Le tissu musculaire lisse

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1 Le tissu musculaire lisse Introduction Les cellules qui le composent sont les Léiomyocytes, provenant du Mésoblaste intra-embryonnaire. La musculature lisse est involontaire et est présente dans la majorité des organes, notamment dans les organes creux (Tissu ubiquitaire). Elle participe à la régulation des grandes fonctions de l organisme (Circulation, respiration, digestion ). Remarque : Les cellules myoépithéliales et les cellules musculaires du sphincter irien (Dilatation de la pupille) proviennent de l Ectoblaste et non du mésoblaste. I- Les fibres musculaires classiques A. En microscopie optique Forme : Les léiomyocytes sont des cellules fusiformes à deux extrémités très fines et une région centrale un peu plus large. Taille : La taille des cellules est très variable selon la localisation, de 20 à 200 µm pour les plus petites, jusqu à µm pour les plus volumineuses, notamment dans les parois de l utérus gravide. Le diamètre de la cellule varie également, de 5 µm pour les plus petites, jusqu à une vingtaine de µm pour les plus grandes. Noyau : Le noyau unique des léiomyocytes est central, il possède une forme allongée (MERGUEZ) et une chromatine relativement fine. Il est habituellement nucléolée et va avoir tendance à se plisser lors des phénomènes de contraction. Immunohistochimie : En MO, ces cellules apparaissent éosinophiles, c'est-à-dire qu elles apparaitront rouges en immunohistochimie en présence d H&E. Cette cellule présente une coloration homogène sur toute sa surface cellulaire (D où le terme de muscle lisse), mais en ME, apparait également une fine striation purement longitudinale. En aucun cas apparaitra une striation transversale. On trouve également un réseau de collagène III (Réticuline) au niveau de la MEC, permettant la communication intercellulaire. La membrane plasmique est doublée d une membrane basale, l ensemble constituant toujours le sarcolème. B. En microscopie électronique 1. Le noyau En ME, le noyau peut paraitre déformé avec la contraction de la cellule. De la chromatine apparait par agrégats fixés à la membrane nucléaire. Notons l existence d un nucléole. Tutorat PACES Amiens 1

2 2. Composition du sarcoplasme L appareil contractile Le cytoplasme contient l appareil contractile, constitué de deux types de myofilaments : Les myofilaments d Actine, plus longs que les myofilaments retrouvés dans le muscle strié squelettique : 4,5 µm de long pour un diamètre semblable (6 nm). Les myofilaments de Myosine : Ils possèdent un diamètre de l ordre d une quinzaine de nm (Similaire) pour une longueur de 2,2 µm. Une différence avec le MSS est que la zone centrale des filaments de Myosine présente des projections latérales, interagissant avec les filaments d actine (Dans le MSS, les têtes ne se trouvent qu à l extrémité du filament). Les corps denses C est par une formation lenticulaire que s attache l Actine. Notons que cette formation ne présente pas de contacts avec la Myosine, ils sont également appelés corps denses, d une taille de 200 à 300 nm. Ils expriment de l α-actinine, et sont ainsi l équivalent des stries Z dans le MSS. On retrouve également des filaments intermédiaires de Desmine, ainsi que de la Vimentine, reliés aux corps denses. Le reste du cytoplasme correspond à deux régions particulières : Deux cônes sarcoplasmiques centraux, autour du noyau, contenant notamment des organites (Mitochondries, REG et Golgi notamment, un peu de REL). Juste sous la membrane : La région sous-sarcolémique A un fort grandissement, cette région présente plusieurs éléments afin de faire communiquer les cellules : Les cytosquelettes des deux cellules seront en continuité au niveau des extrémités effilées, et définir des plaques d attache, un épaississement du feuillet interne de la membrane, permettant l attache des filaments d actine (Encore une fois, la Myosine n y présente pas de contacts). Elles permettent la solidarisation des appareils contractiles de chaque cellule. Lors d immunomarquage, on met en évidence de la Desmine au niveau de ces jonctions, ainsi que de l α-actinine. La présence de cavéoles, correspondant à une invagination du sarcolème à l intérieur de la cellule. Elles sont en contact avec du REL. Elles seraient l équivalent des tubules T du MSS. Des molécules de connexines formant des canaux permettant la communication des cellules. Elles définissent les gap junctions, permettant la diffusion de la dépolarisation sans résistance particulière. Tutorat PACES Amiens 2

