INDICE FOLIAIRE ET CLIMAT LUMINEUX SOUS- FORET : REPARTITION SPATIALE ET RELATION AVEC LA COMPOSITION FLORISTIQUE DE L ETAGE HERBACE

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1 UNIVERSITE DE PARIS XI MAITRISE DE BIOLOGIE DES POPULATIONS ET DES ECOSYSTEMES ANNEE ACADEMIQUE STAGE D ECOLOGIE FONCTIONNELLE à PAIMPONT Mai 03 INDICE FOLIAIRE ET CLIMAT LUMINEUX SOUS- FORET : REPARTITION SPATIALE ET RELATION AVEC LA COMPOSITION FLORISTIQUE DE L ETAGE HERBACE Sous la direction de : Mr KAMEL SOUDANI Maître de conférences Par CLAVEL JOANNE DECKX TINEKE KERNANEC CLAIRE NAIDJA FOUZIA NGO BIENG MARIE ANGE

2 SOMMAIRE INTRODUCTION...3 MATERIEL ET METHODES DESCRIPTION DE LA PARCELLE...4 Site d étude...4 Strate arborescente...4 Strate herbacée...4 Pédologie ACQUISITION DES DONNEES PHOTOGRAPHIES HEMISPHERIQUES...7 Principe...7 Exploitation des photographies hémisphériques SPATIALISATION...8 Principe...8 Méthode...8 Logiciel utilisé : Surfer...9 RESULTATS...9 DISCUSSION ET CONCLUSION...13 Relations entre descripteurs structuraux du couvert et le climat lumineux...13 Spatialisation...14 Relation entre les descripteurs structuraux du couvert et la strate herbacée...14 REMERCIEMENTS...17 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES...18 ANNEXES...18

3 Introduction Le couvert forestier est un des éléments majeurs de l écosystème forestier. En effet, il régit de nombreux phénomènes physiologiques puisqu il est responsable de l interface d échange entre l atmosphère et le sol, mais aussi des phénomènes biophysiques puisqu'il détermine le microclimat de toute la forêt. L'un des rôles fonctionnels des couverts forestiers est l'impact sur le bilan hydrique aussi bien au niveau de la transpiration que de l'interception des précipitations. Un couvert forestier intercepte une grande quantité d'eau de précipitation par son feuillage (-% pour les feuillus et -60% pour les résineux) ce qui réduit énormément l'eau au sol, les travaux d'aussenac (1968), Aussenac (1975), Aussenac et Boulangeat (1980), Aussenac et al.(1995) montrent que la fraction d'eau arrivant directement au sol est proportionnelle à la fraction des trouées présentes dans la forêt. Le couvert végétal est aussi très important dans la compréhension des flux de Carbone, tant par la respiration que l'assimilation, la productivité primaire nette des peuplements forestiers est positivement corrélée à l'indice foliaire jusqu'à un certain seuil à partir duquel cette tendance est inversée(bréda 99). La structure du couvert détermine aussi les différents cycles biologiques. En effet que ce soit par son action indirecte sur les micro-organismes du sol ou par la chute des feuilles ou des aiguilles qui provoque une entrée importante d'éléments minéraux, le couvert intervient à différents niveaux dans l'écosystème forestier. La présence des arbres présente une réduction du rayonnement solaire pour la strate herbacée, or le développement des plantes est différent selon l'intensité du rayonnement lumineux. Différentes espèces vont coloniser les strates herbacées selon les contraintes du milieu. On pourrait estimer que les espèces sciaphiles seraient sous couvert forestier et les espèces héliophiles ne pourraient le supporter, cependant l'écologie des espèces est plus complexe et le couvert végétal n'est pas homogène puisqu'il présente de nombreuses trouées. Des adaptations spécifiques s'établissent, prenons comme exemple la jacinthe des bois qui de façon précoce commence sa floraison pendant que les arbres sont encore dénudés puisqu'elle a besoin de lumière pour effectuer celle ci. Il est aussi important de caractériser la formation pédologique sur laquelle est ancrée notre forêt, ce facteur est déterminant dans l'histoire du peuplement forestier, dans son évolution, et dans la compréhension de l'écosystème. L'écosystème forestier est donc très complexe et de nombreuses interactions s'effectuent entre les différents facteurs physiques, chimiques, écologiques. Le couvert forestier est la partie aérienne d'un peuplement située a l'interface entre le sol et l'atmosphère, il définit donc un ensemble d'arbres et non l'arbre individuellement. Toutes les variations de l'état du couvert qu'elles soient anthropiques (coupe à blanc, transformation de cépée en franc pied, éclaircissement) ou qu'elles soient naturelles (gel, tempête, défoliation) entraînent des modifications du fonctionnement de l'écosystème. Les physiologistes, écologistes et forestiers cherchent à quantifier ces phénomènes, pour cela différents descripteurs existent. L'un des descripteurs du couvert forestier les plus utilisé actuellement est l'indice foliaire (LAI Leaf Area Index) qui se définit comme étant la moitié de la surface totale des feuilles (pour tenir compte de la forme de toutes les feuilles) par unité de surface. Un autre descripteur de la canopée forestière est l'ouverture du couvert (CO), il représente la moyenne des fractions de trouées pour un champs de vue déterminé. L'objectif de notre étude est d'étudier les relations entre des descripteurs de couvert forestier i.e. l'indice Foliaire et l'ouverture du couvert, le climat lumineux et la strate herbacée. D'après la littérature nous savons qu'il existe une relation exponentielle négative entre le LAI et l'ouverture du couvert. Dans sa description de l'écologie forestière, Otto en 1998 a distingué des structures verticales et horizontales, notre travail s'est intéressé à la structure verticale puisque nous avons défini qualitativement et quantitativement la strate arborescente en mesurant le couvert ainsi que la strate herbacée en cherchant à définir son taux de recouvrement. Le couvert forestier n'est pas homogène il laisse donc passer le rayonnement solaire de façon plus ou moins intense, or en conditions non limitantes (eau, nutriments, absence de maladie) la croissance de la

