Pour conclure cette première partie, ce qu'il faut retenir...

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1 Intro Deux parties cette semaine en biochimie : la première consacrée à la monnaie énergétique universelle l'atp et la seconde consacrée à la production d'atp lors d'exercices réalisés à VMA. Dia 1 L'énergie nécessaire à la contraction musculaire est stockée sous forme d'énergie chimique dans la molécule d'adénosine triphosphate ou ATP. Comme son nom l'indique cette molécule possède un groupement triphosphate au sein duquel on trouve deux liaisons phospho- anhydrides qui sont des liaisons à haut potentiel énergétique. C'est la rupture de ces liaisons, comme par exemple lors de l'hydrolyse de l'atp en ADP et PHOSPATE, qui libère de l'énergie qui sera directement utilisable par la cellule. Dia2 L'énergie libérée est donc directement disponible pour réaliser des travaux cellulaires tels que la synthèse et le transport de molécules ou encore du travail mécanique essentiel à la contraction des fibres musculaires. L'ATP étant la seule source d'énergie directe, sa disponibilité permanente est essentielle au fonctionnement optimal de toutes les cellules et donc par extension à notre survie! Cette molécule n'est toutefois présente qu'à faible concentration dans les cellules et ne peut être fourni : l'atp est en permanence utilisé et resynthétisé en fonction des besoins de la cellule. Ce recyclage de l'atp est important puisque, par exemple, un sportif de 70 kg au repos utilise et re- synthétise en moyenne 52 kg d'atp par jour pour assurer l'ensemble de ses fonctions biologiques. En cas de forte demande en énergie, au cours d'une activité physique par exemple, le métabolisme énergétique des cellules va être orienté pour maintenir au mieux le rapport ATP/ADP et éviter l'effondrement de la concentration en ATP. Dia 3 La synthèse d'atp à partir d'adp et de PHOSPHATE nécessite de l'énergie. Cette dernière est fournie initialement par l'alimentation et plus particulièrement par les glucides et les lipides. L'énergie de ces molécules qui constituent notre carburant est contenue dans les liaisons chimiques et sera libérée de façon progressive grâce à une succession de réactions catalysées par des enzymes (= protéines qui permettent aux réactions chimiques du vivant de se dérouler à vitesse élevée) : c'est ce que l'on appelle le catabolisme. Dia 4 La récupération d'énergie à partir des aliments se fait en 3 étapes : la première est la digestion des macromolécules en éléments constitutifs. Ces molécules simples vont ensuite diffuser dans l'organisme et être prélevées par les cellules où elles seront progressivement dégradées et oxydées jusqu'à être converties en déchets métaboliques tels que le CO2. Au niveau de certaines étapes de cette transformation, de l énergie sera récupérée et stockée soit directement sous forme chimique dans des molécules d ATP soit sous une autre forme d'énergie, l'énergie redox, dans des coenzymes réduits. Dans une ultime étape, cette

