Corrigé TD3 - Le SYSTEME NERVEUX. Les propriétés intégratrices des centres nerveux et le fonctionnement des neurones

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1 Corrigé TD3 - Le SYSTEME NERVEUX Sujet 1 Les propriétés intégratrices des centres nerveux et le fonctionnement des neurones Le réflexe myotatique se traduit par une contraction du muscle excité et un relâchement de son antagoniste. Après avoir représenté le trajet des messages nerveux, vous montrerez comment les mécanismes synaptiques permettent d expliquer le mouvement réflexe. Vous ferez les schémas que vous jugerez nécessaires pour une bonne compréhension de votre devoir. Réponse Introduction Le réflexe myotatique correspond à la contraction d un muscle en réponse à son propre étirement. Il est responsable du tonus musculaire indispensable au maintien de la posture. Ainsi, la station debout n est possible que si les muscles extenseurs des jambes, sont contractés tandis que leurs antagonistes, les muscles fléchisseurs sont relâchés. L activité des muscles impliqués dans le réflexe myotatique est commandée par des messages nerveux. Après avoir représenté sur un schéma le trajet suivi par ces messages, nous montrerons comment le fonctionnement de synapses permet de rendre compte de ce type de réflexe. Le trajet des messages nerveux Tout réflexe met en jeu cinq éléments : un récepteur, un conducteur sensitif, un centre intégrateur, un conducteur moteur et des effecteurs. Le schéma 1 résume le trajet des messages nerveux dans le cas du réflexe myotatique. 1

2 Mécanismes synaptiques Les neurones impliqués Dans le réflexe myotatique, l étirement du muscle extenseur est détecté par les fuseaux neuromusculaires (FNM), récepteurs proprioceptifs sensibles à l étirement inclus dans les muscles striés squelettiques. Ainsi, dès que le muscle commence à se relâcher, des messages nerveux sont émis par les FNM et conduits le long de fibres nerveuses afférentes vers la moelle épinière. Ces fibres nerveuses sont les dendrites de neurones en T dont les corps cellulaires sont localisés dans le ganglion spinal annexé à la racine rachidienne dorsale du nerf. Les axones de ces neurones forment des synapses dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle épinière, d une part, avec les motoneurones commandant le muscle extenseur et, d autre part, avec des interneurones. Les axones de ces derniers forment des synapses avec les motoneurones commandant le muscle fléchisseur antagoniste. Enfin, les axones des motoneurones forment des synapses avec les muscles qu ils commandent. Comment le fonctionnement de ces synapses permet d expliquer le réflexe? 2

3 Le réflexe est caractérisé par la contraction du muscle extenseur simultanément au relâchement du muscle fléchisseur antagoniste. Lorsqu un message nerveux est conduit le long de l axone du motoneurone, il en résulte la libération de molécules d un neurotransmetteur, l acétylcholine, au niveau des boutons synaptiques formant les terminaisons axonales. Après diffusion du neurotransmetteur dans l espace synaptique séparant la terminaison axonale du muscle au niveau de la jonction neuromusculaire, les molécules de neurotransmetteur se lient à des récepteurs spécifiques présents dans la membrane des fibres musculaires. La formation de complexes neurotransmetteur-récepteur provoque une dépolarisation de la membrane qui, si elle atteint le seuil, déclenche la contraction du muscle (schéma 2). Ainsi, lors du réflexe, le muscle extenseur se contracte en réponse à l activité du motoneurone. En revanche, le muscle fléchisseur ne se contracte pas car son motoneurone est inhibé. C est au niveau des synapses médullaires que l activité des motoneurones antagonistes est contrôlée. Les messages issus des FNM de l extenseur parviennent aux motoneurones de l extenseur par l intermédiaire d une synapse (réflexe monosynaptique) tandis que ceux destinés au fléchisseur parviennent d abord à un interneurone comme on l a vu ci-dessus. Dans le premier cas, la synapse est excitatrice et le motoneurone répond à la libération du neurotransmetteur par une augmentation de son activité selon un 3

