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1 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 1 Cmprendre et Expliter un Arbre Phylgénétique Bill Wattersn Menu 1. L arbre phylgénétique : un dcument qui racnte une histire évlutive Cnstruire un arbre avec Phylgène Cas des arbres cnstruits à partir des cmparaisns de mlécules Cas des arbres cnstruits à partir d une matrice taxns-caractères Cmparer les degrés de parenté Placer l apparitin d un caractère Retruver les caractères dérivés pssédés par un taxn Placer un taxn dans un arbre phylgénétique... 9

2 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 2 1. L arbre phylgénétique : un dcument qui racnte une histire évlutive On représente aujurd hui les liens de parenté entre les espèces sus la frme d arbres phylgénétiques. Le mt phylgénétique vient de la phylgénie (du grec phulln : rameau, feuille) : l histire des différentes lignées d êtres vivants actuels et fssiles. L arbre retrace une histire évlutive. Le trnc représente la péride la plus ancienne. Les rameaux représentent des lignées dnt les extrémités seulement snt les taxns actuels (le taxn est l unité classée ; dans de nmbreux arbres les taxns snt des espèces, mais dans certains arbres n classe des grupes d espèces cmme «lézards» «iseaux» etc.). les taxns actuels snt dnc placées sur une même ligne, à la cime de l arbre (la ligne du présent). Les taxns fssiles snt tus en dessus de cette ligne. Plus le degré de parenté entre deux taxns est élevé, plus la séparatin entre leurs lignées est tardive. Ils nt dnc accumulé de nmbreux caractères évlués (dérivés) cmmuns et leur dernier ancêtre cmmun est récent. L arbre phylgénétique permet de recnstituer les étapes qui cnduisent à l apparitin des taxns actuels. Au fur et à mesure que l n parcurt le trajet évlutif qui cnduit de la base du trnc jusqu au taxn étudié, n franchit différentes étapes de spéciatin et n accumule des caractères dérivés (u caractères évlués) successifs. Chaque bifurcatin de l arbre crrespnd à un ancêtre, à partir duquel deux lignées se snt séparées. Les ancêtres snt tujurs hypthétiques, c est-à-dire qu n ne peut identifier avec certitude une espèce fssile cmme étant cet ancêtre, dnt l existence même n est qu une suppsitin raisnnée. Les lignées issues de cet ancêtre nt hérité de lui un ensemble de caractères dérivés que l ancêtre est le premier à avir pssédé. Ainsi, cet ancêtre et tus ses descendants frment un clade, u grupe mnphylétique, qui est défini par cet ensemble de caractères dérivés, par exemple, le clade des mammifères regrupe

3 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 3 tutes les espèces actuelles u fssiles ayant à la fis les caractères généraux des vertébrés avec en plus des pils et des mamelles. Les clades d un arbre snt embîtés les uns dans les autres : ils snt hiérarchisés. Par exemple, le clade des vertébrés cntient le clade des mammifères qui cntient lui-même le clade des primates, c est à dire des mammifères ayant une visin binculaire, des ngles, et des puces ppsables aux autres digts. Remarque : Les grupes de l ancienne classificatin ne snt pas tus mnphylétiques. Par exemple, le grupe des Reptiles est défini à partir d états dérivés de caractères (hypapphyse : quille ventrale sus les vertèbres cervicales ; iris cmprenant des mucles striés ; prductin d acide rnithurique). Or ces caractères snt aussi présents chez les Oiseaux, alrs que ceux-ci snt exclus des reptiles. Un tel grupe est appelé paraphylétique. Il est peu utile, vire trmpeur lrsqu il s agit de retracer les liens de parenté entre les taxns actuels.