2 énergie redox sera finalement convertie en énergie chimique sous forme d'atp. L'ensemble de ce processus permet de récupérer l'énergie chimique des nutriments avec un rendement qui avoisine les 50%. Dia 5 Nous disposons de deux modes de production d'atp. L'ATP peut ainsi être synthétisé au cours d'une réaction chimique par ce que l'on appelle des réactions de phosphorylation liée au substrat. Dans ces réactions, un composé à haut potentiel énergétique va fournir l'énergie et éventuellement le groupement phosphate nécessaire à la phosphorylation de l'adp en ATP. Ce mode de production permet de couvrir 10 % des besoins en ATP. 2/les oxydations phosphorylantes qui produisent en moyenne 90% de l'atp, ont lieu dans des structures spécialisées les mitochondries que l'on peut considérer comme étant des usines de production d'énergie. Ces oxydations phosphorylantes permettent de convertir l'énergie redox stockée dans les coenzymes réduits produits lors des séquences cataboliques, en ATP. Ce processus met en jeu deux composantes : une chaîne respiratoire et une enzyme, l'atp synthase. L'énergie redox est associée à des électrons à haut ^potentiel énergétique. Ces électrons seront transférés des coenzymes réduits par l'intermédiaire de différents transporteurs de la chaine respiratoire jusqu'à l'accepteur final : l'oxygène moléculaire. Ce transfert des électrons est spontané et libère de l'énergie qui est emmagasinée dans un gradient de protons. Le retour des H+ dans la mitochondrie par l'intermédiaire de l'atp synthase libère à son tour de l'énergie qui sera utilisée par l'enzyme pour phosphoryler de l'adp en ATP. Selon les ouvrages, le rendement de ce processus est de 2,5 ou 3 ATP lorsque 1 NADH est réoxydé et de 1,5 ou 2 pour 1 FADH2. Il faut noter que ce processus est strictement dépendant d'un approvisionnement en oxygène et on parle à ce propos de respiration cellulaire. Dia 7 Si l'apport alimentaire excède les besoins en énergie, des réserves seront constituées, dans lesquelles le sportif pourra puiser lors de ses entrainements ou ses courses. On trouve ainsi deux types de réserves énergétiques: la première, le glycogène permet de stocker du glucose dans le foie et les muscles), la seconde, les triglycérides, forme de stockage des acides gras essentiellement dans les cellules adipeuses. Dia 8 Dès le début d'un exercice, la demande en ATP augmente et ce de façon d'autant plus rapide et importante que l'intensité est élevée. Lors d'un sprint, pour répondre à cette demande, la vitesse de recyclage de l'atp présent dans les cellules musculaires peut augmenter de 100 fois par rapport au repos! Le système ADP/ATP étant l'équivalent d'une pile rechargeable, le challenge du métabolisme énergétique du sportif est de mobiliser les ressources et les filières les plus adaptées pour produire l'atp nécessaire à la poursuite de l'effort. Ceci fera l'objet des prochaines parties de ce cours et dès cette semaine nous nous intéresserons aux filières de production de l'atp lors des entrainements à VMA. Pour conclure cette première partie, ce qu'il faut retenir...

3 Dia 1 Les séances à VMA étant le thème de la semaine, nous nous intéressons, dans cette partie, à la production d ATP lors d exercices d intensité maximale pour lesquels la demande en énergie augmente brutalement et reste très élevée le temps de l effort. Les premières contractions ont lieu grâce à l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'atp déjà présent dans les cellules musculaires toutefois comme cette molécule n est pas stockée la quantité présente dans notre organisme suffit tout juste à assurer 2 à 3 secondes d'un exercice maximal. Pour permettre la poursuite d un effort à VMA, les muscles vont utiliser d autres types de réserves énergétiques et privilégier l utilisation de substrats présents dans les cellules et des filières de production d ATP les plus courtes et les plus rapides possibles. Les premiers processus qui entrent en jeu sont indépendants de la présence en oxygène et on les qualifie de systèmes anaérobies. Dia 2 Dès que la consommation en ATP augmente, deux réactions qui permettent une régénération immédiate d ATP sont activées. Il s agit en premier lieu de la réaction catalysée par la créatine kinase, une enzyme qui catalyse le transfert d un groupement phosphate et d'énergie de la phosphocréatine sur l'adp pour former de l'atp. Cette production immédiate d ATP est toutefois limitée par le stock de phosphocréatine présente dans le muscle qui ne permet de soutenir un effort maximal que pendant environ 8-10 secondes Le seconde réaction activée est celle catalysée par l'adénylate kinase (myokinase) qui permet de convertir 2ADP en AMP et ATP. Ces deux réactions sont des réactions réversibles dont le sens d évolution va dépendre du statut énergétique de la cellule ; au cours d un exercice, l augmentation de la concentration en ADP favorise la synthèse d ATP tandis qu en phase de récupération ou de repos, les stocks de phosphocréatine seront reconstitués. Ces deux réactions permettent un recyclage rapide de l ATP mais pas de production nette. Un autre substrat énergétique, le glucose, sera donc rapidement utilisé pour produire l ATP qui vous permet de maintenir un effort d intensité maximale sur plusieurs dizaines de seconde voire de minutes. Dia 3 L'élévation de la concentration Phosphate (hydrolyse de l ATP) et en AMP (adénylate kinase) permet d'activer la glycolyse qui est la première étape de la récupération d énergie à partir du glucose. Cette séquence métabolique a lieu dans le cytosol, là où l ATP est consommé pour produire du travail mécanique. La glycolyse est une séquence de 10 réactions, chacune catalysée par une enzyme, que l'on peut séparer en deux phases; la première phase est la phase d'investissement : avant de récupérer de l'énergie la cellule doit d abord investir 2 ATP pour activer la molécule de glucose en fructose- 1,6- bisphosphate. Ce dernier est alors clivé en deux intermédiaires à 3 atomes de carbones qui vont tous deux donner du pyruvate lors de la phase dite de

