ORTHOPTERES ET MANTOPTERES DES BAS-MONTS DE LA RESERVE NATURELLE DE LA HAUTE CHAINE DU JURA PREMIERE CONTRIBUTION A L ETUDE DES PEUPLEMENTS

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1 ORTHOPTERES ET MANTOPTERES DES BAS-MONTS DE LA RESERVE NATURELLE DE LA HAUTE CHAINE DU JURA PREMIERE CONTRIBUTION A L ETUDE DES PEUPLEMENTS RAPPORT FINAL OCTOBRE 2003 Par Stéphane PUISSANT OPIE Languedoc-Roussillon

2 SOMMAIRE Pages INTRODUCTION... 3 METHODE D ETUDE Les prélèvements Les sondages Les indices linéaires d abondance (ILA) Les indices horaires d abondance (IHA)... 6 LISTE DES ESPECES ET COMMENTAIRES... 7 DONNEES FAUNISTIQUES DISPONIBLES Caractéristiques des milieux échantillonnés Structure de peuplement des bas-monts pour les milieux échantillonnés REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 18 2

3 INTRODUCTION Suite à la demande de Monsieur Alain Bloc, Conservateur de la Réserve naturelle de la haute Chaîne du Jura (Ain : 01), un inventaire orthoptérique de trois jours fut réalisé du 26 au 28 août Cette première contribution porte sur les bas-monts de la Réserve, les milieux les plus ouverts ayant été échantillonnés en priorité conformément à la volonté du gestionnaire. Ce travail a pour objectif de mettre en place : une méthodologie de capture, une liste d Ensifères et de Caelifères rencontrés durant la période de prospection, une première approche des peuplements orthoptériques des bas-monts pour des milieux caractérisés. Il donne les premiers éléments d un échantillonnage par milieu, reproductible pour de futures études sur ce groupe. La période de prospection retenue correspond à celle pour laquelle les Orthoptères sont présents au stade adulte : seul stade pour lequel un nom d espèce peut être attribué en toute sécurité. La majorité des individus furent déterminés in natura avant d être immédiatement relâchés. Quelques spécimens furent sacrifiés et ramenés en laboratoire afin d être déterminés de façon certaine. Par rigueur scientifique, la liste présentée ne prend en compte que les espèces directement observées sur le terrain. Le nombre total d espèces rencontrées est de vingt-cinq : une espèce de Mantoptères, huit taxons pour les Ensifères et seize pour les Caelifères. Ce résultat est élevé puisqu il concerne les zones de basse altitude de la Réserve, et essentiellement les milieux les plus ouverts, pour une durée d échantillonnage courte. De futures prospections incluant également les hauts-monts permettront d augmenter de façon significative ce nombre. Ces premiers résultats montrent d ores et déjà que la Réserve naturelle de la haute Chaîne du Jura apparaît comme un site intéressant du point de vue de sa biodiversité orthoptérique. De plus, quelques espèces trouvées dans le cadre de cette étude sont menacées en Suisse, voire pour certaines d entre elles, menacées de disparition. Par sa proximité avec ce pays, la Réserve naturelle joue donc un rôle important dans la dynamique des populations de ces espèces. Les prospections furent menées pour une tranche altitudinale comprise entre 550 m et 850 m, s inscrivant principalement dans l étage de végétation axérique tempéré ou collinéen (Cc) tel que définit par DEFAUT (1996, 2001a). Des influences sub-méditerranéennes tempérées (SX3) purent être localement relevées pour les altitudes échantillonnées les plus basses. Sept relevés furent réalisés. Ils se répartissent sur quatre stations, chacune d entre elles relevant d une commune : Crozet, Sergy, Thoiry et Vesancy (cf. chapitre «Données faunistiques disponibles»). Chaque relevé s inscrit dans un milieu. La caractérisation des milieux se trouve au chapitre «Méthode d étude». Pour six des sept relevés effectués, la structure de végétation des milieux a été modifiée par une action anthropique de type broyage et/ou pâturage. Ce travail n a pas pour prétention d évaluer l impact, par l intermédiaire des Orthoptères, des différents modes de gestion appliqués sur ces divers types de milieux. Une telle évaluation n est possible que si cette étude est reconduite sur plusieurs années. Les populations sont en effet sujettes à de grandes variations d effectifs selon les milieux, les années, les conditions climatiques, ce qui implique des études pluriannuelles si une réflexion approfondie sur les Orthoptères comme indicateurs biologiques veut être menée à bien. Il s agit donc ici d un état initial du peuplement orthoptérique du milieu échantillonné. 3

4 Ce compte rendu d expertise s articule en trois parties. Une présentation des ouvrages et articles consultés pour les déterminations et la méthodologie de récolte est tout d abord livrée ; les techniques de récolte sont présentées. Puis une liste d espèces est fournie où il est traité : de leur répartition ou géonémie, des milieux dans lesquels elles furent rencontrées au sein de la Réserve, de leur statut sur l ensemble de leur aire de répartition et plus particulièrement au niveau national et Suisse. Enfin, une première approche sur l aspect quantitatif vient terminer le rapport. 4