4 mécanisme similaire à celui décrit pour la synapse neuromusculaire. Cette augmentation d activité conduit à une stimulation du muscle extenseur par l intermédiaire de l axone du motoneurone commandant l extenseur. La synapse avec l interneurone est également excitatrice, mais la mise en activité de l interneurone a un effet opposé sur le fléchisseur. En effet, la synapse entre la terminaison axonale de l interneurone et le motoneurone du fléchisseur est inhibitrice. Dans ce cas, la formation des complexes neurotransmetteur-récepteur postsynaptique provoque l hyperpolarisation du motoneurone postsynaptique dont l activité diminue. Il en résulte un relâchement du fléchisseur. Ainsi, c est le fonctionnement des synapses médullaires entre axones des neurones en T et motoneurones de l extenseur, d une part, et axones des interneurones et motoneurones du fléchisseur, d autre part, qui explique le comportement antagoniste des deux muscles au cours du réflexe myotatique. La contraction de l extenseur permet de corriger son relâchement tandis que le relâchement du fléchisseur l empêche de s opposer à cette correction ce qui rend possible le maintien de la posture. Sujet 2 En exploitant les différents documents fournis, proposez une explication au mode d action de la nicotine sur certains centres nerveux. 4

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7 Réponse Introduction Diverses substances chimiques étrangères à l organisme agissent néanmoins sur le système nerveux car elles miment l action de neurotransmetteurs naturels en se liant à leurs récepteurs. C est notamment le cas de la nicotine. Document 1 Le document 1 montre que l injection de nicotine dans un ganglion nerveux d insecte augmente l activité de certains neurones. En effet, à la suite de l injection, la fréquence et l amplitude de l activité électrique du ganglion augmente notablement ce qui traduit une augmentation de la fréquence de décharge de plusieurs neurones ganglionnaires simultanément. Ainsi, certains neurones ganglionnaires sont stimulés par la nicotine ce qui suppose qu ils possèdent des récepteurs capables de se lier à cette substance étrangère. Document 2 Le document 2 présente les effets comparés sur un motoneurone médullaire de la stimulation électrique d un neurone pré-synaptique et de l application pré-synaptique d acétylcholine ou de nicotine. On constate que les trois traitements ont des effets similaires sur le potentiel de membrane du motoneurone qui se dépolarise d une dizaine de mv pendant 15 ms à la suite de chacun des traitements. Étant donné que 7

8 l acétylcholine est extraite des boutons synaptiques du neurone N1, on en déduit qu une stimulation de ce neurone aboutit à la libération d acétylcholine qui produit un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) dans le motoneurone. Ce dernier doit donc posséder des récepteurs à l acétylcholine à l origine de la dépolarisation. Comme la nicotine a le même effet bien qu elle soit absente naturellement de l organisme, on peut faire l hypothèse qu elle agit sur les mêmes récepteurs que l acétylcholine. Document 3 Les expériences présentées dans le document 3 valident l hypothèse précédente dans la mesure où la subéryldicholine a une action similaire à celle de la nicotine. Lorsqu un seul récepteur à l acétylcholine est isolé selon la technique du patchclamp, on constate que l application d acétylcholine se traduit par des courants entrants. Ceci montre que la liaison acétylcholine-récepteur permet l ouverture du canal ionique du récepteur provoquant l entrée d ions sodium à l intérieur du neurone. En effet, la concentration en Na+ à l extérieur est de 160 alors qu elle n est que de 3 à l intérieur et l intérieur de la cellule est polarisé négativement par rapport à l extérieur. Ainsi, les PPSE produits par l acétylcholine sont dus à la présence d un canal ionique chimio-dépendant associé au récepteur de l acétylcholine dans la membrane postsynaptique du neurone cible et à l existence d un gradient électrochimique entre les deux faces de la membrane. L application de subéryldicholine qui agit comme la nicotine a le même effet que l application d acétylcholine. On en déduit que ces deux dernières substances sont des agonistes de l acétylcholine et que la nicotine agit sur les neurones cholinergiques en provoquant l ouverture des canaux ioniques associés aux récepteurs de l acétylcholine. Conclusion La nicotine agit donc sur certains centres nerveux, chez les insectes comme chez les vertébrés, en activant les neurones munis de récepteurs à l acétylcholine. Elle est en effet capable de se lier à ces récepteurs et de provoquer l ouverture du canal ionique permettant ainsi l entrée d ions et la stimulation des neurones correspondants. 8

9 Sujet 3 Expliquez les propriétés intégratrices du motoneurone en exploitant les documents proposés et en utilisant vos connaissances. 9

