SIGNALISATION CELLULAIRE (1)
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- Raymonde Lecompte
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1 SIGNALISATION CELLULAIRE (1) I. PRINCIPES DE LA TRANSMISSION CELLULAIRE 1. PRINCIPES Cellule de signalisation => Messager (molécule signal) extra-cellulaire => Synthèse, Sécrétion, Signaux à distance (Médiateurs solubles ou non solubles) Cellule-cible => Récepteur protéique => Transduction du signal si liaison du ligand Signaux à courte distance (sans sécrétion) : - Dépendant du contact (molécule signal liée à la membrane) - Jonction cytoplasmique ( gap junction ) 2. TYPE DE SIGNALISATION A) Endocrine Sécrétion dans le courant sanguin (grande dispersion) Cellule-cible à grande distance Concentration faible (< 10-8 M) Vitesse de l action: lente (s, min) Médiateur : ex. Hormones B) Paracrine Sécrétion dans le milieu extra-cellulaire Cellule-cible en voisinage (sélectivité moyenne) Concentration faible Diffusion passive => Médiateur local Médiateur : Ex. Facteurs de croissance C) Autocrine Agit sur la cellule de signalisation Médiateur local via le milieu extra-cellulaire Ex. Facteurs de croissance, Cytokines D) Neuronale (synaptique) Sécrétion dans le milieu extra-cellulaire par l élément présynaptique (faible dispersion) Cellule-cible (souvent) à grande distance du soma Concentration haute (> 10-4 Mol) Action très rapide (ms) Médiateur : Neurotransmetteur (synapse chimique) ; ex : Acétylcholine (ACh) 3. FONCTIONNEMENT DES MEDIATEURS - CYCLE DE VIE A) Médiateurs solubles, hydrophiles - récepteur extracellulaire = membranaire - agissent sur des protéines pré-existantes - dégradation rapide : min, s, ms Ex : neurotransmetteurs, majorité des hormones
2 B) Médiateurs non solubles : petits et hydrophobes - sécrétion par des protéines de transport (qui sont elles hydrophiles) - diffusion directe au travers de la membrane - récepteur intracellulaire - action sur l expression génique - dégradation (h et jours) Ex : hormones stéroïdes et thyroïdiennes (thyroxine) Cycle de vie : Les agonistes se fixent sur le récepteur et induisent une réponse analogue à celle du ligand naturel. Ex : récepteur de l ACh = nachr Ligand = ACh Agoniste = nicotine Les antagonistes se fixent sur le récepteur mais ne déclenche pas de réponse. Pour le même exemple, antagoniste = curare Application thérapeutique : Antagonistes : anti-histaminique récepteur de l histamine (allergie) β-bloquants récepteur β adrénergique (cardiovasculaire) Agonistes : lévonorgestrel = agoniste de la progestérone 4. TYPE FONCTIONNEL DE MEDIATEURS A) Hormones Synthétisées par des cellules épithéliales (cellules endocrines regroupées dans des glandes) 1) Hormones polypeptidiques H. peptidiques (3-50 acides aminés) ex. Vasopressine, Ocytocine (post-hypophysaire) H. protéiques (> 50 acides aminés) ex. Insuline (pancréas)
3 ex. H. de croissance (GH, pré-hypophysaire) H. glycoprotéiques (avec chaînes de saccharides) ex. H lutéinisante (LH), H. folliculo-stimulante (FSH) (pré-hypophysaires) Exemple de l insuline, hormone pancréatique: Structure : 2 chaînes de 21 et 30 aa Fonction : homéostasie du glucose ; Elle est sécrétée si la glycémie > M effet hypoglycémiant : retour à la valeur basale. Maladie : Diabète de type I (10%) : héréditaire : absence des ȼ β des îlots de Langerhans Diabète de type II (90%) : métabolique : désensibilisation à l insuline 2) Hormones non-polypeptidiques H. dérivés d acides aminés ex. Adrénaline, Noradrénaline (médullo-surrénale) ex. thyroxine (thyroïde) H. dérivés de lipides => Prostaglandines (eicosanoïdes) Pas de stockage (régulation par synthèse et dégradation) Fonction: Contraction des muscles lisse Agrégation des plaquettes (après blessure) Douleur / Inflammation (Aspirine: bloque la synthèse de certains prostaglandines) => H. stéroïdes (dérivés du cholestérol) => ex. Cortisol (surrénale), estradiol (ovaires), testostérone (testicules) Exemple de la progestérone, hormone stéroïde : Dérivée de synthèse : liaison avec le récepteur de progestérone Lévonorgestrel : -Agoniste progestatif Contraceptif d urgence -Blocage de l ovulation = pilule du lendemain -Inhibition de la fécondation et de la nidation Mifépristone (RU 486) -Antagoniste, anti progestatif pilule abortive -Contraction utérine B) Facteurs de croissance Protéines, Polypeptides Fonction : prolifération et survie des cellules C) Cytokines (système immunitaire) Protéines, Polypeptides solubles Fonction : médiateurs de l inflammation E) Neurotransmetteurs Petites molécules (certains acides aminés, acétylcholine et autres) solubles Polypeptides Fonction : excitation ou inhibition des neurones au niveau des synapses F) Gaz dissous
4 Monoxyde d azote (NO), Monoxyde de carbone (CO) Absence de récepteurs Toxique à forte concentration Messagers locaux Fonction: Activation des macrophages du système immunitaire Relâchement des muscles lisses (tonus vasculaire) Diffusion de NO => activation de guanylate cyclase => GMPc => vasodilatation 5. RECEPTEURS ET MEDIATEURS = > SPECIFICITE Dépendance vis-à-vis des signaux extracellulaires : Variété et spécificité des réponses à une même molécule de signalisation : ex. Acétylcholine (ACh) Muscle squelettique (nachr) => augmente la contraction ACh Muscle cardiaque (machr) => diminue la contraction Glande salivaire (machr) => sécrétion 6. TYPE DE RECEPTEURS - VUE D ENSEMBLE A) Récepteurs nucléaires (intracell.) Ligand => Cascade, transcription de gènes B) Récepteurs membranaires (protéique) 1) Récepteur couplé à un canal ionique Ligand => flux d ions, signal électrique 2) Récepteur couplé à une protéine G Ligand => Cascade intra-cellulaire (GTP) 3) Récepteur couplé à une enzyme Ligand => Cascade, activité enzymatique