4 végétation dépend uniquement du rayonnement intercepté (Monteith 78), c'est pourquoi nous avons posé l'hypothèse que l'intensité du rayonnement au niveau de la strate herbacée influe sur le recouvrement et sur la composition spécifique. Matériel et Méthodes 1- Description de la parcelle Site d étude La forêt étudiée se situe au Nord ouest de la France, à km de Rennes (35) dans la forêt de Brocéliande et plus précisément à Paimpont. Les coordonnées géographiques du site sont : Latitude : 48 :00 :32 Longitude 002 :13 :28 W (à l ouest du méridien de Greenwich) Altitude : 2 m Pente estimée : 3-5 % Notre parcelle d étude s étend sur une surface carrée de 1600m². Strate arborescente Le peuplement est une futaie régulière de Pins maritimes (Pinus pinaster), avec en sous étage un taillis d essences naturelles telles que le hêtre (Fagus sylvatica), essence majoritaire, le chêne (Quercus robur), quelques bouleaux (Betula sp) et un sorbier (Prunus sp). L âge du peuplement est estimé a une soixantaine d années, d après la circonférence des Pins et leur hauteur qui est d une vingtaine de mètres. Nous avons estimé la densité à 140 arbres/hectare, notre peuplement est donc peu dense ce qui induit de nombreuses trouées où le rayonnement lumineux est plus intense. Strate herbacée Le tapis herbacée est très peu diversifiée puisque nous avons 3 espèces majoritaires : la fougère aigle (Pteridium aquilinum) la molinie (Molinia caerubea) espèce caractéristique des sols acides à qui entre en forte compétition pour la consommation d eau. la myrtille (Vaccinium myrtillus) D autres espèces ont été rencontrées de façon occasionnelle, telles que : les ronces (Rubus.sp), peu développées sur sols pauvres espèce qui préfère les espaces lumineux, un ajonc (Ulex sp), ce dernier marque par sa présence une ancienne trace de prairie qui par succession écologique a laissé place à la forêt. On peut aussi noter quelques plantules d arbre, tels le Hêtre et le Chêne.

5 Photo 1 - Végétation de la parcelle étudiée. Photo 2 - Cime des pins de la parcelle étudiée

6 Pédologie Le sol est une caractéristique essentielle à la compréhension de l état de la parcelle. Sa surface supérieure est un mélange des éléments organiques fournis par la succession de peuplements végétaux.. Ces derniers eux mêmes sont déterminés par la nature du sol, comme exemple la plantation de résineux produit un humus acide, et un tel sol est plutôt favorable à certaines espèces acidophiles qui sont plus adaptées à ces milieux. OL+OF OH E OL+OF OH 1E Bhs 2E 2Bt 2Bt Profil pédologique 1 - Profil de sol lessivé lessivé Profil pédologique 2 - Profil de micropodzol sur sol OL : horizon holorganique avec la litière de l année, faiblement décomposée ( la matière organique fine, déjections animales et fragments très fins de litière < à % en volume). OF : Horizon de fragmentation ( la matière organique fine, déjections animales et fragments très fins de litière < à 70% en volume). OH : Horizon d humification ( la matière organique fine, déjections animales et fragments très fins de litière > à 70% en volume). 1E : Horizon d éluviation (E) très pauvre en matière organique, en argile et sesquioxydes, de couleur claire (cendre d où podzol). Bhs: Horizon d accumulation de matière organique et sesquioxydes. 2E : Horizon d éluviation d un ancien sol lessivé. Bt : Accumulation d argile (Ton= argile en Allemand). A partir de la description du profil, il ressort qu antérieurement le sol de notre parcelle était un sol lessivé caractérisé probablement par une forme d humus de dysmull à moder et par des horizons minéraux E (appauvri et partiellement décoloré) et Bt (coloré, enrichi en argile et hydroxydes de fer). Suite aux changements de régime forestier (plantation de pin maritime à la place d une chênaie-hêtraie originelle) les processus pédologiques ont changé. En effet, la baisse de l activité biologique entraîne un ralentissement du cycle de carbone. le sol s acidifie aux horizons OH,Bhs,1E et 2E. Le ph mesuré est de l ordre de 4.Cela favorise le développement des plantes acidophiles telles que la Fougère-aigle (Pteridium aquilinum), la Molinie (Molinia caerabea) et la Myrtille (Vaccinium myrtillus). L horizon OH très épais en transition nette vers l horizon E est caractéristique de la forme d humus mor. L horizon OH produit des quantités massives de composés organiques solubles qui migrent en profondeur et provoquent l altération des minéraux argileux, entraînant par la suite les complexes mobiles (AL +3 et Fe+3) qui précipitent au niveau de l horizon Bhs.