5 METHODE D ETUDE Les travaux consultés pour les déterminations furent : CHOPARD (1951) et DEFAUT (1988a, 1988b, 2001b). Dans le cadre de cette étude, quatre stations ont été échantillonnées. Elles sont codifiées de A à D et les sept milieux échantillonnés sont numérotés par station : cf. chapitre «Données faunistiques disponibles». Il en résulte un code caractérisant le relevé. Une station est une unité spatiale géographiquement délimitée ayant pour échelle la surface de la commune. Une station peut regrouper un ou plusieurs milieux suivant la diversité structurale de la phytocénose échantillonnée. La caractérisation des milieux est définie par huit principales formations de végétation, représentant chacune une entité physionomique et structurale homogène (fig. 1). Cette méthode a déjà été utilisée pour d autres études entomologiques auxquelles il est nécessaire de se reporter pour de plus amples informations sur sa conception, entre autres : PUISSANT & SUEUR (2001) ; PUISSANT & VOISIN (2002). Figure 1. - Cadre écologique du prélèvement défini par huit classes de végétation. La hauteur est celle de la strate ligneuse. Les massifs forestiers sont assimilés aux bois. Pour les sept milieux échantillonnés qualitativement et quantitativement à l aide des méthodes développées ci-dessous, trois classes de végétation furent relevées. Il s agit des trois plus ouvertes : classes 1, 2 et 3. Les méthodes de prospections conviennent particulièrement bien pour ces milieux ouverts puisqu il est très facile d y circuler. Les formations de végétation les plus fermées n ont été échantillonnées que par sondages ; celles-ci relèvent des classes 7 et 8. Les pistes et chemins caillouteux ne furent également échantillonnés que par sondages et sont assimilés à la classe 1. Ce sont donc cinq entités physionomiques et structurales homogènes sur huit qui furent étudiées lors de cette première étude orthoptérique portant sur les bas-monts. 5

6 1. Les prélèvements. Ils permettent de connaître la composition spécifique d un peuplement d Orthoptères et sont appliqués selon les techniques déjà largement utilisées par DREUX (1962, 1972), DURANTON & al. (1982), VOISIN (1980, 1986), et à quelques variantes près, par DEFAUT (1978) et LUQUET (1978). Le relevé n est ni plus ni moins qu une forme de prélèvement, sans capture. Il a été largement utilisé ici. Il fut complété de captures à la main pour les spécimens qui paraissaient inhabituels afin que ces derniers soient déterminés ultérieurement avec plus de sécurité. Dans le cadre d un échantillonnage, il est indispensable de se déplacer fréquemment dans l espace choisi pour éviter qu une espèce rare n échappe au relevé. Il ne faut pas se laisser distraire par les stridulations car il importe que tous les animaux soient capturés au hasard. Il ne faut pas faire de gestes ou de mouvements brusques afin de ne pas disperser les individus. Lors des relevés, il faut bien faire attention à ne pas compter deux fois le même spécimen. Un échantillon d individus suffisamment grand doit être comptabilisé pour être représentatif : au moins 100 spécimens, sinon plus. Dans le cas de faunes très pauvres, la durée du prélèvement ou du relevé peut être limitée à une heure (guère plus de 50 spécimens comptabilisés), voire même à une demi-heure en cas de faune tout à fait nulle (moins de 50 spécimens comptabilisés) : VOISIN (1980). Pour les sept milieux échantillonnés dans ce travail, le nombre de spécimens fut toujours suffisamment grand pour être représentatif. En conclusion, un relevé est un échantillonnage standardisé dans un milieu homogène. 2. Les sondages. Ils apportent un complément d informations en faisant apparaître des espèces présentes dans une station mais n ayant pas été relevées dans le cadre d un prélèvement ou d un relevé. Ces observations complémentaires ne peuvent pas être prises en compte dans les statistiques portant sur les aspects quantitatifs d un peuplement. 3. Les indices linéaires d abondance (ILA). L ILA (VOISIN, 1986) est une méthode relative permettant d obtenir des mesures approximatives, rapides à effectuer. Son intérêt réside dans sa légèreté tout en permettant avec un degré de précision satisfaisant d évaluer les variations de densités d un peuplement. Ce type de prospections a été préféré au biocénomètre par lequel des mesures directes de densité sont obtenues : il s agit d une méthode lourde nécessitant beaucoup de personnel et de temps, et qui plus est, peu précise en ce qui concerne les espèces rares (ISERN- VALLVERDU & al., 1993). Succinctement, l ILA consiste à effectuer différents trajets de 10 m établis de façon à ne pas se rapprocher trop près les uns des autres. Ces trajets ne se recoupent pas. Le nombre de spécimens fuyant devant les pas du prospecteur est compté pour une bande d une largeur environ égale à un mètre. La distance est estimée à l aide d une corde munie de nœuds que l opérateur laisse filer entre ses doigts. 4. Les indices horaires d abondance (IHA). La méthode de DEFAUT (1978, 1994) permet d évaluer l abondance des Orthoptères dans une station par comptage à vue pendant une heure de déplacement et d obtenir ainsi un indice horaire d abondance, originellement appelé «densité horaire». Cet indice horaire d abondance est converti en densité par un abaque qui donne le coefficient par lequel il faut multiplier l IHA. Le résultat est le nombre d individus pour 100 m 2. 6