3 C. À l échelle moléculaire 1. Les filaments de Myosine Ils sont constitués de Myosine globulaire, elle-même formées de deux éléments : L association de deux chaînes lourdes, présentes sous deux isoformes, Smooth Myosin Sm-M1 et Sm-M2. La combinaison des isoformes peut former des homo- ou des hétérodimères. Chacune de ces chaînes lourdes est associée à Deux chaînes légères au niveau de leur tête globulaire (Quatre chaînes légères au total), elles sont nommées (M)LC20 et (M)LC17. La MLC20 est dite régulatrice. 2. Les filaments d Actine Ils sont obtenus par polymérisation d Actine globulaire, formant un double polymère dit «en collier de perles». Chaque polymère mesure 5,5 nm de diamètre (6nm pour le double polymère). Ces dimères sont associés à la Tropomyosine, des filaments qui se placent dans les creux de dimère afin de l entourer. Elles mesurent 40 nm de long pour 2,2 nm de diamètre. On retrouve également des molécules de Caldesmon. Enfin et surtout, la Troponine du MSS n est pas retrouvé dans les CML. Cette molécule interagissait avec le calcium afin de réguler la contraction du muscle strié, il existera alors un autre moyen afin de permettre cette régulation. 3. D autres filaments intermédiaires Le cytosquelette comporte également des filaments intermédiaires de Desmine, de l α-actinine, de la Vinculine et de la Taline le tout relié aux corps denses et aux plaques d attache. Dans le cytoplasme situé juste sous la membrane, on retrouve des molécules de Dystrophine, molécule absente dans la myopathie de Duchesne. II- L organisation des cellules musculaires lisses CML Les Léiomyocytes isolés : Ils sont retrouvés dans le tissu conjonctif définissant le stroma ou la capsule de certains organes pleins, elles jouent un rôle dans certaines pathologies de la prostate. Petits regroupements : Assez souvent, ces cellules peuvent s assembler afin de former par exemple les muscles arrecteurs du poil, à l origine de l horripilation. Regroupements en couches : Les cellules musculaires s associent afin de former des tuniques, circulaires ou longitudinales, autour des parois des organes creux et des vaisseaux. Tutorat PACES Amiens 3

4 III- Vascularisation et innervation A. Vascularisation Dans le tissu conjonctif environnant des léiomyocytes, on trouve une riche vascularisation, à partir duquel le sang va diffuser afin d apporter les nutriments nécessaires aux cellules. B. Innervation L innervation ne présente pas de synapses neuromusculaires sous forme de plaques motrices. On trouve à la place des extrémités dilatées (Varicosités) libérant des neuromédiateurs (Noradrénaline, Acétylcholine) pouvant diffuser afin d interagir avec des récepteurs au niveau de la cellule. Deux types de muscles existent, en fonction de la présence ou non d un couplage électrique : Les muscles unitaires dépendent du couplage électrique de cellules. Quelquefois, les cellules vont interagir harmonieusement comme une seule entité. Les cellules multi-unitaires présentent moins de contractions mais sont capables de réguler de manière beaucoup plus fine les mouvements (Par exemple dans les phénomènes d ouverture de la pupille). Beaucoup moins de jonctions communicantes, et chaque cellule agit de son propre chef. IV- La contraction des muscles lisses Elle est contrôlée par les influx nerveux, mais également par la stimulation hormonale. Ne présentant pas de troponine, il s agit d établir un autre mécanisme. C est une contraction involontaire, lente, durable et soutenue. Lorsque la cellule va se contracter, on observe une libération de calcium dans le sarcoplasme. Ce calcium ne peut interagir avec des troponines inexistantes, et va donc se lier avec une protéine présentes dans le sarcoplasme. La calmoduline, présentant Quatre sites d interaction avec le calcium. Cette calmoduline va alors activer la Kinase des chaines légères de la myosine (MLC-K). Cette kinase, une fois activée va interagir avec les différentes molécules de myosine et phosphoryler la chaine légère régulatrice de la contraction, la LC20 (L autre chaine légère est la LC17). Cette phosphorylation permet l interaction avec l actine, via un démasquage du site de liaison de la myosine avec l actine (Activité ATPase, mais en moindre mesure puisqu elle consomme 10 fois moins d ATP que la contraction volontaire). Lorsque le taux de calcium diminue dans le sarcoplasme (Retournant à l extérieur de la cellule ou dans le REL), la MLC-K retourne à un état inactif. Il va alors y avoir activation de l enzyme MLC-P (MLC-Phosphatase), capable de cliver la liaison avec le PO 3, et la chaine régulatrice va être déphosphorylée. Tutorat PACES Amiens 4

5 V- Les cellules analogues aux CML viscérales Les cellules décrites plus haut sont notamment retrouvées au niveau des cellules viscérales. Il existe des Léiomyocytes à d autres niveaux dans l organisme : A. Les cellules rameuses Elles se situent dans la paroi des artères élastiques. Elles expriment en plus de la Desmine de la Vimentine. B. Les cellules myofibroblastiques ou myofibroblastes Elles interviennent dans les phénomènes de réparation et de cicatrisation, en produisant de la MEC et notamment du collagène. Leur appareil contractile permet de refermer la lésion. C. Les cellules myoépithéliales Dans les unités sécrétrices des épithéliums glandulaires, ces cellules étoilées se situent entre la membrane basale des cellules épithéliales et la membrane basale. Elles présentent des prolongements cytoplasmiques contractiles permettant d éjecter le produit de sécrétion dans le canal. D. Les cellules myoépithélioïdes, ou de Ruyters On les retrouve au niveau du rein, dans une position juxta-glomérulaire, ce sont des cellules musculaires lisses de la paroi d une artériole, elles se sont modifiées car on y retrouve des grains de sécrétions permettant l élaboration par ces cellules de la Rénine. Tutorat PACES Amiens 5

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