7 La conséquence de ce processus est la formation d un petit sol podzolique dans l horizon E d un ancien sol lessivé. 2- Acquisition des données. Le travail a été réalisé fin mai 03. Il consiste à réaliser des photographies hémisphériques sous couvert sur la parcelle choisie. Les distances entre les prises de vues doivent tenir compte de la hauteur du couvert. Nous avons réalisé ces prises de vue selon une grille systématique ; ce qui n est pas tout à fait aisé dans une forêt. Il faut établir un protocole avant d aller sur le terrain. Les points d où les photographies seront prises sont matérialisés par des piquets, qui doivent être visibles. Le premier protocole prévoyait de travailler sur une parcelle de 80m de côté et de disposer des piquets tous les m, ce qui faisaient 25 points sur une surface 6400m². Nous avons choisi cette distance d après la portée spatiale théorique du Li-cor LAI-00. Pour un couvert d une hauteur moyenne de m comme pour le notre, il faut espacer les points de mesure de m en considérant un angle zénithal de 43 (les 3 premiers anneaux). En effet on considère que les angles azimutaux supérieurs à 45 sont peu porteurs d informations. Le fait de considérer les angles azimutaux inférieurs à 45 ce qui nous permet de faire des chevauchements à chaque prise de vue. Pour s affranchir de l effet de lisière, les prises de vue doivent distantes d au moins 2 fois la hauteur moyenne du couvert. Les distances sont mesurées grâce à un décamètre et une boussole permet de suivre le tracé de la grille. Nous disposons de jalons pour garder le cap. La topographie accidentée rendant certains points inaccessibles ne permet pas toujours, sur le terrain, de se conformer au plan. Ceci a été le cas et nous avons du décaler les points dans une direction. Un nouveau protocole a alors été établi tout en évitant l effet lisière: faire 25 photographies tous les m, ce qui revient à travailler sur une surface de 1600 m². Des relevés de composition floristique, densité, fréquence relative sont effectués dans un cercle de 2 m autour de tous les piquets afin de les relier au climat lumineux. Trois carrés en PVC de 2500cm² lancés au hasard dans un rayon de 2 m autour de chaque piquet. 3- Photographies hémisphériques Principe Cette technique va cartographier la végétation qui surplombe l objectif et va nous permettre d estimer l indice foliaire et le climat lumineux de notre couvert. Il s agit d une méthode indirecte. Toutes les méthodes indirectes optiques sont basées sur l équation de Beer- Lambert : CO = Rt = Ri e k LAI CO : ouverture du couvert k : coefficient d extinction du rayonnement LAI :l indice foliaire. Rt : rayonnement transmis Ri : rayonnement incident Ce coefficient d extinction dépend de la longueur d onde, du type et de la direction du rayonnement, de l inclinaison foliaire et de la structure du couvert. La loi de Beer-Lambert exprime l atténuation du rayonnement dans un milieu absorbant qui est proportionnelle à la distance parcourue par ce rayonnement. Pour appliquer cette loi nous supposons 3 hypothèses : les feuilles sont opaques à la lumière diffuse (elles sont comparables à un corps noir) les feuilles sont distribuées de manière aléatoire ou homogène. la distribution azimutale n est privilégiée. les feuilles sont de petites tailles comparées au volume végétal considéré. Il découle de ces hypothèses que le rayonnement s éteint de façon exponentielle et que le volume végétal n est constitué que de trouées et de feuilles.

