Transfert de l'information génétique
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- Thérèse Audy
- il y a 6 ans
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1 Transfert de l'information génétique ADN TRANSCRIPTIN ARN ARN REPLICATIN TRADUCTIN PRTEINES MDIFICATINS PST TRADUCTINNELLES PRTEINES ACTIVES Réplication de l ADN Biosynthèse d une double chaîne d'adn identique au double brin d'adn parental Eléments nécessaires Mécanisme Caractères Marc DENIS 1/27
2 Réplication : éléments nécessaires 1 ADN qui sera répliqué (copié) = ADN matrice sous forme simple brin 2 Polynucléotide qui sera prolongé = ARN amorce 3 Enzymes : complexe "réplicase" principales : ADN polymérases ADN dépend. autres : primase gyrase (topo-isomérase) hélicase ligase RNase (exonucléase 5' 3') 4 Cosubstrats (ou coenzymes) = désoxyribonucléosides tri P datp, dgtp, dctp, dttp l'élément transféré est le reste Nucléotidyl 5 Protéines auxiliaires spécifiques protéines de reconnaissance protéines de stabilisation de l'adn monobrin protéines de la fourche de réplication Marc DENIS 2/27
3 ADN polymérases Différentes chez procaryotes et eucaryotes Caractères toutes nécessitent un modèle-support simple brin une amorce avec un group t H libre toutes assurent la synthèse de la chaîne dans le sens 5 vers certaines ont une activité de relecture - correction ADN polymérase 5 5 ADN nouvellement synthétisé Amorce ARN 5 Topoisomérases Caractères Agissent sur l enroulement ou le désenroulement 2 possibilités Coupure d un brin - Coupure des 2 brins Topoisomérase I Topoisomérase II Marc DENIS 3/27
4 Double hélice Liaison Topo I Double hélice Coupure ADN Passage du brin sous le monobrin intact Dissociat Topo I suite 3 super tours Intermédiaire ADN-enzyme 2 super tours Topoisomérase II Topoisomérase I Coupure du double brin Passage par devant et ligation Réplication : mécanisme Energie dépendant : ATP Importance des interactions ADN-protéines 7 étapes 1 Reconnaissance de(s) l'origine(s) de la réplication, intervention de protéines d initiation origine Protéines d initiation Marc DENIS 4/27
5 2 Détorsion et séparation des brins par la gyrase et l hélicase hélicase gyrase protéines SSB 3 Stabilisation des simples brins par des protéines spécifiques ARN 4 Synthèse des amorces d ARN par la primase primase polymérase RNase 6 Hydrolyse des amorces ARN et remplac t par des dxtp 5 Addition des désoxyribonucléosides = polymérisation de l'adn ligase 7 Soudure et assemblage des fragments Marc DENIS 5/27
6 Réplication : caractères res 1 Fidélité - complémentarité des bases - auto-correction 2 Semi-conservative Caractère semi-conservatif Replication 2 ADN double brin constitué de 1 brin parental et 1 brin néosynthétisé = mécanisme semi-conservatif Marc DENIS 6/27
7 Réplication : caractères res 1 Fidélité - complémentarité des bases - auto-correction 2 Semi-conservative 3 Sens d'élongation 5' 3' 4 Bidirectionnelle Continue sur 1 brin (brin 3'vers 5') = brin précoce ou direct Discontinue sur 1 brin (brin 5'vers 3') = brin retardé ou indirect 5 Amorce ARN 3' 5' Brin indirect 3' 5' 3' 5' Fragments 3' 5' Brin direct Intervalle 5' 3' 5' 3' Caractère bidirectionnel ADN circulaire : 1 origine ADN linéaire : n origines rigines tous les 150 kb Progression dans les deux directions Fusion des boucles brin direct brin retardé 5 - au niveau d une origine, 2 fourches de réplication progressant dans des directions opposées. - au niveau de chaque fourche, un brin direct et un brin indirect Marc DENIS 7/27 5 5
