Le Cervelet. Plan «Le Cervelet» 2 e volet cours Neurophysiologie. Pauline Neveu, PhD. 1-Organisation du cervelet. 2-Trois cervelets fonctionnels

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1 Le Cervelet 2 e volet cours Neurophysiologie Pauline Neveu, PhD 1 Plan «Le Cervelet» 1-Organisation du cervelet 2.1-Cervelet vestibulaire 2.3- Cervelet cérébral 3-Conclusions 2

2 1-Organisation du cervelet Organisation macroscopique -toit du métencéphale -relié au reste du SN par trois paires de pédoncules cérébelleux: -pédoncules cérébelleux supérieurs -pédoncules cérébelleux moyens -pédoncules cérébelleux inférieurs -deux zones de substance grise: -cortex cérébelleux -trois paires de noyaux profonds: -fastigial -interposé = emboliforme + globuleux -dentelé 3 1-Organisation du cervelet 4

3 1-Organisation du cervelet Divisions rostro-caudales: -lobe antérieur -lobe postérieur -lobe flocculo-nodulaire Divisions médio-latérales: -vermis (axial) -hémisphères cérébelleux: -partie intermédiaire ou paravermienne -partie latérale cervelet droit hémicorps droit cervelet gauche hémicorps gauche 5 1-Organisation du cervelet Organisation microscopique du cortex cérébelleux Cinq types de neurones: -cellules étoilées -cellules à panier -cellules de Purkinje -cellules de Golgi -grains 6

4 1-Organisation du cervelet Organisation microscopique du cortex cérébelleux Les cinq types cellulaires sont répartis en trois couches: couche moléculaire (surface) -panaches dendritiques des cellules de Purkinje -interneurones inhibiteurs (panier + étoilées) -fibres parallèles excitatrices (axones des grains) couche des cellules de Purkinje -qui sont de gros neurones inhibiteurs -dont les axones constituent la voie de sortie du cortex cérébelleux qui projettent: -sur les noyaux cérébelleux profonds -sur les noyaux vestibulaires pour les Purkinje du lobe flocculo-nodulaire couche granulaire (profonde) -grains dont les axones forment les fibres parallèles excitatrices - interneurones inhibiteurs (Golgi) 7 1-Organisation du cervelet 8

5 1-Organisation du cervelet Voies de communication du cervelet avec le reste du SN: -voies de sortie: fibres efférentes axones des cellules de Purkinje qui font relais sur les noyaux profonds lesquels envoient des axones vers le reste du SN exception pour les cellules de Purkinje du lobe flocculo-nodulaire qui font relais sur les noyaux vestibulaires lesquels envoient des axones vers le reste du SN -voies d entrée: fibres afférentes terminaisons monoaminergiques: système d éveil du cervelet fibres grimpantes issues de l olive bulbaire inférieure et qui contactent les noyaux profonds et les cellules de Purkinje: système de mémorisation et d apprentissage fibres moussues provenant de la ME ou de noyaux du pont et qui contactent les noyaux profonds et les grains: système afférent spécifique (informations sensorielles notamment) 9 Le cervelet présente une forte régularité structurale mais est malgré tout divisé en plusieurs régions: -afférences proviennent de régions différentes -efférences vont vers des régions différentes Trois cervelets: -cervelet vestibulaire -cervelet spinal -cervelet cérébral lobe flocculo-nodulaire vermis + région paravermienne hémisphères cérébelleux latéraux 10

6 Cervelet vestibulaire lobe flocculo-nodulaire afférences: -vestibulaires -neurones sensitifs vestibulaires (premier ordre) -noyaux vestibulaires (voies vestibulo-cérébelleuses) -visuelles -colliculi supérieurs -cortex strié visuel efférences: noyaux vestibulaires qui projettent: -voies vestibulo-spinales latérales et médiales (tonus + équilibration corps et cou) -voies vestibulo-oculaires (ajustements oculaires) 12

7 2.1-Cervelet vestibulaire lésions: -difficultés à maintenir l équilibre -mouvements des yeux perturbés rôles: -équilibration -contrôle mouvements conjugués de la tête et des yeux 13 deux zones: -vermis -partie médiale ou intermédiaire des hémisphères cérébelleux ou zone paravermienne afférences: -voies spino-cérébelleuses: informations issues de la ME -voies ponto-cérébelleuses: informations visuelles, auditives et vestibulaires 14

8 Rappels sur les voies spino-cérébelleuses: - transport d informations proprioceptives - faisceau spino-cérébelleux dorsal (Flechsig) - faisceau cunéo-cérébelleux membres inférieurs membres supérieurs - transport d informations proprioceptives et décharge corollaire - faisceau spino-cérébelleux ventral (Gowers) - faisceau spino-cérébelleux rostral - faisceau nucléo-cérébelleux membres inférieurs membres supérieurs face 15 16

9 Ainsi, les voies spino-cérébelleuses transportent: -des informations proprioceptives (spino-cérébelleux dorsal (Fleichsig) et cunéocérébelleux) - décharge chez l animal intact qui marche - ne décharge plus chez l animal déafférenté qui marche - des informations proprioceptives et une décharge corollaire (spinocérébelleux ventral (Gowers) et spino-cérébelleux rostral) - décharge chez l animal intact qui marche - décharge toujours chez l animal déafférenté qui marche informations générées de façon interne 17 Le corps est représenté dans le cervelet spinal Cartes fracturées Représentations sensorielles séparées 18

10 efférences: -vermis: noyau fastigial, puis: -formation réticulée puis voies réticulo-spinales -noyaux vestibulaires puis voies vestibulo-spinales -cortex moteur via le thalamus puis voies cortico-spinales -zone paravermienne: noyau interposé, puis: -noyau rouge puis voie rubro-spinale -cortex moteur via le thalamus puis voies cortico-spinales 19 lésions: -vermis ou noyau fastigial: problèmes posturaux (altération du tonus musculaire, titubations, tremblements du tronc) -zone paravermienne ou noyau interposé: problèmes de mouvement des extrémités (ataxie, dysmétrie, tremblements des membres) 20

11 rôles: supervision et ajustement de la posture et des mouvements en cours d exécution: -via une comparaison -de la décharge corollaire: copie de la commande motrice -avec le résultat de l exécution de la commande: feedbacks sensoriels -et une action via les efférences cérébelleuses sur les systèmes moteurs Cervelet cérébral partie latérale des hémisphères cérébelleux afférences: cortex cérébral via les noyaux du pont (fibres moussues) efférences: noyau dentelé puis thalamus et cortex cérébral frontal 22

12 2.3-Cervelet cérébral lésions: -délais dans l initiation des mouvements -irrégularités dans le timing des composantes du mouvement : décomposition du mouvement et défauts de coordination -tremblements Cervelet cérébral rôles: -impliqué dans la programmation motrice via son insertion dans une boucle cortico-cérébello-corticale (actif avant que les mouvements n aient lieu) -serait plus largement impliqué dans la programmation des actions nécessitant des ajustements spatio-temporels complexes 24

13 3-Conclusions Le cervelet: -est un comparateur intégré dans des boucles -forme un système de régulation/adaptation -est impliqué dans la programmation motrice -est impliqué dans les apprentissages moteurs -serait impliqué dans le réglage fin et l apprentissage de tâches cognitives 25