8 Avant d entreprendre cette mesure, il nous faut connaître les coordonnées géographiques, l altitude (qui n influence pas le LAI mais qui permettent de connaître la trajectoire parcourue par le soleil) et l état de la couverture nuageuse. En effet il est important que le ciel couvert et homogène, afin d éviter qu il y ait des rayons solaires directs pour avoir uniquement une distribution uniforme du rayonnement diffus. Ceci permet aussi d éviter les réflexions provoquées par le feuillage vers le sous étage, qui peuvent être à l origine d une surestimation des fractions des trouées. Une photographie hémisphérique est prise à l aide d un appareil photo muni d un objectif fish-eye, qui a un angle de 180 en azimut et 360 en zénith. L appareil est installé à 1.37 m du sol, sur un trépied. L horizontalité de l appareil est vérifiée par un niveau à bulle et on oriente l appareil vers le Nord magnétique à l aide d une boussole. Pour déterminer le Nord sur nos photographies, nous faisons une première photographie de test où l on place un repère au Nord. Ainsi nous pourrons orienter nos photographies suivantes sans repère. Il faut donc que nous soyons en dessous de l objectif pour éviter d apparaître sur les photographies. Dans des conditions adéquates, une prise de vue dure environ 5 minutes. L objectif est orienté vers le haut et l on photographie ainsi la voûte céleste de la forêt située au dessus de l appareil. L image est circulaire et représente la végétation et le ciel à travers des trouées. La distance de la feuille la plus proche de l objectif ne doit pas être inférieure à 6 à fois la largeur ce cette feuille. L objectif fish-eye donne une perspective curviligne. Ainsi les troncs verticaux de la forêt convergeront vers le centre de la photographie. Exploitation des photographies hémisphériques Nous nous servons du logiciel Gap Light Analyzer (GLA). Ce logiciel a pour intérêt de séparer les trouées lumineuses de la végétation (feuilles+bois) et de comptabiliser le nombre de pixels correspondant au passage des rayons lumineux. En faisant un seuillage, la végétation sera représentée en noir et les trouées lumineuses en blanc. Il nous permet ainsi d évaluer les valeurs du LAI, de l ouverture de la canopée (CO), le pourcentage du rayonnement transmis direct, transmis diffus et transmis total. 4- Spatialisation Principe Les prises de vue ayant été réalisées selon une grille systématique, nous pouvons ensuite nous servir de nos 25 mesures ponctuelles pour spatialiser les différents paramètres mesurés (LAI, ouverture du couvert, climat lumineux et composition floristique de la strate herbacée). La spatialisation permet d'obtenir une distribution continue de nos paramètres en tout point de la parcelle étudiée, à partir de la distribution discrète que nous avons obtenue suite à l'échantillonnage. Elle est réalisable dans le cadre de notre étude car le LAI, l'ouverture du couvert, le climat lumineux et la composition floristique étant distribués de façon continue. Méthode Il existe différentes méthodes de spatialisation : l'interpolation à base de distances, les ajustements polynomiaux, le krigeage et la triangulation. Toutes ces méthodes permettent d'estimer la valeur de la variable Z en tout point j à partir des valeurs mesurées de la variable Z aux points i, selon la formule suivante : Z j = m i= 1 w Z ij i w ij correspond au poids accordé à Z i dans l'estimation de Z j. Le krigeage utilise la distance entre les points et l'ampleur de leur variabilité, mais nous ne pouvons pas l'utiliser ici car le nombre de points de mesure est insuffisant. Idéalement il en faudrait de l ordre d une centaine et plus, mais nous n'en avons que 25.

9 Nous nous servons de la méthode de distance inverse pour effectuer nos spatialisations. Cette méthode permet d'estimer les valeurs de paramètres par interpolation basée sur les distances entre le point de valeur inconnue et les points échantillonnés. Cette technique est inadaptée en cas de non linéarité de la variabilité. La formule utilisée pour estimer les Z j est la suivante Z j = m i= 1 m i= 1 Z (d + s) ij 1 (d + s) ij i p p s est un facteur de lissage (qui vaut zéro dans notre cas) p est la puissance que nous faisons varier : si p=1, on a une interpolation linéaire et plus p est supérieur à 1, plus les points échantillonnés proches de notre point dont nous recherchons la valeur auront d'importance. Logiciel utilisé : Surfer Pour réaliser les spatialisations, nous utilisons le logiciel Surfer. Il s'agit d'un logiciel qui permet de convertir des données, entre autres, en cartes de contours, surfaces, relief ombré, vecteurs ou images. Nous pouvons choisir la précision de la spatialisation que nous avons fixée à 1 mètre. De plus, nous avons fait varier la puissance p vue précédemment entre 1 et 4 pour voir laquelle était la mieux adaptée à chaque paramètre. Ensuite nous dessinons une carte qui représente sur notre parcelle des zones correspondant aux valeurs de la variable qui a été spatialisée. Résultats Ouverture du couvert (%) 15 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 Indice foliaire 3,2 3,4 Figure 3 - Relation entre l'ouverture de la canopée et l'indice foliaire. On observe une relation de type exponentielle négative entre l ouverture du couvert et l indice foliaire : Rt Ri = CO = e 0.86 LAI Le coefficient d extinction est de Il est relativement élevé comparé aux valeurs habituelles observées ( et un peu moins en forêts résineuses). Le modèle explique environ 45% de la variance totale.