4 récupération d'énergie. Au cours de cette phase, 4 molécules d ATP sont formés et le bilan de la glycolyse est donc un gain net de 2 ATP! La glycolyse utilise comme co- substrat le NAD+ qui est réduit en NADH au cours d une réaction de la phase de récupération. La concentration en NAD+ dans le cytosol étant très limitée, il est impératif qu il soit rapidement régénéré à partir du NADH pour permettre à la glycolyse de fonctionner en continu et à vitesse élevée pour répondre à la demande d énergie. Dia 4 Lorsque la demande en ATP s'accroit brutalement, au début d un exercice, lors d une accélération ou lors d une montée, la régénération est assurée par une enzyme, la lactate déshydrogénase qui transforme le pyruvate en lactate (ce fameux lactate qui fera l objet d un chapitre spécifique la semaine prochaine). Ce recyclage du NAD+ a lieu dans le même compartiment cellulaire que la glycolyse, le cytosol, et comme il ne fait intervenir qu une étape, il est très efficace et rapide. On qualifie généralement l ensemble glycolyse + LDH de "glycolyse anaérobie» ou de filière anaérobie lactique, car la séquence dans son ensemble fonctionne indépendamment d un apport d oxygène. Dia 5 Lors d un exercice à VM, le muscle va majoritairement puiser dans ses propres réserves et dégrader son glycogène plutôt que d utiliser du glucose provenant de la circulation sanguine. Le glycogène constitue, je vous le rappelle, une réserve énergétique de glucose et il se présente sous la forme d un polymère branché de glucose présentant de nombreuses extrémités à partir desquelles la dégradation va se faire simultanément permettant de libérer très rapidement du carburant pour la glycolyse. La dégradation est assurée par un enzyme la glycogène phosphorylase qui utilise un ion phosphate pour libérer du glucose directement phosphorylé qui pourra rejoindre la glycolyse. Ceci permet d économiser un ATP pour la formation du fructose- 1,6- bisphosphate et d'augmenter le rendement énergétique de la glycolyse puisque le gain net en ATP sera alors égal à 3. Faisons le point sur la glycolyse anaérobie : la dégradation du glycogène permet donc de produire 3 ATP pour chaque séquence de glycolyse, ce qui est finalement relativement faible. Ceci est toutefois compensé par le recyclage immédiat du NAD+ qui va permettre un fonctionnement très rapide de la glycolyse permettant de soutenir la demande en énergie, au moins temporairement. L'utilisation de cette filière entraine cependant l'accumulation de lactate (qu'il faudra éliminer) et l accumulation de H+ (qu on nomme protons) qui, s'ils ne sont pas pris en charge, peuvent entrainer l'acidose du tissus musculaire ce qui peut diminuer l efficacité des systèmes contractiles du muscle et altérer le fonctionnement de certaines enzymes. Pour éviter ces effets délétères, un troisième système, le système aérobie, va progressivement prendre le relais pour la production d ATP. Ce système fait intervenir les oxydations phosphorylantes décrites dans la première partie. En moyenne, la filière anaérobie est majoritaire pour la production d'énergie pendant 1 à 2 minutes, le temps que la consommation en O2 s'ajuste aux besoins de l'exercice maximal.