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11 Réponse Chaque neurone est capable d'intégrer divers signaux d'entrée en un signal de sortie, le potentiel d'action. Quelles en sont les modalités? Document 1 Les stimulations d'intensité A et B des expériences 1 et 2 produisent une simple dépolarisation locale de la membrane de quelques mv comme le montrent les enregistrements obtenus en O1 et l'absence de propagation entre O1 et O2. Les stimulations A et B sont donc infraliminaires. En revanche, la stimulation C de l'expérience 3 donne naissance à un potentiel d'action, brusque dépolarisation du potentiel membranaire. L'observation d'un potentiel d'action en O2 montre que ce signal se propage le long de l'axone du motoneurone. La stimulation C est donc supraliminaire, le neurone ne produisant un signal de sortie que pour un signal d'entrée égal ou supérieur à un seuil. L'expérience 4 montre que deux stimulations d'intensité B appliquées avec un intervalle de 10 ms produisent uniquement des dépolarisations locales. En revanche, si elles sont rapprochées de 5 ms, elles déclenchent un potentiel d'action qui se propage. Il y a donc eu sommation temporelle, c'est à dire intégration par le neurone de deux signaux d'entrée infraliminaires en un seul signal de sortie. Outre la sommation temporelle, le neurone est capable de sommation spatiale, c'est à dire qu'il est capable d'intégrer des signaux d'entrée provenant simultanément de différents neurones afférents faisant synapse avec lui. Les signaux intégrés par le neurone dans les exemples précédents étaient des signaux de même sens, dépolarisant le neurone postsynaptique. Mais le neurone peut intégrer également des signaux de sens opposé comme le montre le document 2. Document 2 On constate que des stimulations d'intensité croissante des fibres afférentes provoquent une hyperpolarisation croissante de la membrane du motoneurone. Ainsi, non seulement le neurone intègre temporellement et spatialement les stimulations qu'il reçoit mais en outre, certaines afférences, comme les axones de certains interneurones, sont capables de l'inhiber en abaissant son potentiel membranaire de façon modulable. Plus la membrane sera hyperpolarisée et plus la naissance d'un 11

12 potentiel d'action sera difficile, nécessitant un plus grand nombre de stimulations dans l'espace et dans le temps ou des stimulations d'intensité plus forte pour que la dépolarisation atteigne le seuil produisant un potentiel d'action propageable. Enfin, dans le temps, le neurone émet des messages modulés en fréquence formés de trains de potentiels d'action qui se propagent le long de l'axone postsynaptique. La fréquence de ces signaux propagés dépend non seulement de l'intégration par le neurone postsynaptique de l'activité des axones afférents comme on l'a vu ci-dessus, mais aussi de l'existence d'une période réfractaire limitant la fréquence d'émission possible des signaux de sortie. Conclusion L'activité du motoneurone est modulée par l'activité des axones qui font synapse avec lui. À chaque instant, le neurone intègre des signaux dépolarisants et hyperpolarisants et en fait la somme algébrique. Si la dépolarisation atteint le seuil, le cône axonique génère un potentiel d'action propagé. En outre, le neurone module la fréquence d'émission des signaux de sortie permettant ainsi le codage des messages efférents. Dans le système étudié, l'activité du motoneurone peut ainsi être réglée simultanément par les afférences sensitives stimulatrices provenant du muscle fléchisseur et les afférences sensitives inhibitrices provenant du muscle extenseur. L'intégration de ces signaux antagonistes permet le réglage de la contraction du biceps, muscle fléchisseur, en fonction de l'état des deux muscles antagonistes, biceps et triceps. Sujet 4 Chez un homme ayant subi un accident entraînant une section haute de la moelle épinière, le contact d'un objet chaud sur la peau de la plante des pieds entraîne systématiquement la flexion du membre inférieur correspondant. On cherche à préciser le fonctionnement des circuits neuroniques impliqués dans la flexion. Le schéma ci-après précise certains des organes mis en jeu. 12

13 A partir de l étude rigoureuse des documents 1 à 4, expliquez les circuits neuroniques mis en jeu. Vous appuierez votre raisonnement par un schéma fonctionnel dans lequel seront indiqués par des symboles différents les circuits établis avec certitude par les documents et ceux qui restent hypothétiques. Document 1. Rôle des différentes voies nerveuses 13