7 LISTE DES ESPECES ET COMMENTAIRES Les vingt-cinq taxons rencontrés sont présentés suivant l ordre systématique suivi par DEFAUT (1997, 2001b). Les trois espèces en gras présentent une valeur patrimoniale pour la Réserve naturelle. Cette patrimonialité est à relier : au degré de menace relevé en Suisse lorsque l espèce est considérée en voie d extinction, à la répartition du taxon lorsqu il est en limite d aire pour la zone géographique ici concernée. La géonémie est extraite de DEFAUT (1997) et éventuellement BELLMANN & LUQUET (1995). Le code du relevé renvoie à la liste des milieux échantillonnés par station du chapitre «Données faunistiques disponibles». Les classes de végétation correspondent à celles des milieux où l espèce a été rencontrée sur les quatre stations. Lorsque les préférences thermohygriques microstationnelles ont pu être estimées, ceci est précisé, même s il ne s agit là que d une première approche. Les statuts et degrés de menace sont principalement extraits : pour la France de BELLMANN & LUQUET (op. cit.), DEFAUT (op. cit.) et d observations personnelles mises en italiques pour les différencier ; pour la Suisse de NADIG & THORENS (1994) et THORENS & NADIG (1997). Il n y aura pas de renvoi à ces travaux par la suite mais certaines références bibliographiques retenues pour compléter cette compilation seront précisées dans le corps du texte. Phaneroptera falcata (Poda, 1761) Répartition : espèce eurosibérienne, à l Est jusqu au Japon. Récemment mentionnée du Nord de la France par DEFAUT (2001c) et FRANCOIS (1998). Milieux : A 2, B 1, D 2 ; sur différents buissons et arbustes, plus rarement au niveau de la strate herbacée ; classes 1, 2 et 7. Statut : espèce fréquente dans les biotopes propices. Semble rare en Ile-de-France ; menacée en Suisse. Tettigonia viridissima (L., 1758) Répartition : espèce paléarctique, de l Atlantique au Pacifique. Milieux : C 1, D 1 ; sauterelle euryèce et ubiquiste à activité diurne et nocturne, entendue sur buissons, arbustes et arbres ; classes 7 et 8. Statut : commune partout en Europe occidentale mais semble être en régression sensible en France selon LUQUET (1994). Platycleis albopunctata (Goeze, 1778) ssp. albopunctata Répartition : Europe occidentale, répartition générale à préciser. Toute la France continentale, sauf le sud-est où elle est remplacée par une autre sous-espèce. Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1, C 1, D 2 ; au niveau de la strate herbacée, sur le sol nu ou au pied des buissons ; classes 1 et 2. Statut : commune dans le sud de l Europe mais régresse continuellement dans le nord de son aire par suite de la destruction de ses biotopes ; menacée en Suisse. Espèce courante sur la Réserve, localement abondante. Metrioptera bicolor (Philippi, 1830) Répartition : région eurosibérienne. Milieux : A 2, A 3, B 1, C 1, D 2 ; dans la strate herbacée, souvent agriffée aux hampes de graminées ; classes 1 et 2. 7

8 Statut : en net recul dans le nord de son aire de répartition. Espèce relativement courante dans la moitié orientale de la France (cf. carte in PUISSANT & VOISIN, 1999) ; menacée en Suisse. Espèce courante sur la Réserve, localement abondante. Metrioptera roeselii (Hagenbach, 1822) Répartition : région eurosibérienne, acclimatée en Amérique du Nord. Milieux : D 1 ; dans la strate herbacée ; classe 3. Statut : compte parmi nos sauterelles les plus communes. Semble rare sur les basmonts de la Réserve puisque seul un spécimen a pu être observé durant la période d étude. Pholidoptera griseoaptera (De Geer, 1773) Répartition : Europe. Partout en France, sauf en Corse. Milieux : D 2 ; dans les forêts et leurs lisières, au sein des différentes strates de végétation ; classes 7 et 8. Statut : espèce généralement commune en France. Ephippiger ephippiger (Fiebig, 1784) ssp. diurnus (Dufour, 1841) Note : seule la forme vitium (Serville, 1831) a été trouvée sur la Réserve. Répartition : Europe occidentale ; à l Est, jusque dans l ouest de l Allemagne. Milieux : A 3, B 1, C 1, D 1, D 2 ; dans les forêts et leurs lisières, sur buissons, arbustes et arbres ; classes 7 et 8. Statut : globalement menacée d extinction dans le nord de son aire de répartition, probablement éteinte du Luxembourg ; menacée de disparition en Suisse. Les menaces qui pèsent sur cette espèce lui confèrent un caractère patrimonial pour la Réserve même si elle y est encore courante et localement abondante. Gryllus campestris L., 1758 Répartition : région paléarctique occidentale. Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1, D 1, D 2 ; espèce géophile, dans les prairies et pelouses plus ou moins sèches ; bioclimatiquement à cheval sur les domaines xériques et axériques (DEFAUT, 1997) ; stade adulte se rencontrant principalement en mai-juin ; durant les prospections, nombreux juvéniles de stade avancé trouvés et quelques stridulations d adultes mâles entendues ; classes 1, 2 et 3. Statut : jadis commun dans toute la France, a considérablement régressé dans le nord de son aire de répartition durant ces dernières décennies par suite de la destruction de ses biotopes électifs ; menacé en Suisse. Nemobius sylvestris (Bosc, 1792) Répartition : région paléarctique occidentale. Milieux : A 1, A 3, B 1, C 1, D 1, D 2 ; dans la litière des sous-bois, aussi en lisière forestière, dans les haies ; affectionne tout particulièrement les sous-bois de chênes ; possibilités de trouver des adultes durant l hiver, les mâles pouvant alors striduler (PUISSANT, 1997) ; classes 7 et 8. Statut : espèce généralement commune et abondante dans tous les pays d Europe occidentale. Oecanthus pellucens (Scopoli, 1763) Répartition : région paléarctique méridionale. Milieux : C 1 ; stridule dans les zones riches en buissons et arbustes ; activité diurne et forte activité nocturne pour des conditions thermohygriques favorables ; classes 7 et 8. 8