4 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 4 2. Cnstruire un arbre avec phylgène Pur cnstruire un arbre phylgénétique à partir d un ensemble de taxns (u cllectin), n cmmence par cnstruire une matrice taxns-caractères qui permet de cmparer ces taxns. Les caractères utilisés cmme critères de parenté divent dépendre du prgramme génétique des êtres vivants. Pur cette raisn, ce snt : Les ressemblances mrphlgiques et anatmiques (établies sur de larges ppulatins plutôt que sur des individus islés qui peuvent être malfrmés u atypiques). Les ressemblances mrphlgiques et anatmiques embrynnaires. Les ressemblances mléculaires prtant sur la séquence des gènes u prtéines présents chez les espèces étudiées. 2.1 Cas des arbres cnstruits à partir des cmparaisns de mlécules Le degré de parenté entre les taxns crrespnd à l ensemble de leurs ressemblances, qu elles prtent sur des caractères dérivés u des caractères ancestraux. Lrsque l n cmpare la séquence d un gène u d une prtéine chez plusieurs taxns, plus le % de ressemblance entre les séquences étudiées est élevé, plus le degré de parenté est élevé. Cette méthde quantitative est appelée phénétique. Les cnclusins qui se fndent sur cette méthde dépendent étritement du chix plus u mins judicieux des mlécules chisies pur la cmparaisn et de l ampleur de l échantilln statistique utilisé Cas des arbres cnstruits à partir d une matrice taxns-caractères On cmmence par cnstruire la matrice taxns-caractères en cliquant sur les taxns et les caractères retenus, puis n remplit la matrice à l aide des dnnées sur chaque taxn furnies par le lgiciel. Le lgiciel demande ensuite de plariser la matrice, c est-à-dire de déterminer l état ancestral et l état évlué (u dérivé) de chaque caractère. Ce travail est facilité si l n a inclu dans la matrice un extra-grupe (ici la lamprie), c est-à-dire un taxn suppsé psséder l ensemble des caractères étudiés à l état primitif. 1 Remarque : dans certaines études mléculaires, il est pssible de déterminer l état ancestral de la séquence étudiée. Dans un tel cas, n peut utiliser les mutatins ayant affecté la séquence riginelle cmme des caractères dérivés et classer les taxns seln la méthde cladistique expsée ici pur les caractères mrph-anatmiques.

5 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 5 Une fis la matrice plarisée, le lgiciel permet de cnstruire l arbre en créant les différents nœuds (u bifurcatins) de l arbre. Pur créer les nœuds, il faut rapprcher d abrd les deux taxns qui partagent le plus grand nmbre de caractères dérivés. Puis chercher dans les taxns restants celui qui partage le plus grand nmbre d états dérivés avec les taxns déjà rattachés et le rattacher à l arbre en créant un secnd nœud plus ancien (placé plus bas dans l arbre), et ainsi de suite. Dans cette méthde, le degré de parenté entre deux espèces crrespnd à leur nmbre de caractères dérivés cmmuns; les caractères primitifs ne snt pas pris en cmpte, ni l absence de tel u tel caractère 2. Cette méthde qui privilégie les états dérivés de caractères s appelle la cladistique. Lrsque plusieurs arbres snt pssibles, n chisit celui qui implique le plus petit nmbre de pas évlutifs, c est à dire le plus petit nmbre de transfrmatins, apparitins u disparitins de caractères. C est le principe de parcimnie. 2 Sauf dans le cas ù cette absence est le résultat d une perte d un caractère ancestral

6 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 6 3. Cmparer les degrés de parenté Pur cmparer les liens de parenté entre les taxns, il faut prendre les taxns deux par deux et évaluer pur chaque paire de taxns le lien de parenté ; pur cela : Identifier dans l arbre le plus récent ancêtre cmmun aux deux taxns étudiés Plus cet ancêtre est prche de la ligne du présent plus le lien de parenté entre les deux taxns est frt. exemple: dans l arbre prpsé, le lien de parenté entre le Crapaud et le Chat (3 caractères dérivés cmmuns, ancêtre 3) est plus frt que le lien de parenté entre le Crapaud et le Thn (2 caractères dérivés cmmuns, ancêtre 2). L ancêtre 3 est plus prche de la ligne du présent que l ancêtre 2.