5 7. CASCADE DE SIGNALISATION - VUE D ENSEMBLE Signal extracellulaire (ligand) Récepteur => transduction Signal intracellulaire Cascade de molécules de signalisation intracellulaire: - Transfert physique du signal - Transformation du signal - Amplification du signal - Distribution - Modulation II. RECEPTEURS NUCLEAIRES 1. CASCADE Signalisation par activation des récepteurs intracellulaire (dans le cytosol ou le noyau) Médiateurs : diffusent à travers la membrane => protéine cible= protéine régulatrice de gène. Tous les récepteurs nucléaires régulent l expression génique. Cascade de signalisation : Diffusion de l hormone à travers la membrane plasmique. Liaison à son récepteur protéique intracellulaire. Activation du récepteur (modification de conformation). Transport du complexe récepteur-stéroïde dans le noyau (via pores). Liaison à la séquence régulatrice du gène (ADN). Activation ou inhibition de la transcription (ARNm). Augmentation ou diminution de la synthèse de protéine spécifique. 2. STRUCTURE DU RECEPTEUR A : domaine variable (agit comme un facteur de régulation) B = doigt de zinc : domaine de fixation à l ADN (sur la séquence activatrice HRE) C : domaine charnière D : domaine de fixation à l hormone E : domaine de signalisation de localisation nucléaire (NLS) 3. ACTIVATION Récepteur inactif au cytosol: lié à des PAR (protéines associées au récepteur) qui masquent le doigt de zinc et le NLS. Récepteur actif : liaison de l hormone dissociation des PAR (HSP90, HSP70, ), exposition du NLS.
6 changement de conformation et importation dans le noyau. dimérisation et fixation sur le HRE de l ADN. régulation de la transcription => ARNm. Réponse primaire : =>induction de la transcription => ARNm => cytosol => synthèse de protéines. Certaines protéines synthétisées sont des facteurs de transcription! Réponse secondaire (tardive) : => Transport dans le nucléoplasme -soit: effet inhibiteur sur les gènes de réponse primaire. (rétroaction négative) -soit : effet stimulateur sur la transcription d autre gènes (rétroaction positive). III. RECEPTEURS MEMBRANAIRES COUPLES A UN CANAL IONIQUE 1. EXEMPLE DU RECEPTEUR A L ACETYLCHOLINE (NACHR) Structure: - Protéine transmembranaire. - 5 sous-unités (α, β, δ, α, γ). - 4 domaines transmembranaires par sous-unité. - ACh se lie avec les deux sous-unités α. Fonctions: 1. Liaison du ACh 2. Ouverture du canal 3. Entrée / sortie des ions 4. Changement de voltage 5. Dégradation de ACh 6. Fermeture du canal 2. TRANSMISSION DANS LE SYNAPSE CHIMIQUE 1. Synthèse de neurotransmetteur (T) et stockage dans lesvésicules 2. Potentiel d action 3. Dépolarisation de la terminaison 4. Entrée de Ca++ 5. Exocytose des vésicules 6. Libération de T 7. Diffusion et liaison de T au récepteur post synaptique 8. Ouverture de canaux post synaptiques 9. Potentiel post synaptique (PPS) 10. Inactivation / Dégradation/ Recapture de T
7 Exemple clinique : certains médicaments psychotropes Anxiolytiques (tranquillisants) : Benzodiazépines (ex. Librium, Valium, Lexomil ) => augmentation de l affinité du récepteur GABAA => baisse de l excitabilité. Somnifères : Benzodiazépines (ex. Noctamide, Havlane, Normison ) Récepteur au GABA (acide aminobutyrique) 4 sous unité : α:gaba β: Benzodiazépines 2γ: Barbituriques IV. TRANSDUCTION PAR SECOND MESSAGER Signalisation indirecte avec des molécules messagères intracellulaire => forte amplification 1. PRINCIPES DU 2ND MESSAGER Synthèse et libération d une substance intracellulaire (second messager) en réponse à un signal extra-cellulaire (ligand,premier messager) => Amplification. Deux types de 2nd messager : - protéines - petites molécules (GMP cyclique, AMP cyclique, Ca) Commutateur moléculaire: transition entre inactivation et activation (et vice versa) d une protéine de signalisation intracellulaire. État inactif (non stimulé) de la protéine de commutation signal 1 - activation : état actif de la protéine signal 2 - inactivation : état inactif de la protéine Deux type commutateurs moléculaires (cascade intracellulaire) : - signalisation par protéine liant le GTP - signalisation par phosphorylation (ATP) Guanosine tri-phosphate (GTP), Guanosine di-phosphate (GDP) Signalisation par une protéine fixant le GTP (ex. protéine G). Activation de la protéine: échange du GDP en GTP. Inactivation: hydrolyse du GTP (enlève un Phosphate). Adénosine triphosphate (ATP), Adénosine diphosphate (ADP) Signalisation par phosphorylation. Activation par phosphorylation: Kinase ajoute un P à la protéine. Inactivation par déphosphorylation: Phosphatase enlève un P.
8 Ce document, ainsi que l intégralité des cours de P1, sont disponibles gratuitement à l adresse suivante :
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