9 Statut : espèce protégée dans certains pays d Europe et en Ile-de-France. En France, parvient à dépasser nettement la latitude de Paris ; aire de répartition paraissant en extension, aussi bien en latitude nord qu en altitude (DEFAUT, 2001c) ; colonise même les milieux urbains. Semble menacé en Suisse. Tetrix sp. De nombreux juvéniles ont pu être observés en D 1, classe 3 de végétation. Les adultes seuls pouvant être déterminés en toute sécurité, il serait nécessaire de réaliser des prélèvements durant les mois de mai à juillet afin de connaître l identité du(es) taxon(s). Calliptamus italicus (L., 1758) Note : seuls les mâles peuvent être déterminés en toute sécurité à l aide des pièces génitales (cf. DEFAUT, 1988a). Répartition : Europe méridionale et Asie ; au nord de la France, jusque dans la Meuse. Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1, C 1, D 1 ; dans les zones les plus basses de la strate herbacée, dans les pelouses écorchées, également sur les pistes caillouteuses en compagnie de O. caerulescens ; classes 1, 2 et 3. Statut : en régression dans la partie nord de son aire primitive, l espèce étant très peu abondante dans les stations de France les plus septentrionales (COPPA, 2001). Eteint en Belgique et peut-être aussi en Ile-de-France ; menacé en Suisse. Psophus stridulus (L., 1758) ssp. stridulus Répartition : espèce eurasienne avec disjonction boréo-montagnarde / subalpine. Une autre ssp. en Italie. Milieux : B 1 ; en landine, la présence de cette espèce dans l étage de végétation collinéen (Cc) est ici confirmée ; classe 2. Statut : en forte régression dans le nord de son aire, gravement menacé en Suède à cause de la destruction de ses habitats (KINDVALL & al., 1993). Eteint en Hollande et en Belgique, et probablement disparu de nombreuses stations françaises septentrionales ; n est plus rencontré sur le Mont Ventoux selon LUQUET (1987). Menacé en Suisse. Semble très rare sur les bas-monts de la Réserve puisque seul un spécimen a pu être observé durant la période d étude. Oedipoda caerulescens (L., 1758) ssp. caerulescens Répartition : région paléarctique ; au nord de son aire, ce taxon est remplacé par la ssp. armoricana Sellier, Milieux : A 1, A 3, B 1 ; espèce géophile, à tendance thermoxérophile nette du point de vue microstationnel, se rencontrant essentiellement dans les prairies et les pelouses écorchées, également sur les pistes caillouteuses en compagnie de C. italicus ; classe 1. Statut : en régression dans le nord de son aire. Protégé dans certains pays d Europe occidentale ; protégé en Ile-de-France où il est cependant à nouveau plus commun depuis quelques années (LUQUET, 1994). Menacé en Suisse. Espèce relativement courante sur la Réserve et localement abondante. Chrysochraon brachypterus (Ocskay, 1826) Répartition : espèce eurosiberienne avec disjonction boréo-montagnarde / subalpine ; n est mentionnée pour la France que dans sa moitié orientale mais est cependant connue sur l ensemble de la chaîne pyrénéenne. Milieux : A 3, B 1, C 1, D 1, D 2 ; dans la strate herbacée et les buissons ; classes 1, 2 et 3. Statut : éteint en Hollande ; actuellement non menacé en France et en Suisse. 9

10 Stenobothrus lineatus (Panzer, 1796) Répartition : espèce eurasienne. Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1, C 1, D 1, D 2 ; de la pelouse à la landine haute, systématiquement rencontré en compagnie de Ch. biguttulus ; classes 1, 2 et 3. Statut : en régression dans la partie septentrionale de son aire française de répartition (LUQUET, 1991, 1994) ; non menacé en Suisse. Omocestus rufipes (Zetterstedt, 1821) Répartition : espèce eurasienne. Milieux : A 1, A 2, A 3, C 1 ; dans la strate herbacée ; classe 1. Statut : signalé de tous les pays d Europe occidentale, sans plus de précisions sur la rareté et les degrés de menace pesant sur cette espèce ; cependant considéré comme menacé en Suisse. Gomphocerippus rufus (L., 1758) Répartition : en Europe non méditerranéenne. Milieux : A 2, A 3, B 1, C 1, D 1, D 2 ; dans tout type de milieux mais surtout abondant dans les clairières et orées forestières ; classes 1, 2, 3, 7 et 8. Statut : ne semble pas menacé sur l ensemble de son aire de répartition. Chorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821) ssp. parallelus Répartition : espèce eurosibérienne. En France, est remplacé dans la partie orientale des Pyrénées par la ssp. erythropus Faber, Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1, D 1, D 2 ; abondant dans la strate herbacée, parfois observé en lisière forestière ; classes 1, 2 et 3. Statut : une des espèces les plus abondantes d Europe. Chorthippus brunneus (Thunberg, 1815) ssp. brunneus Répartition : espèce eurosibérienne avec d autres sous-espèces en dehors de l Europe. Milieux : A 3, C 1, D 1 ; en conditions microstationnelles sèches, de préférence sur les surfaces les plus ouvertes et rases des milieux ; classes 1 et 3. Statut : répandu et non menacé, mais semble moins fréquent que C. biguttulus. Chorthippus biguttulus (L., 1758) ssp. biguttulus Répartition : aire d occurrence à préciser par suite de confusions dans les déterminations avec les autres espèces du sous-genre Glyptobothrus Chopard (1951). Europe occidentale ou Eurasie. La sous-espèce eisentrauti (Ramme, 1931) récemment découverte en France dans les Hautes-Alpes (CARRON & SARDET, 2001) n a pas été trouvée dans le cadre de cette étude. Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1, C 1, D 1, D 2 ; de la pelouse à la landine haute, systématiquement rencontré en compagnie de St. lineatus ; classes 1, 2 et 3. Statut : non menacé et commun presque partout dans toute l Europe occidentale. Chorthippus mollis (Charpentier, 1825) ssp. mollis Répartition : distribution eurasienne demandant à être précisée. Semble largement réparti en France bien que de nombreuses citations demandent à être confirmées (DEFAUT, 1995). Paraît notamment absent du Sud-Ouest. Est remplacé par la ssp. ignifer Ramme, 1923 dans le Massif alpin. Cette dernière sous-espèce n a pas été rencontrée sur la Réserve. 10