5 A VMA, le carburant sera toujours le glucose, provenant en premier lieu du glycogène musculaire puis lorsque ce dernier commence à s épuiser du glucose sanguin. Dans cette filière aérobie, le pyruvate formé par la glycolyse est importé dans la mitochondrie et la régénération du NAD+ du cytosol fait intervenir un système de navettes qui implique la chaîne respiratoire mitochondriale. La glycolyse n est que la première étape de dégradation du glucose, et plus de 80 % de l énergie pouvant être récupérée à partir de cette molécule carburant l est lorsque le pyruvate est totalement oxydé en CO2 dans la mitochondrie grâce, notamment, au cycle de Krebs. Dans cette séquence réactionnelle, l énergie est essentiellement récupérée sous forme redox dans des coenzymes réduits NADH et FADH2. Le recyclage des coenzymes présents dans la mitochondrie est exclusivement réalisé par la chaîne respiratoire, qui permet, je vous le rappelle, le transfert des électrons des coenzymes réduits à l accepteur final : l oxygène moléculaire qui est alors réduit en eau (H2O). La vitesse de recyclage dépend donc de la disponibilité en oxygène : c est pourquoi il faut un temps d adaptation permettant l ajustement de l approvisionnement en oxygène avant que ce système ne fonctionne de façon optimale. Faisons le bilan énergétique de la glycolyse aérobie : la dégradation complète du glucose à 6 atomes de carbone, en 6 CO2 s accompagne de la production directe d ATP par des réactions de phosphorylation liées au substrat. L essentiel de l énergie récupérée est stockée de façon transitoire dans des coenzymes réduits et l énergie redox est finalement convertie en ATP grâce au fonctionnement de la chaine respiratoire et de l ATP synthase. Selon le «taux de change» coenzymes réduits /ATP on arrive à un bilan de 32 (ou 38 ATP)/glucose contre 2 pour la glycolyse anaérobie. On ajoute +1 dans tous les cas si le glucose provient du glycogène. La filière aérobie est donc celle qui permet la production d ATP la plus importante cependant le nombre d étapes étant élevé le recyclage de d ATP va se faire plus lentement que pour les systèmes anaérobies et va dépendre de la capacité de la chaîne respiratoire à régénérer les NAD et FAD qui sera directement fonction de l approvisionnement en oxygène. La contribution de cette filière augmente donc progressivement le temps que la fourniture en oxygène s ajuste à la demande. Maintenant que vous avez connaissance de ce qui se passe dans vos muscles durant l exercice, voyons rapidement ce qui se passe durant les phases de récupération qui sont primordiales dans l interval training. Lorsque vous êtes sur des séquences très intenses, ce sont essentiellement les filières anaérobies qui sont mobilisées pour produire l ATP et notamment la filière lactique avec ses inconvénients (accumulation de lactate et risque d acidose). Les périodes de récupération mettent en jeu, quant à elles, le système aérobie et permettent : - De reconstituer les stocks d ATP et de phosphocréatine. - De restaurer les stocks d oxygène musculaire fixé à la myoglobine. Cette protéine, qui se trouve dans le muscle, a comme fonction de stocker localement de l oxygène et de le libérer lorsque la demande s accroit : ainsi 50% des besoins en oxygène sont

6 - - pourvus, en moyenne, par la myoglobine au cours des phases d exercice maximal les plus courtes. Ces réserves sont restaurées lors des phases de récupération ce qui permet d augmenter la contribution de la filière aérobie à la production d énergie et de limiter la participation de la filière anaérobie lactique lors des séquences d effort suivantes. De favoriser l élimination du lactate ce dernier (notamment en favorisant sa reconversion en pyruvate qui est transféré dans la mitochondrie pour y être totalement dégradé) De favoriser la prise en charge des protons formés par la glycolyse anaérobie et donc de limiter l acidose des tissus et de retarder ainsi la fatigue musculaire. Ce qu il faut retenir : Le sportif peut compter sur 3 filières de production d ATP lors des séquences à VMA : la première utilise l ATP présent et la phosphocréatine qui permet une régénération immédiate d ATP : cette filière anaérobie (indépendante de l O2) permet le recyclage de l ATP le plus rapide mais sa contribution diminue rapidement du fait de l épuisement des stocks de phosphocréatine. Le second système est la filière anaérobie lactique. La glycolyse anaérobie entre en jeu très rapidement et va contribuer majoritairement à la production d ATP lors d un effort maximal pendant env 1 à 2 min. Le troisième système est la glycolyse aérobie dont le fonctionnement dépend de l O2. Au début d un effort, l oxygène utilisé est fourni par la myoglobine, puis avec l augmentation de la fréquence cardiaque, l approvisionnement du muscle en oxygène s accroit jusqu à ce qu il y ait adéquation avec la demande pour fournir aux muscles l ATP dont ils ont tant besoin pour soutenir la cadence que vous voulez leur imposer L utilisation relative de chacune de ces filières dépend de la nature de l effort, c est à dire de l intensité ou de la durée. Votre capacité à utiliser un pourcentage important de VO2max sans accumuler de lactate, donc à favoriser la filière aérobie, sera essentielle pour que vous soyez en mesure de soutenir une haute intensité sur de longues distances.

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