisme produit des LB et des LT d'une infinie diversité); Ce système génétique particulier est à l'origine de la variabilité du phénotype. Cela concerne le répertoire immunologique cet Ag. L'évolution du phénotype immunitaire récapitule ainsi l'histoire des contacts antigéniques d'un individu. - De la mise en place artificiellement de l'immunité acquise: le phénotype immunitaire peut être volontairement modifié en provoquant une immunisation active, à titre préventif, par la vaccination. (Eventuellement par une immunisation passive artificielle: le phénotype immunitaire est volontairement modifié par injection d'ac, à titre curatif, c'est la sérothérapie). Exemple du VIH avant la vaccination : existence de clones de LB, de LT vierges (pas de plasmocytes, ni d AC spécifiques au VIH, ni de LB ou LT mémoire, ni de LTc) : parmi ces clones, certains ont des récepteurs spécifiques au déterminant antigénique d un virus après la vaccination, sont apparus des effecteurs spécifiques au VIH : Ac circulants spécifique au virus, des LTc, des LB et LT4 mémoire à durée de vie longue et nombreux. Le phénotype immunitaire change sans cesse en s adaptant à l environnement = variabilité. Il résulte d une interaction complexe entre le génotype et l environnement.

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