11 Milieux : C 1 ; dans une pelouse rase en voie de fermeture n ayant plus été fauchée ni pâturée depuis quelques dizaines d années ; classe 1. Statut : aucune mention particulière pour la France mais considéré comme menacé en Suisse. Espèce rare sur les bas-monts de la Réserve. Chorthippus scalaris (Fischer von Waldheim, 1846) Répartition : espèce eurasienne, sa limite nord-ouest de répartition étant atteinte dans le Jura en France avec cependant une population relictuelle dans l île d Oland en Suède. Milieux : A 1, A 2, A 3, B 1 ; dans les zones les plus ouvertes de la strate herbacée ; classes 1 et 2. Statut : a considérablement régressé dans la partie septentrionale de son aire de répartition durant ces dernières décennies ; non menacé en Suisse. Les populations des basmonts de la haute Chaîne du Jura s inscrivent en bordure de la limite d aire de répartition continue de l espèce ce qui lui confère un intérêt patrimonial pour la Réserve. Euchorthippus declivus (Brisout, 1848) Répartition : Europe. Milieux : A 1, B 1, C 1, D 1, D 2 ; de la pelouse à la landine haute, dans la strate herbacée, pour des conditions microstationnelles thermoxérophiles à mésophiles ; classes 1, 2 et 3. Statut : aucune mention particulière pour la France mais considéré comme en voie d extinction en Suisse, ce qui lui confère un caractère patrimonial pour la Réserve même s il y est encore courant et localement abondant. Mantis religiosa L., 1758 Répartition : espèce eurasienne, introduite aux Etats-Unis. Milieux : ; dans les pelouses et prairies thermoxérophiles à mésoxérophiles, dans la strate herbacée ; classe 1. Statut : très menacée en Ile-de-France (LUQUET, 1991) mais n ayant pas de statut particulier pour le reste de la France ; menacée en Suisse. Espèce n ayant jamais été signalée du département de l Ain selon U.E.F. (1998). 11

12 DONNEES FAUNISTIQUES DISPONIBLES Dans un premier temps, les caractéristiques des sept relevés sont livrées par commune pour les quatre stations prospectées. Pour chacun d entre eux, il est précisé : le code station, la classe de végétation, la date d échantillonnage, les caractéristiques physionomiques, la localité, l altitude, l étage de végétation et l exposition. La localisation géographique de chaque relevé est livrée sur une carte topographique (figure 2). Pour six des sept relevés, les milieux-annexes ont été précisés lorsque des sondages y ont été effectués ; ce sont les pistes et chemins caillouteux, les lisières forestières, les bois et les forêts. Ces milieux-annexes ne sont pas pris en compte dans l analyse portant sur l aspect quantitatif du peuplement mais ils précisent la distribution de certaines espèces en fonction du degré d ouverture ou de fermeture des biotopes. Dans un second temps et pour les résultats portant sur la structure des peuplements, les milieux sont regroupés suivant leur classe de végétation. L ensemble des résultats obtenus durant la période d étude, pour les sept relevés et pour la méthodologie adoptée, est donné sous la forme d un tableau : un effectif et un ILA sont livrés par espèce pour chaque relevé. Une double évaluation densitaire globale du peuplement est calculée à l aide de l ILA G et l IHA (cf. chapitre «Méthode d étude»). La présence d espèces dans les milieux-annexes n ayant été échantillonnés que par sondage est précisée. Cette restitution est destinée à servir d état de référence. Pour les raisons évoquées dans l introduction, il faut rester prudent quant à leur interprétation, les peuplements étant parfois soumis au fil des ans à d importantes fluctuations de leurs effectifs. Les rangs d espèces dominantes peuvent changer selon les années et l influence de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. Le cadre de cette étude ne permet pas d évaluer ces variations ni les interrelations pouvant exister entre ces facteurs et la faune orthoptérique. 1. Caractéristiques des milieux échantillonnés. Commune de Thoiry, Ain (01) : station A. Station A, milieu 1 : relevé A 1 ; pelouse, classe 1 ; 26-VIII-2003 ; strate herbacée rase 95 %, sol nu 5 %, milieu pâturé n ayant pas subi de débroussaillage ; à proximité de «Maison Rouph», 590 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sud-est, pente 5 % environ. Milieux-annexes : piste et chemin caillouteux, classe 1 ; lisières forestières et bois, classes 7 et 8. Station A, milieu 2 : relevé A 2 ; pelouse, classe 1 ; 26-VIII-2003 ; ligneux (ronces) 15 %, strate herbacée 80 %, sol nu 5 %, milieu pâturé ayant été débroussaillé durant l année 2000 ; au nord-ouest du précédent milieu, 600 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sud-est, pente 10 % environ. Station A, milieu 3 : relevé A 3 ; pelouse, classe 1 ; 26-VIII-2003 ; ligneux 5 %, strate herbacée 80 %, sol nu 15 %, milieu pâturé ayant été débroussaillé durant l année 2000 ; au nord nord-est des deux précédents milieux, 590 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sud-est, pente 10 % environ. 12