10 80 70 Strate herbacée (%) Myrtille Molinie Ronces Fougères Ouverture du couvert (CO %) Figure 4 - Distribution de la strate herbacée en fonction de l'ouverture du couvert. D après la figure 2 nous constatons qu il n y a pas de corrélation entre le LAI et la composition floristique ni entre le LAI et le recouvrement de la végétation. Il en est de même pour l ouverture du couvert et le climat lumineux. molinie 7% fougère 4,6% myrtille 4,8% ronce 1,5% sol dénué de végétation vivante 82,1% Figure 5 - Répartition des espèces de la strate herbacée. D après la figure 3, nous observons que sur notre parcelle, le recouvrement du sol par la végétation vivante est assez faible (environ %). L espèce la plus présente est la molinie (7%).

11 rayonnement transmis global (%) 40 Y = -7,3E ,76723X R carré = 40,7 % 15 ouverture de la canopée (%) Figure 6 - Régression linéaire du rayonnement transmis global en fonction de l ouverture de la canopée. D après la régression de la figure 4, nous observons que plus le rayonnement transmis global est grand, plus les trouées sont importantes. On obtient un R² de l ordre de 40%, c est à dire que la valeur de l ouverture de la canopée explique à 40% celle du rayonnement transmis global. rayonnement transmis global (%) 40 Y = 42,9326-9,33907X R carré = 15,7 % 2,0 2,2 2,4 2,6 LAI 2,8 3,0 3,2 3,4 Figure 7 - Régression linéaire du rayonnement transmis global en fonction du LAI. D après la régression de la figure 5, nous pouvons voir que le rayonnement transmis global diminue lorsque le LAI augmente. Le R² obtenu est de l ordre de 16%, c est à dire que la valeur du LAI explique à 16% la valeur du rayonnement transmis global. Ce R² est assez faible principalement à cause d un point aberrant.

12 Cartographies obtenues par Surfer : Figure 8 - Cartographie de l'indice foliaire (p=1). Nous constatons une corrélation négative de l indice foliaire à la fois dans la direction 2 N et 0 N (Voir en annexe le tableau 3 pour les coefficients de corrélations). Contrairement au LAI, nous observons une corrélation positive entre l ouverture du couvert et les deux axes Figure 9 - Cartographie du rayonnement transmis global (p=2). Nous remarquons une corrélation positive du rayonnement transmis global dans la direction 0 N.

13 Figure - Cartographie de la strate herbacée (p=2). Nous voyons une corrélation positive entre la densité de la strate herbacée et les deux axes. Indice foliaire à 4 anneaux Ouverture du couvert Rayonnement direct Rayonnement diffus Rayonnement global Végétation Nombre de valeurs Somme 67,11 263,04 468,45 423,82 446,57 418,09 Minimum 2,03 7,06 4,19,65,21 2,5 Maximum 3,36 19,8 50,91 33,4 42,16 40 Moyenne 2,684,522 18,738 16,953 17,863 16,724 Médiane 2,64 9,45 15,82 16,06 15,52 15 Intervalle de confiance à 95% 0,1369 1,1657 4,5601 2,3658 3,2297 4,1407 Ecart type 0,3317 2, ,047 5,7068 7,8238,31 Kolgomorov- Smirnov (K-S) 0,074 0,217 0,131 0,217 0,164 0,169 Seuil K-S à 1% 0,317 0,317 0,317 0,317 0,317 0,317 Tableau 1 - Statistiques descriptives des paramètres étudiés. Discussion et conclusion Relations entre descripteurs structuraux du couvert et le climat lumineux Nous observons une exponentielle négative entre l ouverture du couvert et l indice foliaire avec un R² de Cette valeur est assez faible. En effet, nous nous attendions à une corrélation avec une meilleure corrélation. Ceci peut être expliqué par le fait que les photographies hémisphériques n ont pas été prises dans