7 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 7 4. Placer l apparitin d un caractère Repérer l état dérivé du caractère étudié dans la matrice plarisée : cet état dérivé résulte d une innvatin évlutive u pas évlutif. Repérer les taxns qui pssèdent cet état dérivé et remnter dans l arbre jusqu au nœud qui crrespnd à leur plus récent ancêtre cmmun L apparitin du caractère étudié dit être placée sur le segment de trnc qui se truve immédiatement en-dessus de cet ancêtre Exemple : l Aigle et le Crcdile snt les seuls à psséder la fenêtre mandibulaire; elle est apparue dans la lignée de leur ancêtre cmmun (ancêtre 6) qui leur a transmis ce caractère. Mais elle n est pas présente chez l ancêtre 4, puisque plusieurs des descendants de cet ancêtre ne pssèdent pas ce caractère. On place dnc l apparitin de la fenêtre mandibulaire sur le segment de branche situé entre l ancêtre 4 et l ancêtre 6.

8 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 8 5. Retruver les caractères dérivés pssédés par un taxn Retruver les différents caractères dérivés pssédés par un taxn revient à retruver les différents pas évlutifs franchis par ce taxn au curs de sn chemin évlutif, c est à dire au curs du chemin qui part de la base du trnc de l arbre phylgénétique et qui cnduit à ce taxn. Vus allez dnc : Placer sur l arbre les apparitins de tus les caractères dérivés (vir sectin 4) Partir du trnc de l arbre et parcurir l arbre de la base au smmet jusqu au taxn étudié en ntant tus les caractères apparus sur vtre chemin. Exemple le Crcdile est l abutissement d une histire évlutif marquée par l acquisitin successive des caractères suivant: vertèbres, mâchires, digts, amnis, fenêtre mandibulaire.

9 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 9 6. Placer un taxn dans un arbre phylgénétique Repérer les caractères dérivés qui figurent dans l arbre et snt présents dans ce taxn Repérer parmi les taxns de l arbre celui qui pssède les mêmes caractères dérivés Si l un des taxns présente exactement les mêmes caractères dérivés, il suffit de créer une bifurcatin dans la lignée prpre à ce taxn (=sur la branche ù il est tut seul) et de placer le nuveau taxn sur la nuvelle branche issue de la bifurcatin. On veillera à aligner le taxn sur la ligne du présent s il s agit d un espèce présente u en-dessus s il s agit d un espèce fssile. Si aucun taxn ne présente exactement les mêmes caractères dérivés, placer d abrd tutes les apparitins de caractères sur l arbre phylgénétique (vir sectin 4), puis parcurir l arbre depuis le trnc jusqu à l ancêtre ayant acquis le dernier caractère dérivé pssédé par le taxn à placer. Créer une bifurcatin dans le segment de trnc qui se truve immédiatement au-dessus de cet ancêtre et placer le nuveau taxn sur cette branche (sans ublier de vérifier s il faut placer le nuveau taxn sur la ligne du présent u endessus). On peut aussi créer la nuvelle bifurcatin directement à partir de l ancêtre (depuis cet ancêtre partirnt alrs tris branches : les deux branches déjà présentes et celle que vus venez de créer) Exemple : l espèce fssile Purgatrius (cicntre) pssède des vertèbres, une mâchire, des digts, un amnis et un placenta mais ne pssède pas d ngles. L ancêtre ayant acquis le dernier caractère dérivé pssédé par Purgatrius (le placenta) est dnc l ancêtre 5. La bifurcatin de purgatrius est dnc placée sur le segment de l arbre situé immédiatement au-dessus entre l ancêtre 5 et l ancêtre 7. Purgatrius est une espèce fssile: il dit être placé endessus de la ligne du présent.

10 T. Leclerc - Cmprendre et expliter un arbre phylgénétique 10 FIN Bill Wattersn

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