13 Milieux-annexes : piste et chemin caillouteux, classe 1 ; lisières forestières et bois, classes 7 et 8. Commune de Sergy, Ain (01) : station B. Station B, milieu 1 : relevé B 1 ; landine rase, classe 2 ; 27-VIII-2003 ; strate buissonnante (inférieure à 0,5 m) 35 %, strate herbacée 65 %, milieu pâturé ayant été débroussaillé durant l année 2001 ; au nord de «Le Château des Bains», 600 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sud-est, pente 10 % environ. Milieux-annexes : piste et chemin caillouteux, classe 1 ; lisières forestières et bois, classes 7 et 8. Commune de Crozet, Ain (01) : station C. Station C, milieu 1 : relevé C 1 ; pelouse, classe 1 ; 27-VIII-2003 ; strate herbacée 100 %, pelouse non pâturée en voie de fermeture n ayant pas subi de débroussaillage ; au nord-ouest de «Les Corneillettes», 650 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sud-est, pente < 5 %. Milieux-annexes : lisières forestières et bois, classes 7 et 8. Commune de Vesancy, Ain (01) : station D. Station D, milieu 1 : relevé D 1 ; landine haute, classe 3 ; 28-VIII-2003 ; strate buissonnante (inférieure à 2 m) 30 %, strate herbacée 60 %, sol nu 10 %, milieu pâturé n ayant pas subi de débroussaillage ; au nord de la «Chapelle de Riamont», 760 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sudouest, pente 10 % environ. Milieux-annexes : lisières forestières et bois, classes 7 et 8. Station D, milieu 2 : relevé D 2 ; pelouse, classe 1 ; 28-VIII-2003 ; strate herbacée 100 %, milieu pâturé et ayant été fauché durant l année d étude ; au nord du milieu précédent, 800 m d altitude, étage collinéen de végétation, exposition sud-ouest, pente 15 % environ. Milieux-annexes : lisières forestières et bois, classes 7 et 8. 13

14 a) b) c) d) Figure 2. - Localisation géographique des sept relevés effectués sur quatre communes des basmonts de la Réserve naturelle de la haute Chaîne du Jura. a) Thoiry, relevés A 1 et A 2 ; b) Thoiry, relevé A 3 ; c) Sergy, relevé B 1 ; d) Crozet, relevé C 1 ; e) Vesancy, relevés D 1 et D 2. e) 14

15 2. Structure de peuplement des bas-monts pour les milieux échantillonnés. Les résultats portant sur la structure des peuplements des sept relevés et des milieuxannexes échantillonnés sont livrés dans le tableau 1 de la page suivante. Les milieux sont regroupés suivant leur classe de végétation et sont ordonnés suivant leur pourcentage de ligneux : du plus ouvert au plus fermé. Légende du tableau 1 page 16 Total espèces : nombre total d espèces rencontrées dans un relevé ou un ensemble de milieux. Total individus : nombre total de spécimens comptabilisés dans le cadre d un relevé. IHA : nombre total de spécimens obtenu pour une heure de prospection. ILA sp. : moyenne du nombre de spécimens rencontrés pour une espèce sur un trajet de 10 m. ILA G : moyenne du nombre de spécimens rencontrés toutes espèces confondues pour un trajet de 10 m. Densité IHA : évaluation densitaire estimée à partir de l IHA pour 100 m 2 ; IHA X coef. abaque (DEFAUT, 1994). Densité ILA G : évaluation densitaire estimée à partir de l ILA G pour 100 m 2 ; ILA G X 10. En gras : espèces dont les effectifs furent les plus importants pour un relevé durant la période d étude. En grisé : milieux-annexes aux relevés n ayant été prospectés que par sondages. (+) : espèce dont la présence est relevée en dehors du cadre d un échantillonnage standardisé. 15

16 Tableau 1 : évaluation densitaire et répartition des espèces pour les milieux expertisés sur les bas-monts Milieux : Pistes et Pelouse Pelouse Pelouse Pelouse Pelouse Landine rase Landine haute Lisières chemins A m D m C m A m A m B m D m forestières et Espèces : caillouteux Effectifs ILA sp Effectifs ILA sp Effectifs ILA sp Effectifs ILA sp Effectifs ILA sp Effectifs ILA sp Effectifs ILA sp bois O. c. caerulescens (+) 13 1,4 M. religiosa 1 < 0,1 5 0,2 C. m. mollis 15 0,6 O. rufipes 5 0,2 3 0,1 3 0,3 6 0,3 P. a. albopunctata 4 0,1 5 0,3 3 0,1 20 2,1 12 0,6 3 0,2 M. bicolor 5 0,3 6 0,2 1 0,1 3 0,1 5 0,4 E. declivus 1 < 0,1 7 0,4 40 1,6 12 0,9 10 0,4 C. italicus (+) 1 < 0,1 18 1,9 1 < 0,1 15 1,1 5 0,2 C. scalaris 1 < 0,1 2 0,2 15 0,8 2 0,1 G. campestris 2 < 0,1 1 < 0,1 1 0,1 3 0,1 1 < 0,1 1 < 0,1 C. p. parallelus 8 0,3 35 2,1 1 0,1 2 0,1 20 1,4 25 1,1 S. lineatus 18 0,6 7 0,4 15 0,6 7 0,7 2 0,1 3 0,2 13 0,6 C. b. biguttulus 65 2,3 30 1,8 10 0,4 45 4,7 45 2,3 15 1,1 40 1,8 C. brachypterus 11 0,7 5 0,2 1 0,1 25 1,8 5 0,2 C. b. brunneus 2 < 0,1 1 0,1 5 0,2 G. rufus 3 0,2 1 0,1 12 0,6 2 0,1 5 0,2 (+) P. s. stridulus 1 < 0,1 P. falcata 2 0,1 1 < 0,1 (+) M. roeselii 1 < 0,1 Tettrix sp. (+) T. viridissima (+) E. ephippiger diurnus (+) O. pellucens (+) P. griseoaptera (+) N. sylvestris (+) Total espèces Total individus IHA ILA G 3,7 6,3 4,3 12 5,3 7,6 5 Densité IHA/ILA G 36,4 / 37,1 62,8 / 62,9 45,4 / 42,9 119,2 / ,2 / 52,8 71,4 / 75,7 48,8 / 50 16