8 Fourche de réplication Brin ADN parental Brin indirect Brin direct Direction de progression de la fourche Synthèse des amorces ARN Synthèse du brin indirect Elongation des amorces par ADN ADN Fragment d kazaki Amorce ARN Hydrolyse des amorces Fermeture par ligase Ligation Schéma Brin matrice du brin direct Brin direct Point de départ du prochain fragment d kazaki Amorce d ARN Fragment d kazaki Brin matrice de la chaîne retardée ADN polymérase ADN polymérase ADN primase Hélicase Protéines stabilisant l ADN simple brin ADN double brin parental Marc DENIS 8/27
9 rganisation Brin matrice du brin direct Nouveau brin direct ADN polymérase (coté direct) Double hélice ADN parental Protéines stabilisant l ADN simple brin Amorce ARN Primase Fragment d kazaki d après MBoC 3, B. Alberts et al, ed. Garland inc. ADN plymérase (coté retardé) Hélicase Nouveau brin retardé Brin matrice du brin retardé Réplication : spécificités chez les eucaryotes Initiation simultanée en de nombreux sites ADN polymérases (α, β, γ, δ, ε) Nécessité pour le brin retardé de reconstituer les extrémités Marc DENIS 9/27
10 P r o c a r y o t e s Protéines de la fourche de réplication 5 Hélicase Gyrase = topoisomerase II PACES UE1-3 Biologie Moléculaire Protéines stabilisant ADN simple brin G Pol III C Primasome B 5 Pol III Ligase Pol I E uc a r y o t e s 5 Hélicase topoisomérases I & II Protéines stabilisant ADN simple brin Brin direct PCNA pol δ 5 - exonucléase pol ε Brin retardé Pol α 5 Ligase activité primase associée à pol α Transcription de l ADN Biosynthèse d'un brin d'arn complémentaire d'un fragment d'adn ou gène Eléments nécessaires Mécanisme Caractères Marc DENIS 10/27
11 Gène codant pour une protéine (ARNm) début de transcription région adjacente en 5' début de traduction région adjacente en 3' 5' 3' promoteur (+1) intron transcrit non traduit exon transcrit et traduit exon transcrit et non traduit Eléments nécessaires Un modèle : ADN qui sera copié (transcrit) ADN matrice sous forme simple brin Des enzymes a. ARN polymérases ADN dépendantes ARN pol I ARN pol II ARN pol III certains ARNr ARNm ARNt b. Autres enzymes (hélicases) Les co-substrats = ribonucléotides triphosphates ATP, GTP, CTP, UTP transfert d un reste nucléotidyl Des protéines auxiliaires Marc DENIS 11/27
12 Les différentes étapes de la transcription CNVENTIN : Le brin d'adn transcrit est appelé brin antisens / (-) / 5 Le brin d'adn non transcrit est appelé brin sens / (+) / 5 5 (+) ACTGCATCATGTAGATCTACGCTACTCAG TGACGTAGTACATCTAGATGCGATGAGTC (-) Brin transcrit 5 Les différentes étapes de la transcription 1. Initiation a. Procaryotes Liaison des protéines à action régulatrice Principaux points de contact de l'arn polymérase rganisation des promoteurs de procaryotes Promoteur ADN Séquence consensus Séquence consensus Région codante du gène Début transcription Brin sens Brin antisens ARNm Marc DENIS 12/27
13 b. Eucaryotes rganisation des promoteurs d eucaryotes ADN Séquence consensus Séquence consensus Région Promoteur régulatrice amont régions reconnues par l'arn polymérase II Séquence initiation ARNm Région codante du gène Région régulatrice aval Début transcription 5' Brin sens Brin antisens 3' Liaison du complexe transcriptionnel Principaux points de contact de l'arn polymérase 2. Elongation a. Formation des liaisons esters entre nucléotides Brin ARN Brin ADN antisens Extrémité 5 triphosphate Formation liaison phosphodiester ARN polymérase Ribonucléoside trip rentrant Sens d élongation Marc DENIS 13/27