14 les conditions optimales de ciel couvert de façon homogène. Les valeurs d indice foliaire et d ouverture du couvert ne sont donc pas estimées correctement avec le logiciel GLA. La relation observée entre le LAI et l ouverture du couvert est donc faussée. De plus, nous obtenons un coefficient d extinction de la lumière de 0.86, ce qui est relativement élevé par rapport aux valeurs observées habituellement. Nous pouvons supposer que cette différence est également due aux mauvaises conditions d acquisition des données. Pour pallier à cela, nous aurions pu faire une nouvelle acquisition des données à l aube ou au crépuscule, mais nous n avions malheureusement pas suffisamment de temps. Les relations observées montrent une légère corrélation négative entre les rayonnements transmis (direct et diffus) et l indice foliaire : plus le LAI est fort et plus le rayonnement transmis est faible. En effet, plus l indice foliaire est fort et plus la végétation est dense, donc moins le rayonnement incident peut être transmis. Ceci explique ainsi la légère corrélation négative observée. Par contre, les relations observées entre l ouverture du couvert et le climat lumineux montrent une corrélation positive : plus le couvert est ouvert et plus le rayonnement transmis est important. Nous pouvions nous y attendre, car plus le couvert présente des trouées, et plus le rayonnement incident pourra être transmis. Spatialisation Les résultats de la spatialisation sont bien en accord avec l'observation faîte sur la parcelle: peuplement peu dense et présence de trouées. Bien que toutes les spatialisations ne soient pas parfaitement superposables, on remarque que plus on s'éloigne du point d'origine(0;0) dans les directions 2 Nord et 0 nord, il existe un gradient croissant d'ouverture de couvert qui correspond bien a une augmentation de la disponibilité de la lumière pour les strates basses et à une baisse de l'indice foliaire et dans le même sens. Comme nous n avions que 25 points, nous n avons pas pu utiliser la méthode de spatialisation du krigeage, qui aurait pourtant mieux été adaptée à notre cas. La méthode utilisée est l interpolation linéaire, qui ne tient pas compte de l ampleur de la variabilité entre points et qui est donc moins rigoureuse. De plus, le choix de la «meilleure» carte en fonction de la puissance p dépend de l utilisateur et est totalement subjective. Il n est pas nécessaire de prendre le même p pour chacun des paramètres, car la méthode des photographies hémisphériques permet une mesure directe des fractions de trouées, alors que l indice foliaire est estimé indirectement. Les différents paramètres n étant pas obtenus de la même manière, il n est donc pas indispensable de prendre le même p. Relation entre les descripteurs structuraux du couvert et la strate herbacée L un des facteurs limitant pour la croissance des plantes est la lumière interceptée, nous avons donc émis l hypothèse que la dynamique de la strate herbacée dépendait directement du climat lumineux sous couvert et par conséquent de l ouverture du couvert.. Nous nous attendions donc à trouver une végétation discriminée selon sa localisation sous le couvert, tant par sa composition en espèces que par son recouvrement. Les trouées seraient représentées par des espèces héliophiles et atteignant un fort recouvrement, tandis que les espaces directement sous les arbres présenteraient une composition d espèces sciaphiles et un plus faible recouvrement. Tout d abord, il convient de rappeler que nous n avons pas trouvé de relation, ni la moindre tendance à partir de nos données ce qui ne signifie pas que nous rejetons notre hypothèse mais simplement que nous ne pouvons l accepter. Une étude effectuée dans de meilleures conditions, et surtout de plus grande importance permettrait peut être de valider notre hypothèse ou confirmer le résultat précédent.. Le nombre faible de points peut provoquer une aberration d échantillonnage, et surtout, notre méthode d évaluation du taux de recouvrement est peu rigoureuse car trop qualitative, le protocole n a pas était assez réfléchi. Le recouvrement est sous estimé, d autant plus que l hiver 03 à été sec. Il aurait été judicieux de revenir plus tard pour que les fougères aient atteint leur expansion maximale.

15 Ensuite, il convient de préciser que nous travaillons sur une parcelle où la sylviculture est relativement présente, l action de l homme dans ces parcelles peut avoir un impact important sur la strate herbacée, impact direct par le passage de machines ou impact indirect par la gestion favorisant une espèce pour son exploitation et par conséquent favorisant toute la flore de la même association phytosociologique. Une forêt aménagée ne permet à la végétation qui s installe d avoir une dynamique naturelle, elle empêche toute installation d un climax, elle fausse les relations de compétitions... Une étude effectuée dans la forêt de Hagenau, c est intéressée à comparer une parcelle aménagée et une parcelle sans travaux de sylviculture depuis 60 ans. Les résultats ont montré que dans la parcelle aménagée aucune relation n existe entre le climat lumineux et la strate herbacée tandis que la parcelle non aménagée présente des tendances intéressantes (K.Soudani et coll 02). Il apparaît donc que le facteur qui régisse principalement la dynamique des peuplements herbacées dans un écosystème forestier géré, soit l homme. Enfin, il convient de préciser qu en milieu forestier le facteur eau et sol ne sont pas à négliger. La forêt de Brocéliande est une forêt tempérée, dans une région au climat océanique ce dernier se caractérisant par de fortes précipitations ; le facteur hydrique est donc peut être moins important que le facteur pédologique. C est pourquoi nous pensons que la distribution de la strate herbacée dépend directement du sol, d une part par le fait que les espèces présentes sur notre site sont majoritairement acidophiles, et d autre part, la litière est très peu active, l acidité et les aiguilles de pins(concentrée en lignine) empêche une décomposition rapide de la litière par les micro-organismes du sol et rend le sol de plus en plus pauvre. Nos plantes sont toutes des espèce tolérantes aux sols pauvres. D autres méthodes peuvent être utilisées pour estimer le LAI (pour plus de détails consulter Breda et al., 03). Brièvement, on peut citer le DEMON mesurant le rayonnement incident direct, en provenance du soleil, dans une bande spectrale située à 4 nm. Le SunScan Canopy Analysis system permettant de mesurer le rayonnement photosynthétiquement actif (PAR), par ciel clair ou couvert. Le PCA (Plant Canopy Analyser LAI- 00) mesurant le rayonnement solaire, dans des longueurs d ondes inférieures à 490 nm et dans des conditions identiques à celles nécessaires aux acquisitions hémisphériques.

