TABLE DES MATIÈRES AVANT-PROPOS

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1 TABLE DES MATIÈRES AVANT-PROPOS... 7 Chapitre 1 - NOTIONS D'ÉNERGIE ET DE FLUX Introduction Notions de thermodynamique Principe de conservation de l énergie, application à la calorimétrie Notions de rendement d une machine et d entropie Irréversibilité et production d entropie Relation entre la production d entropie, l affinité et le degré d avancement d une réaction chimique Probabilité et entropie Variation d enthalpie libre liée à l évolution d un système Potentiel chimique, loi d action de masse et constante d équilibre d une réaction Expression du potentiel chimique Loi d action de masse et constante d équilibre Dépendance de la constante d équilibre par rapport à la température Relation entre G et vitesse de réaction Thermodynamique des systèmes hors de l équilibre Conclusions Chapitre 2 - L ÉNERGIE OSMOTIQUE Expression thermodynamique Transports et transporteurs Généralités Exemples de transporteurs de la membrane plasmique Cas de l eau et effet DONNAN Diffusion de l eau et pression osmotique Effet DONNAN Conclusions Chapitre 3 - L ÉNERGIE CHIMIQUE Nucléotides adényliques Structure Instabilité de l ATP Origine de l instabilité des liaisons pyrophosphates et méthodes de dosage de l ATP... 46

2 272 BIOÉNERGÉTIQUE Réactions du métabolisme faisant intervenir l ATP ATP donneur de groupe phosphoryl ATP donneur de groupe pyrophosphoryl ATP donneur de groupe adénosyl monophosphate ATP hydrolases (ATPases) et ATP synthases Les ATPases de type P ou E 1 -E 2 ATPases Les ATP synthases ou ATPases de type F0-F Les ATPases de type V Les ABC ATPases Autres composés comportant des groupes à haut potentiel de transfert Les nucléotides Créatine-phosphate et autres composés phosphorylés Créatine-phosphate Autres composés phosphorylés Thioesters Conclusions Chapitre 4 - OXYDORÉDUCTION Thermodynamique des oxydoréductions Oxydants et réducteurs Force électromotrice des piles et potentiel d oxydoréduction Expression du potentiel d oxydoréduction en absence de transfert de proton Transfert d électrons lié à celui de protons en phase aqueuse Mesure des potentiels d oxydoréduction Pyridines nucléotides Structure et biosynthèse Réactions nécessitant un coenzyme pyrimidique Potentiel d oxydoréduction Mécanisme et stéréospécificité de la réaction d oxydoréduction Flavines Structure et propriétés physico-chimiques Réactions nécessitant un coenzyme flavinique, mécanismes Quinones Cytochromes Structure et biosynthèse des porphyrines et de l hème Structure électronique du fer et chélation des ions ferreux et ferriques Différents types de cytochrome Cytochromes de type a Cytochromes de type b Cytochromes de type c Protéines fer-soufre Les acides aminés... 82

3 TABLE DES MATIÈRES Métabolisme du dioxygène et des radicaux libres Transporteurs de dioxygène Réactivité et toxicité du dioxygène Conclusions Chapitre 5 - RÉGULATION ET CONTRÔLE DU MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE Régulation allostérique Phosphorylation des protéines Le système adénylate cyclase L ion calcium Le système inositol triphosphate et diacylglycérol Les récepteurs à tyrosine kinase Théorie du contrôle du métabolisme Coefficient de contrôle Coefficient d élasticité Organisation des enzymes et canalisation des métabolites Généralités Complexes multi-enzymatiques Exemples de canalisation Conclusions Chapitre 6 - MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE DES SUCRES Métabolisme du glycogène Dégradation du glycogène cellulaire Biosynthèse du glycogène Régulation du métabolisme du glycogène Glycolyse et fermentations Réactions de la glycolyse Formation du glucose-6p Isomérisation du glucose-6p en fructose-6p Réactions catalysées par la phosphofructokinase et la fructose-1,6biphosphatase Scission de l hexose en deux trioses Isomérisation du dihydroxyacétone phosphate en glycéraldéhyde-3phosphate Réactions conduisant à la synthèse d ATP Energétique et réversibilité de la glycolyse - Canalisation des métabolites Les fermentations Fermentation lactique et formation de glycérol-3p Fermentation alcoolique Autres fermentations Conclusions