14 2. Elongation b. Progression Initiation Promoteur Unité de transcription Séquence transcrite Point d initiation Complexe transcriptionnel Signaux de terminaison Point de terminaison Brin sens Brin anti sens Ecartement des 2 brins ADN écarté P ARNm transcrit brin ADN matrice = antisens ADN réenroulé Déplacement de la polymérase P ARNm transcrit Terminaison P ARNm transcrit 3. Terminaison a. Procaryotes ADN marn Région riche en paires AT polyu Régions self complémentaires repliement en épingle b. Eucaryotes : signal de fin AATAAA Marc DENIS 14/27
15 Caractéristiques de la transcription Synthèse complémentaire par rapport à l'adn Sens d'élongation 5' 3' Unidirectionnelle Pas d'amorces nécessaires Ex.: ADN 5 -ATGTCACGTGCATGCACTGGCCCATCA- -TACAGTGCACGTACGTGACCGGGTAGT-5 Brin sens (+) Brin antisens (-) ARNm 5 -AUGUCACGUGCAUGCACUGGCCCAUCA- Pas d auto-correction Complexe transcriptionnel facteurs de transcription de base (TFII) protéines régulatrices (activateur, répresseur ) protéines adaptatrices permettant le contact entre les protéines et le repliement de l ADN. ARN polymérase II enhancer activateur adaptateur TATA box Amplification des informations contenues dans l'adn 1 gène plusieurs copies de l ARNm Marc DENIS 15/27
16 Maturation post-transcriptionnelle (eucaryotes) ATP, GTP, CTP, UTP Polymérase I Polymérase II Polymérase III TRANSCRIT ARN r 45S hn ARN précurseur sn ARN précurseur ARN mature ARN r 28S ARN r 18S ARN r 5,8S ARNm sn ARN ARN 5S ARN t sn ARN Maturation post-transcriptionnelle des ARNm (eucaryotes) Synthèse pré-arnm Addition d une coiffe en 5 Protection d une destruction enzymatique Fixation du ribosome Modification extrémité Formation queue poly A n ATP (AMP)n + n PPi Maturation / épissage Marc DENIS 16/27
17 Coiffe des ARNm eucaryotes Chapeau à l extrémité 5 N N + CH 3 7 méthylguanosine H 2 N N N H 2 C H libre P Extrémité 5 de l ARNm P P H 2 C A Liaison anhydride H 2 C G Epissage des ARNm Jonction exon-intron 5 Site donneur pré mrna Jonction exon-intron Site accepteur Coupure à la jonction exonintron 5 et formation de la boucle lasso spliceosome Point de branchement Protéines Structure en lasso snarn Point de branchement Fermeture de la boucle par une liaison phosphodiester non conventionnelle 2-5 entre G (extrémité 5 de l intron et A de la séquence intronique de reconnaissance Séquence de reconnaissance Coupure à la jonction exon-intron et ligation des 2 exons Marc DENIS 17/27
18 Structure d'un ARNm type Chapeau 7-methylguanine ATG UAG UGA UAA Signal n % AAUAAA AUUAAA UAUAAA AAUACA AGUAAA AAUAUA 5 1 ther 30 6 none Signal de polyadenylation bases AAAAAA Cadre de lecture (open reading frame RF) Queue poly A 5 UTR 3 UTR UTR = région non traduite (untranslated region) Bilan = Transcriptome Environ 10 6 molécules d ARNm dans une cellule Classe de gènes % ARN ribosomiaux ARN de transfert ARN messagers 3 snarn 1 Autres ARN <1 Marc DENIS 18/27
19 LA TRADUCTIN Définition Synthèse de la chaîne d'acides aminés conforme au message présent au niveau de l'arnm Eléments nécessaires Code génétique Ribosomes Acides nucléiques Enzymes Protéines Energie Code génétique 3 bases = 1 codon qui spécifie un acide aminé caractéristiques : 2 ème base 3 lettres universel dégénéré non chevauché Message avec un code chevauchant 1 ère base 3 ème base Message avec un code non chevauchant Marc DENIS 19/27
20 Les ribosomes acides nucléiques (ARNr) + protéines ribosomales PRCARYTES EUCARYTES Site P (peptidyl) Site sortie Emplacement du marn Site A (amino-acyl) Grande sousunité Petite sousunité Acides nucléiques ARNm : message provenant du gène ARNt : transport des acides aminés vers les ribosomes Marc DENIS 20/27
