Vue générale de la régulation du cycle cellulaire par les complexes cyclines/cdk

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2 Vue générale de la régulation du cycle cellulaire par les complexes cyclines/cdk actif Différentes Cdk peuvent s associer avec différentes Cyclines Cdk active: tyrosine et thréonine Kinase (phosphoryle les protéines cibles) Chez homme : 13 Cdk et 25 cyclines actif

3 Associations cycline /cdk durant le cycle cellulaire La fluctuation de l activité des complexes cycline/cdk est responsable de la progression du cycle cellulaire Cycline A cdk2

4 Transduction de signal Description générale des protéines kinases (dimériques ) -une unité régulatrice *R+, dont la synthèse est régulée et qui est catalysée après l utilisation et -une unité fonctionnelle *C+, qui transmet l activation sous forme de phosphorylation d un résidu thréonine ou tyrosine sur une protéine donatrice [K]

5 Activation du complexe cycline/cdk Ex : cyclineb/cdk1 3 AA essentiels sur Cdk -thréonine 160 ou 161 -tyrosine 15 -thréonine 14 Thréonine 161 phosphorylée Forme active Cycline: -un domaine de 100 à 150 acides aminés, appelé 'cyclin box', (conservé à travers les espèces) -un domaine d'initiation de leur destruction -forte homologie de séquence des cyclines

6 Complexe actif Phosphorylation de(s) protéine(s) cible(s)

7 Inactivation des cdk: Dégradation des cyclines par ubiquitination cycline Cdk cycline Cdk

8 Dégradation des cyclines par deux complexes ubiquitine-ligases différents : -La SCF, d expression constante au cours du cycle accroche des résidus ubiquitine sur les cyclines G1 (D et E), seulement après leur phosphorylation (transition G1/S) - APC/C dégrade les cyclines mitotiques (cyclines A et B) après son activation en anaphase, sans phosphorylation préalable (transition G2/M). De plus, APC/C cdh1 continue à dégrader les cyclines A et B au cours de la phase G1, (grâce à un partenaire différent, la cdh1 (cdc20 est le partenaire pendant la mitose)) jusqu à ce qu une activité cdk suffisante n inhibe cdh1, laissant ainsi le complexe cycline A - cdk2 promouvoir la phase S.

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10 Les kinases cyclines-dépendantes (CDK) contrôlent le cycle cellulaire. Les inhibiteurs Le 3ème partenaire

11 Abondance des complexes Cycline / Cdk au cours du cycle cellulaire

12 Les mécanismes mis en place chez les organismes supérieurs visent : -à limiter l expression des cyclines D et E en G1, -exclure les cyclines mitotiques (A et B) de la phase G1, - ne pas laisser pénétrer dans le noyau le complexe cycline B / cdk1, pourtant exprimé au cours de la phase S.

13 growth factors and Ras signals through cyclin D to CDKs, growth-inhibitory responses that emanate from TGF-β act on both p15 INK4B or p27 KIP1, depending on the cell type, cellular ageing, also known as senescence, leads to upregulation of p16 INK4A, genotoxic stresses such as DNA damage lead to induction of p21 CIP1 through upregulation of p53

14 Le MPF :transition G2/M Levée d activités inhibitrices Transition G2/M Et entrée en mitose

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16 Phosphatase cdc25

17 Régulation de l activité du complexe cycline B cdk1 Cdc25 A, B et C Activation de cdc25 activation Phosphorylation de cycline B c CAK: cyclinh/cdk7/mat1 inactivation Forme active du complexe cyclineb/cdk1 Inactivation de Wee1 cycline B: (phase S, M, et G 2 ): intra cytoplasmique, jusqu'au moment de la disparition de la membrane nucléaire Cdk1: cdc2: protéine kinase de 34 kda Phosphorylation de Wee (inactivation) par kinases AKT et p90rsk

18 Constitution d un stock de Cycline B / Cdk 1 inactif Cycline B Cycline B Kinase Pendant phase G2 P P P P P P Accumulation de complexes cyclineb/cdk1 Inactifs (en prophase) n fois