17 Premiers commentaires sur le peuplement orthoptérique des bas-monts. Les évaluations densitaires estimées à partir de l IHA et de l ILA G donnent des résultats du même ordre de grandeur. Quatre espèces furent particulièrement abondantes du point de vue de leurs effectifs durant la période d étude, il s agit par ordre d importance de Chorthippus biguttulus, Euchorthippus declivus, Chorthippus parallelus et Chrysochraon brachypterus. C. biguttulus comportent des effectifs relativement élevés sur l ensemble des milieux ouverts échantillonnés. E. declivus et C. parallelus sont deux taxons surtout abondants dans les pelouses alors que C. brachypterus fut l espèce dominante d une landine rase. Les milieux se situant aux deux extrémités de l ordination des classes végétales sont les moins riches en espèces : pistes et chemins caillouteux, lisières forestières et bois. Il est tout de même important de signaler que cinq des sept espèces relevées des lisières forestières et bois ne furent rencontrées que dans ces types de milieux (classes 7 et 8 de végétation). Il s agit de Tettigonia viridissima, Pholidoptera griseoaptera, Ephippiger ephippiger diurnus, Nemobius sylvestris et Oecanthus pellucens. Il est utile de rappeler que E. ephippiger diurnus est un taxon patrimonial pour la Réserve. Ainsi, les classes de végétation 7 et 8 ont une importance pour la biodiversité orthoptérique des bas-monts, notamment lorsque ces structures de végétation bordent des milieux ouverts de type pelouse ou landine rase. Cependant, leur évolution vers un milieu forestier dense ne permet plus à T. viridissima, E. ephippiger et O. pellucens de se maintenir. Ce stade ultime de fermeture de la végétation est alors néfaste à cette diversité orthoptérique par les conditions trop froides et humides qui y règnent. A l inverse, les milieux ouverts des classes 1 à 3 de végétation sont ceux qui comportent le nombre d espèces et les effectifs les plus élevés ; ceci est tout particulièrement vrai pour le relevé B 1 d une landine rase, classe 2 de végétation. Les espèces dominantes de ces classes ont été énumérées ci-dessus. Quatre espèces ne se rencontrent que dans les pelouses, classe 1 de végétation : Oedipoda caerulescens, Omocestus rufipes, Chorthippus mollis et Mantis religiosa. C. mollis ne fut trouvé que dans une pelouse non pâturée, en voie de fermeture, n ayant pas subi de débroussaillage : relevé C 1. La fermeture de ce milieu condamnera cette espèce à disparaître. Il en sera de même pour l ensemble des autres taxons constituant le cortège orthoptérique et notamment Euchorthippus declivus, espèce patrimoniale ayant dans ce milieu son effectif le plus élevé pour l année d étude. En l état actuel des connaissances, il est délicat d intervenir sur la pelouse elle-même en faisant pâturer des animaux ou en opérant un fauchage : ces opérations pourraient éventuellement avoir des répercussions néfastes sur les effectifs de C. mollis et E. declivus. Une alternative résiderait en l arrachage des ligneux périphériques de façon à maintenir une surface de pelouse suffisamment grande, nécessaire au maintien de l actuel peuplement d orthoptères. En ce qui concerne les opérations de gestion, les relevés de milieux n ayant pas subi d opération de débroussaillage (A 1, C 1, D 1 ) présentent les densités les plus faibles même si la pression de pâturage y est relativement forte (A 1 ). Ces milieux ne sont cependant pas forcément les moins diversifiés du point de vue du nombre d espèces qu ils abritent. Les peuplements étant parfois soumis au fil des ans à d importantes fluctuations de leurs effectifs, il est difficile d aller plus loin dans l interprétation des résultats du tableau 1. 17