16 Photo 3 - Cépée de hêtre de la parcelle étudiée.

17 Remerciements Nous tenons à remercier toute l'équipe des enseignants du module Ecologie Fonctionnelle (ECO 2) pour cette expérience enrichissante, instructive et polyvalente. Nous adressons tous nos remerciements J.M. Dreuillaux, pour son aide précieuse en tant que botaniste hors paire qui nous a soutenu lors de notre relevé de la strate herbacée. Nous remercions A. Zanella que nous a permis d approfondir l étude de notre écosystème forestier en intégrant l influence du sol sur notre parcelle. Nos remerciements s'adressent tout particulièrement à Kamel SOUDANI pour son encadrement et nous nous rendons bien compte que ce parcours n'aurait pas été le même sans sa disponibilité, sa patience et sa rigueur.(merci pour les cigarettes et les cafés) Nous ne saurons terminer sans remercier le personnel de la station biologique de Paimpont ainsi que le conducteur du bus,. qui ont tout mis en oeuvre pour nous assurer un séjour agréable.

18 Références Bibliographiques (1) Aussenac G., Interception des précipitations par le couvert forestier, Ann. Sci. For., 25 (3), , (1966) (2) Aussenac G., Couvert forestier et facteurs de climat : leur interaction, conséquences physiologiques chez quelques résineux. Thèse de doctorat, Nancy, 234p, (1975) (3) Aussenac G., Ducrey M., Etude bioclimatique d une forêt feuillue de l est de la France, Ann. Sci. For. ; 34, , (1977) (4) Aussenac G., Boulangeat C., Interception des précipitations et évapotranspiration réelle des peuplements de feuillus (Fagus sylvatica L.) et de résineux (Pseudotsuga menziesii (Mirb.)), Ann. Sci ; For., 37 (2), 91-7, (1980) (5) Aussenac G.,, Granier A., Bréda N., Effets des modifications de la structure du couvert forestier sur le bilan hydrique, l état hydrique des arbres et la croissance, Rev. For. Fr. XLVII , 54-62, (1995) (6) Bellow J.G., Nair P.K.R., Comparing common methods for assessing understory light availability in shadedperennial agroforestry systems,agricultural and forest meteorology 114 (03) (7) Bréda N., Soudani K., Bergonzini J-C., Mesure de l'indice foliaire en forêt, ECOFOR, (03). (8) Bréda N., L'indice des couverts forestiers :mesure, variabilité et rôle fonctionnel, Rev For. Fr LI , (9) Machado J.L., Reich P.B., Evaluation of several measures of canopy openness as predictors of photosynthetic photon flux density in deeply shaded conifer-dominated forest, Can. J. For. Res. 29 (1999) () Norman J.M., Campbell G.S., Canopy structure, In: Pearcy R.W., Ehleringer J.R., Mooney H.A., Rundel P.W. (Eds), Plant physiological ecology : field methods and instrumentation, Chapman and Hall, London and New York, pp , (1989) (11) Otto H.J., Ecologie forestière. IDF editeur, 397p, (1998) (12) Soudani K., Trautmann J., Walter J-M., Comparaison de méthodes optiques pour estimer l'ouverture de la canopée et de l'indice foliaire en forêt feuillue, Editions scientifiques et médicales Elsevier SAS, Life Sciences 324 (01) (13) Soudani K., Trautmann J., Walter J-M.N., Leaf area index and canopy stratification in scots pine (Pinus sylvestris L.) Stands, International Journal of Remote Sensing, Volume : 23 Number: 18 Page: Annexes TABLEAU II- COEFFICIENTS DE CORRELATION ENTRE LE CLIMAT LUMINEUX ET LES DESCRIPTEURS STRUCTURAUX19 TABLEAU III - COEFFICIENTS DE CORRELATION ENTRE LES PARAMETRES ETUDIES ET LES COORDONNEES...19 FIGURE I - POURCENTAGE DE RECOUVREMENT HERBACE PAR POINT.... FIGURE II - CARTOGRAPHIE DE L'OUVERTURE DU COUVERT (P=2)....