4 274 BIOÉNERGÉTIQUE Chapitre 7 - COMPARTIMENTATION ENZYMATIQUE MITOCHONDRIALE ET MÉTABOLISME MATRICIEL Compartimentation mitochondriale Structure des mitochondries Composition des membranes Les enzymes des espaces solubles Mesure des espaces, gonflement et contraction des mitochondries Métabolisme énergétique de la matrice mitochondriale Métabolisme du pyruvate Cycle des acides tricarboxyliques Réactions anaplérotiques et régulation du métabolisme intermédiaire Canalisation b-oxydation des acides gras Catabolisme des acides aminés Conclusions Chapitre 8 - OXYDATIONS PHOSPHORYLANTES Mise en évidence d un couplage entre respiration et synthèse d ATP Mesure du P/O Mesures polarographiques et effet des inhibiteurs Explication chimioosmotique Principes et bases théoriques Bases expérimentales Mise en évidence d un flux de protons associé aux réactions chimiques Mesure de la force protonmotrice Découplage et protonophores Synthèse d ATP sous l effet d une force protonmotrice créée artificiellement Les interactions moléculaires ne sont pas indispensables Relations entre les flux et les forces Perméabilité de la membrane interne et systèmes de transport Etudes par les techniques du gonflement des mitochondries Transporteurs de métabolites Transporteurs de cations Transport des ions monovalents Transport du Ca Perméabilités induites à faible spécificité Substrats et structure de la chaîne respiratoire Différents substrats respiratoires et systèmes navettes Structure générale de la chaîne d oxydoréduction Localisation des sites de couplage et énergétique Détermination expérimentale des sites Energétique de la chaîne et stœchiométrie

5 TABLE DES MATIÈRES Dissipation de l énergie Réversibilité des oxydations phosphorylantes Contrôle des oxydations phosphorylantes Structure-fonction des complexes mitochondriaux Complexe 1 ou NADH-ubiquinone oxydoréductase Complexe 2 ou succinate-ubiquinone oxydoréductase Complexe 3 ou ubiquinol-cytochrome c oxydoréductase Structure du complexe Mécanisme : cycle des quinones Bases expérimentales du modèle Complexe 4 ou cytochrome c oxydase Structure de la cytochrome c oxydase Mécanisme de réduction du dioxygène Recherche des étapes impliquées dans le couplage entre transfert des H + et électrons Cheminement des H + et hypothèses sur le mécanisme de couplage Les sous-unités surnuméraires Complexe 5 ou ATP synthase Composition Mécanisme Structure tridimensionnelle du secteur F Modèle rotationnel Nicotinamide nucléotide transhydrogénase Conclusions Chapitre 9 - MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE DE DIFFÉRENTS ORGANES OU CELLULES Hépatocytes Anatomie fonctionnelle du foie Métabolisme des sucres et régulation du taux de glucose dans le sang Métabolisme des acides aminés Métabolisme des acides gras Les corps cétoniques Cellules musculaires Muscles squelettiques Muscle cardiaque Adipocytes Tissus adipeux bruns Tissus adipeux blancs Cellules du système nerveux Exemple de microorganisme eucaryote : la levure Saccharomyces cerevisiae Conclusions

6 276 BIOÉNERGÉTIQUE Chapitre 10 - ENERGÉTIQUE DE LA PHOTOSYNTHÈSE Principes généraux Principe de la réaction photochimique Rappel des lois de la photochimie Transferts d énergie entre molécules Les pigments photosynthétiques Structure et fonction des complexes Structure des antennes Les photosystèmes Photosystème II Photosystème I Structure du complexe b 6 -f Mécanisme de la transduction de l énergie dans les thylakoïdes Régulation de la photosynthèse Utilisation de l énergie produite Exemples de relations fonctionnelles entre les compartiments cellulaires Photorespiration ou cycle du glycolate Transfert d énergie entre les différents compartiments cellulaires Conclusions POSTFACE BIBLIOGRAPHIE

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