14 Document 2. On pose des électrodes sur la peau au niveau du biceps crural d'une part et du quadriceps fémoral d'autre part. On enregistre les phénomènes électriques globaux des muscles au cours de la réaction : Document 3. Pour déterminer le nombre de synapses intervenant dans cette réaction, on réalise sur un chat spinal le montage expérimental suivant (le délai moyen de franchissement d'une zone synaptique est de 0.5 ms) : 14

15 On stimule en E une fibre issue du nerf poplité, on recueille l'activité électrique de cette fibre en R1 et celle d'une fibre innervant le biceps crural en R2. On obtient successivement les réponses a et b. Document 4. Enregistrement des phénomènes électriques dans deux motoneurones (NA et NP) reliés respectivement au biceps crural et au quadriceps fémoral, lorsqu'on porte une stimulation efficace sur une fibre du nerf poplité. 15

16 Réponse Introduction La flexion de la jambe suite au contact d un objet chaud sur la plante du pied malgré la section haute de la moelle épinière est un réflexe. Il s agit en effet d un mouvement involontaire puisque l encéphale ne peut recevoir d informations par la moelle épinière. Si ce réflexe reste possible, c est que le centre nerveux correspondant est la moelle épinière. Les documents proposés permettent d identifier les circuits neuroniques correspondants. Les effecteurs du réflexe Les enregistrements électro-myographiques présentés dans le document 2 montrent que lors de la flexion, l activité du quadriceps, son tonus musculaire, est interrompue lorsque le biceps crural (fléchisseur) est mis en activité entraînant la flexion de la jambe. Or le quadriceps est le muscle extenseur antagoniste du biceps. Si cette coordination n avait pas lieu, le mouvement serait impossible. Quels en sont les circuits responsables? Les circuits nerveux Les expériences du document 1 permettent de connaître les fonctions des trois nerfs impliqués dans le réflexe. Le nerf poplité, qui innerve la peau du pied, conduit des messages afférents comme le montre l absence de réaction à la suite de l excitation du bout périphérique et la flexion du membre à la suite de l excitation du bout central. Il s agit donc d un nerf sensitif connecté à la moelle épinière par une racine rachidienne ventrale comme le montre le document 3. Un raisonnement analogue montre que le nerf crural conduit des messages efférents provoquant la contraction du biceps crural. Il s agit donc d un nerf moteur dont les fibres se détachent de la moelle épinière par une racine rachidienne ventrale. Enfin, la branche du nerf sciatique est constituée également de fibres motrices responsables de la contraction du quadriceps fémoral. 16

17 Le centre nerveux et l intégration des messages afférents Le document 3 montre que les messages conduits à la moelle épinière par les fibres afférentes du nerf poplité provoquent la naissance de messages efférents dans les fibres innervant le nerf crural. Les fibres gagnant la moelle épinière par la racine dorsale sont donc des axones dont on peut supposer que les corps cellulaires correspondants se trouvent dans le ganglion rachidien annexé à la racine dorsale sans que nous disposions de preuve pour étayer cette assertion. Le délai synaptique mesuré au cours de l expérience du document 3 montre qu une seule synapse s interpose entre ces deux types de fibres : on peut donc penser que les terminaisons des fibres du nerf poplité font synapse dans la substance grise de la moelle épinière avec les motoneurones dont les axones constituent le nerf crural (voie monosynaptique). Ce point de vue est conforté par l expérience du document 4 : la stimulation d une fibre du nerf poplité déclenche un potentiel postsynaptique excitateur dans le motoneurone du biceps crural. En revanche, le motoneurone du quadriceps fémoral répond par une hyperpolarisation à la stimulation d une fibre du nerf poplité. Il n est donc pas en mesure de déclencher la contraction du quadriceps qui reste relâché lorsque le fléchisseur se contracte. L action des fibres du nerf poplité sur le motoneurone est probablement due à un interneurone inhibiteur dont la stimulation par les fibres du poplité provoque l inhibition du motoneurone de l extenseur (réflexe bi-synaptique). Toutefois, la présence de ce neurone reste hypothétique, les données du document ne permettant pas de l identifier. Exemple de schéma résumant l ensemble des résultats. 17

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