21 Enzymes a. Principale : aminoacyl-arnt-synthétase ARNt b. Peptidyl transférase + Protéines + Energie (ATP ou GTP) Marc DENIS 21/27
22 Mécanisme 4 étapes : Activation des acides aminés Initiation de la chaîne polypeptidique Elongation Terminaison Activation des acides aminés (synthèse des amino-acyl ARNt) ATP PPi N H 2 C H R N H 2 acide aminé CH C H R Adénine l ribose l C P amino-acyl AMP H ARNt Au plan chimique 2 étapes Activation a.a. Transfert C C - P N NH 2 A N CH 2 N N H AMP N H 2 Liaison ester au niveau fonction alcool en formée par transfert du reste amino-acyl hydrolysable C H R C R NH Marc DENIS 2 22/27 amino-acyl ARNt ACC
23 Traduction : sites du ribosome Sites de liaisons entre les sous-unités liaison à l ARN messager liaison aux ARNt : peptidyl ARNt site P amino acyl ARNt site A Petite sous-unité Grande sous-unité Activité peptidyltarnsférase Site de liaison à l ARNm Ribosome vide Grande sous-unité Petite sous-unité Peptidyl ARNt Ribosome «chargé» UCA GCA GGG Aminoacyl ARNt Site P Site A ARNm Initiation de la chaîne polypeptidique Petite sous-unité eif2 ARNt Met init Association ARNt initiation + petite sous-unité 1 ère liaison peptidique GTP ATP Liaison à l ARNm ARNm Formation de la liaison peptidique Reconnaissance du codon initiation Dissociation des facteurs eif2 Grande sous-unité Liaison de la grande sous-unité ARNt init. dans site P Liaison du 2 nd ARNt Marc DENIS 23/27
24 Elongation Déplacement du ribosome Facteur EF1 d élongation A Liaison de l ARNt suivant EF2 Facteur d élongation Départ de l ARNt vide Formation de la liaison peptidique Traduction : réaction de transfert formation de la liaison peptidique Peptidyl tarn liè à l extrémité carboxylique du peptide en croissance R" H 2 N C C H R H N CH C ARNt Site P Aminoacyl ARNt R' NH 2 CH C ARNt Site A Chaîne peptidique(n+1) liée à l extrémité carboxylique du peptide en croissance Peptidyl transférase H ARNt tarn libéré R" H 2 N C C H R R' H N CH C NH CH C ARNt Site A Marc DENIS 24/27
25 Terminaison Liaison du facteur de terminaison Dissociation des éléments Facteur de terminaison Hydrolyse de la liaison peptide-arnt H 2 Caractères de la traduction Polysomes Sens de lecture et de synthèse Pas d auto-correction Double spécificité des aa-arnt synthétases Erreur tolérable Rapidité E. Coli ~5 aa/s Eucaryotes ~16 aa/s Marc DENIS 25/27
26 Polyribosome Start Stop Sens de synthèse Transcription 5 ADN sens Traduction 5 ARNm 5 5 ARNm Ext 5 Ext Sens d élongation Chaîne polypeptidique Ext N terminale d après MBoC 3, B. Alberts et al, ed. Garland inc. Ext C terminale Sens d élongation Marc DENIS 26/27
27 Traduction : fidélité du message Spécificité enzymatique vis à vis de l acide aminé vis à vis de son ARNt Complémentarité codon-anticodon Gène assurent la concordance lors de la traduction Protéine Acide aminé (Trp) Aminoacyl ARNt synthétase ARNt Trp Liaison de l acide aminé à l ARNt d après MBoC 3, B. Alberts et al, ed. Garland inc. anticodon 5 Interaction de l ARNt Trp chargé avec l ARNm par 5 codon complémentarité codon-anticodon Maturation des protéines Traduction Modifications co- ou posttraductionnelles Protéolyse Modif. extrémités Glycosylation Fixation lipides Protéine mature active P Repliement Formation des ponts disulfure Phophorylation Addition grp ts prosthétiques Marc DENIS 27/27
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