19 Activation brutale du stock de Cycline B / Cdk 1: en phase M Wee1 phosphorylé inactif Boucle d auto activation 1 P p p cdk1 Cycline B p Fin phase S : passage de cdc25 dans N Wee1 actif Forme «faible activité» de cdc25 p cdk1 Cycline B MPF actif 2 2 Faible quantité De MPF actif cdc25 Cytoplasme Noyau Polo kinase cdc25 P 3 Accumulation forte de MPF actif (fin phase G2) Forme «forte activité» de cdc25 cdc25 P P cdc25 Phosphatase PP2A (en métaphase) Passage dans noyau: Phosphorylation des protéines cibles

20 cdc2/cycline B phosphoryle également un grand nombre de protéines régulatrices, comme des kinases et des phosphatases Condensines, histones, H1, H 3 (condensation des chromosomes) MAP: assemblage fuseau mitotique Passage métaphase à anaphase nécessite la dégradation des cyclines B et A APC (Anaphase promoting complex) + Cdc20: ubiquinylation

21 Conséquences de l activation du MPF: -Condensation chromosomes -Désorganisation de l enveloppe nucléaire (lamines) -Réarrangement cytosquelette (fuseau mitotique) -Attachement des chromosomes au fuseau -Réarrangement de actine -Réorganisation de Golgi et réticulum endoplasmique -Dégradation de Cycline B par APC Désactivation du MPF -> déphosphorylation de ces protéines ->Réarrangements structures protéiques complexes: -Décondensation chromosomes -Réorganisation enveloppe nucléaire -.

22 Les points de contrôle Réplication Checkpoint DNA Damage Checkpoint Mitotic Checkpoint Protéines impliquées dans ces contrôles: -Kinases qui se lient à l'adn, (DNA-PK) : kinase ATM, kinase ATR, -Protéines sérine-thréonine kinases Chk1 et Chk2 (check-point protein kinase). -La protéine Mad2 (Mitotic arrest deficient-2) au point de surveillance métaphase - anaphase

23 Membrane nucléaire dans cytoplasme Si erreurs de réplication Stimulation expression p21 Activation des kinases Chk Si réplication inachevée

24 Phase G1 et transition G1/S Passage du point de restriction en G1 -Les signaux mitogènes (facteurs de croissance et molécules d adhésion) via les intégrines et transduction de signaux initient le processus -Synthèse de 3 types de cyclines D: D1, D2, D3 se lient à Cdk4/6 -But des cyclines D : Inactiver la protéine Rb pour permettre la libération du facteur de transcription E2F Cellules maintenues en G1 grâce au piégeage de E2F par Rb

25 Régulation transcriptionnelle des cyclines D via des transductions de signaux (Récepteurs de facteurs de croissance, ras, MAPK.) Passe par des régulations par phosphorylation

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27 3 types de gènes sous contrôle de E2F: -Gènes impliqués dans transition G1 /S phase(cyclines E and A, prb ) -Gènes impliqués dans synthèse et réplication ADN -Gènes impliqués dans induction de apoptose (si besoin) Phase G1 tardive Passage G1/S

28 Phase G1 Accumulation de cycline D DP DP DP Transition G1/S

29 Passage du point de restriction en G1 D1, D2, D3 Transition G1/S Contrôle phase S

30 PP1: phosphatase1 like protein 4 1 Protéine Rb toujours présente 2 Synthèse de cycline E 3 Forme inactive de Rb ->Libération de E2F

31 Accumulation de CyclA/Cdk2 -Enzymes de réplications -histones.. Phosphorylation de DP Inactivation de E2F Sortie de phase S

32 Inhibiteurs de la transition G1/S TGF stimule expression de p15/p16 (quiescence cellulaire) Cancers: mutations dans gène codant p16

33 Les points de contrôle Réplication Checkpoint DNA Damage Checkpoint Mitotic Checkpoint Protéines impliquées dans ces contrôles: -Kinases qui se lient à l'adn, (DNA-PK) : kinase ATM, kinase ATR, -Protéines sérine-thréonine kinases Chk1 et Chk2 (check-point protein kinase). -La protéine Mad2 (Mitotic arrest deficient-2) au point de surveillance métaphase - anaphase

34 ADN lésé : activation de deux voies inhibitrices des complexes Cycline / Cdk de la phase S Dégradation de cdc25 accumulation inhibiteur de cyce/cdk2 Activation des kinases Chk Stimulation expression p21

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