19 FIGURE III - CARTOGRAPHIE DU RAYONNEMENT TRANSMIS DIRECT (P=2) FIGURE IV - CARTOGRAPHIE DU RAYONNEMENT TRANSMIS DIFFUS (P=2)...21 FIGURE V - CARTOGRAPHIE DU LAI (P=) FIGURE VI - PHOTO HEMISPHERIQUE SOUS UN COUVERT NUAGEUX HETEROGENE DE PIN MARITIMES...22 FIGURE VII - PHOTO HEMISPHERIQUE DE FEUILLUS...23 UTILISATION DE GLA...24 Indice foliaire Ouverture du couvert Rayonnement transmis direct Rayonnement transmis diffus Rayonnement transmis total 0,1235 0,1579 0,1568 0,288 0,4949 0,4069 Tableau II - Coefficients de corrélation entre le climat lumineux et les descripteurs structuraux. Indice foliaire Ouverture du couvert Taux de recouvrement de la strate herbacée Rayonnement transmis direct Rayonnement transmis global

20 axe X (0 N) axe Y (2 N) -0, , , , , , , , ,7979-0, Tableau III - Coefficients de corrélation entre les parametres étudiés et les coordonnées L1P1 L1P2 L1P3 L1P4 L1P5 L2P6 L2P7 L2P8 L2P9 L2P L3P11 L3P12 L3P13 L3P14 L3P15 L4P16 L4P17 L4P18 L4P19 L4P L5P21 L5P22 L5P23 L5P24 L5P25 % de recouvrement point Figure 11 - Pourcentage de recouvrement herbacé par point Figure 12 - Cartographie de l'ouverture du couvert (p=2).

21 Figure 13 - Cartographie du rayonnement transmis direct (p=2) Figure 14 - Cartographie du rayonnement transmis diffus (p=2).

22 Figure 15 - Cartographie du LAI (p=). Figure 16 - Photo hémisphérique sous un couvert nuageux hétérogène de Pin maritimes

23 Figure 17 - Photo Hémisphérique de feuillus Utilisation de GLA Ce logiciel a pour intérêt de séparer les trouées lumineuses de la végétation (feuilles+bois) et de comptabiliser le nombre de pixels correspondant au passage des rayons lumineux. En faisant un seuillage, la végétation sera représentée en noir et les trouées lumineuses en blanc. Il nous permet ainsi d évaluer les valeurs du LAI, de l ouverture de la canopée (CO), le pourcentage du rayonnement transmis direct, transmis diffus et transmis total. Un paramètrage de GLA est nécessaire avant d obtenir ces données. Tout d abord, puisque la photographie est circulaire (n occupe donc pas tout l écran), on indique au logiciel où est située la partie à traiter. La résolution est de 1124*768 pixels. On choisit de centrer toutes nos photographies, les coordonnées du centre des photographies seront alors X=512 et Y= On oriente ensuite les photographies en prenant le Nord comme repère. La projection que nous choisissons est polaire, c est à dire que l on considère que l inclinaison θ d un objet situé sur la canopée est directement proportionnelle à la distance radiale, d, du centre de l image de rayon r : θ/(π/2) = d/r. Cette relation est représentée par des cercles concentriques équidistants sur l image plane. On indique également la latitude, la longitude et l altitude puisque le rayonnement solaire dépend de ces coordonnées. Nous prenons aussi en compte la saison de végétation sachant que la croissance des feuilles est maximale à la fin du mois de mai et quelle s arrête à la fin du mois de septembre. Nous sélectionnons un intervalle de temps de 2 minutes pour connaitre la trajectoire du soleil. Le logiciel peut alors indiquer sur notre image le trajet du soleil. Les trouées sont déterminées par classes d angles zénithal et azimutal. Nous avons divisé l image en 24 régions azimutales (régions entre 2 rayons) et 18 régions zénithales (régions entre 2 cercles concentriques). La couverture nuageuse peut être décrite par un indice. Nous l avons enregistré égal à 1 ce qui traduit l absence de nuages. D autres paramètres sont également pris en compte tels que de la constante solaire et le modèle UOC qui suppose que toutes les régions du ciel ont la même luminosité. Une fois que tous les paramètres sont enregistrés, le seuillage peut alors commencer. Le but du seuillage est de séparer le ciel de la végétation (feuilles + troncs + branches). Cette détermination se fait à l oeil pour chaque

24 image et est par conséquent très subjective. Ceci implique qu une même personne fasse tous les seuillages. Garce à ce seuillage l image ne sera plus qu en noir et blanc, le noir représentant la végétation et le blanc le ciel. Il ne reste alors plus qu à calculer les valeurs qui nous intéressent.