18 REFERENCES BELLMANN H. & LUQUET G.-C., Guide des Sauterelles, Grillons et Criquets d Europe occidentale. Ed. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel, 384 p. CARRON G. & SARDET E., Anonconotus baracunensis Nadig, 1987, et Chorthippus eisentrauti (Ramme, 1931) nouvelles espèces pour la France (Orth., Tettigoniidae Decticinae, Acrididae, Gomphocerinae). Bulletin de la Société entomologique de France, 106 (2) : CHOPARD L., Faune de France n 56 : Orthopteroïdes. Ed. Lechevalier, Paris, 359 p. COPPA G., Cartographie des Orthoptères de la région Champagne-Ardenne et de ses marges : nord-est de la France (Orthopteroidea, Ensifera, Caelifera, Mantodea). Matériaux entomocénotiques, 6 : DEFAUT B., Réflexion méthodologique sur l étude écologique et biocénotique des Orthoptères. Bulletin de la Société d Histoire naturelle de Toulouse, 114 : DEFAUT B., 1988a. - La détermination des Orthopteroïdes ouest-paléarctiques. 4.- Catantopidae : le genre Calliptamus Serville, 1831, en France, Espagne et Maroc. 5.- Acrididae : les genres Acrida L., 1758, Truxalis F., 1775 et Ochrilidia Stal, 1873, en France, Espagne et Maroc. L Entomologiste, 44 (6) : DEFAUT B., 1988b. - La détermination des Orthopteroïdes ouest-paléarctiques. 6.- Caelifera : Acrididae (suite). 7.- Ensifera. 8- Mantodea. Travaux du Laboratoire d Ecobiologie des Arthropodes édaphiques, Université Paul Sabatier, Toulouse, 6 (1) : DEFAUT B., Les synusies orthoptériques en région paléarctique occidentale. Publication de l Association des Naturalistes d Ariège, La Bastide-de-Serou (09, France), 275 p. DEFAUT B., A propos de l identification de Chorthippus mollis (Charpentier, 1825) et de sa répartition en France (Orthoptera, Acrididae). L Entomologiste, 51 (4) : DEFAUT B., Un système d étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique. Corrélations entre végétation et paramètres climatiques. Matériaux entomocénotiques, 1 : DEFAUT B., Synopsis des Orthoptères de France. Numéro hors série des Matériaux entomocénotiques, Bédeilhac, 74 p. DEFAUT B., 2001a. - Carte de la végétation de la France. Matériaux entomocénotiques, 6 : DEFAUT B., 2001b. - La détermination des Orthoptères de France (2 ème édition, revue et augmentée). Ed. B. Defaut, Bédeilhac, 85 p. 18

19 DEFAUT B., 2001c. - Etude des synusies orthoptériques dans les habitats naturels herbacés du nord de la France. Matériaux entomocénotiques, 6 : DREUX P., Recherches écologiques et biogéographiques sur les Orthoptères des Alpes françaises. Annales des Sciences naturelles et de Zoologie, 12 ème série (3) : DREUX P., Recherche sur le terrain en auto-écologie des Orthoptères. Acrida, 1 : DURANTON J.-F., LAUNOIS M., LAUNOIS-LUONG M.-H.& LECOQ M., Manuel de prospection acridienne en zone tropicale sèche. Ed. GERDAT, Paris, 2 : FRANCOIS A., Eléments d inventaire des Orthoptères du Nord-Pas-de-Calais (saisons ). Bulletin de la Société entomologique du Nord de la France, 287 (2) : ISERN-VALLVERDU J., PEDROCCHI-RENAULT C. & VOISIN J.-F., A comparaison of methods for estimating density of grasshopers (Insecta, Orthoptera) on alpine pasturelands. Revue d Ecologie alpine, Grenoble, 2 : KINDVALL O., JANSON N. & DE-JONG J., On the decrease of the grasshopper Psophus stridulus in Sweden. Entomologisk Tidskrift, 114 (4): LUQUET G.-C., Ecologie des Acridiens du Mont Ventoux. Observations biogéographiques, phénologiques et éthologiques. Thèse de Doctorat de Spécialité, Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), 366 p. LUQUET G.-C., Les Criquets du Mont Ventoux (Vaucluse) (Orthoptères, Caelifères, Acridoïdes). Etudes vauclusiennes, N.S., 3 : LUQUET G.-C., Note sur la répartition et la raréfaction de quelques orthopteroïdes de la faune française (Orthoptera). Entomologica Gallica, 2 (4) : LUQUET G.-C., Matériaux préliminaires à l établissement d un catalogue des Orthoptères du massif de Fontainebleau (Insecta, Orthoptera). Bulletin de l Association des Naturalistes de la Vallée du Loing et du Massif de Fontainebleau, 70 (4) : NADIG A. & THORENS P., Rote Liste der gefährdeten Heuschrecken der Schweiz. In : DUELLI P. (éditeur). Rote Listen der gefährdeten Tierarten der Schweiz. Hrsg. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, Buwal-Reihe Rote Listen, EDMZ Bern : PUISSANT S., Observations hiémales de Nemobius sylvestris (Bosc, 1792) adulte dans le département de l Allier (Orthoptera, Gryllidae). Revue de la Société scientifique du Bourbonnais, année 1995 : PUISSANT S. & SUEUR J., Contribution à l étude des Cigales de Corse (Hemiptera, Cicadidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 106 (5) :

20 PUISSANT S. & VOISIN J.-F., Metrioptera (Bicolorana) bicolor (Philippi, 1830), espèce nouvelle pour les Pyrénées-Orientales, son macroptérisme, comparaison avec M. (Roeseliana) azami (Finot, 1892) (Orthoptera, Tettigoniidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 104 (3) : PUISSANT S. & VOISIN J.-F., Liste commentée des espèces d Orthoptères rencontrées sur la Réserve naturelle de Mantet (Pyrénées-Orientales). Première approche faunistique. Matériaux entomocénotiques, 7 : THORENS P. & NADIG A., Documenta faunistica helvetiae n 16 : Atlas de distribution des Orthoptères de Suisse. Ed. Centre suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel, 236 p. U.E.F. (Union de l Entomologie française), Catalogue permanent de l entomofaune française, série nationale : Mantodea, Phasmoptera. Edition U.E.F., Dijon, 6 p. VOISIN J.-F., Réflexion à propos d une méthode simple d échantillonnage des peuplements d Orthoptères en milieu ouvert. Acrida, 9 : VOISIN J.-F., Une méthode simple pour caractériser l abondance des Orthoptères en milieu ouvert. L Entomologiste, 42 (2) :