Contrôle moteur et planification SÉANCE 2. Emmanuel Guigon

Transcription

1 Contrôle moteur et planification Organisation anatomophysiologique du contrôle moteur SÉANCE 2 Emmanuel Guigon (guigon@ccr.jussieu.fr)

2 Le muscle Muscle = ensemble de fibres musculaires Fibre musculaire = ensemble de myofibriles Myofibrile = ensemble de sarcomères Sarcomère = plus petite partie contractile = filaments fins (actine) + filaments épais (myosine)

3 La contraction musculaire Dépolarisation d une fibre musculaire accroissement du calcium intracellulaire contraction mécanique (couplage excitation-contraction) Théorie du filament glissant (interactions cycliques entre filaments) : les têtes de myosine s attachent sur les molécules d actine et forment des cross-bridges ; les têtes de myosine subissent une transformation qui résulte en une force exercée sur les filaments fins. Huxley (1969)

4 Force au niveau d un sarcomère La tension développée par un sarcomère dépend du degré de recouvrement entre filaments fins et filaments épais. Gordon et al. (1966)

5 Force musculaire Un muscle se comporte comme un ressort : il génère une force de contraction lorsqu il est étiré audelà d une longueur-seuil ; la force développée augmente avec la longueur ; le seuil change avec le niveau de stimulation. Raideur : pente de la relation longueur/force Rack et Westbury (1969)

6 Force musculaire (suite) La force produite par un muscle dépend de la fréquence des potentiels d action dans le nerf moteur. Le muscle se comporte comme un filtre passebas. A basse fréquence, la tension musculaire varie avec la même fréquence que l entrée. Quand la fréquence augmente, les fluctuations disparaissent. Partridge (1966)

7 Récepteurs sensoriels Les fuseaux neuromusculaires sont des structures disposées en parallèle avec le muscle. Ils transmettent des informations sur la longueur et les changements de longueur du muscle. Les organes tendineux de Golgi sont situés à la jonction du muscle et du tendon. Ils transmettent des informations sur la tension musculaire.

8 Les fuseaux neuromusculaires Ils transmettent des informations sur la longueur et les changements de longueur du muscle. Fuseaux primaires, sensibles à la longueur et à la vitesse d'allongement du muscle, et fuseaux secondaires, sensibles uniquement à la longueur.

9 Les fuseaux neuromusculaires (suite) Les fuseaux innervent les MNs alpha à travers les fibres Ia (primaires) et II (secondaires). Les fuseaux sont innervés par les MNs gamma, qui modulent leur sensibilité. La modulation par les MNs gamma permet de maintenir la sensibilité des fuseaux pendant les contractions musculaires.

10 Les organes de Golgi La décharge des organes de Golgi suit fidèlement la force développée dans le muscle. Note : Les récepteurs articulaires sont actifs pour une gamme restreinte de positions articulaires. Cependant, la plupart des récepteurs sont actifs uniquement vers les extrémités articulaires. Ils sont donc inappropriés pour transmettre des informations posturales précises.

11 Sens de la position et du mouvement La vibration d'un muscle entraîne l'excitation des fuseaux et induit une augmentation de la décharge des MNs qui contrôlent le muscle et une contraction du muscle. Quand l'effecteur est immobilisé, la vibration du muscle induit une illusion de position : une augmentation de la décharge des fuseaux semble indiquer que le muscle est plus long. une vibration du biceps (fléchisseur de l'avant-bras) entraîne l'illusion que l'avant-bras est plus étendu (biceps plus long). La contribution des différents récepteurs peut être étudiée expérimentalement. Les récepteurs articulaires et cutanés des doigts sont anesthésiés. La flexion de l'articulation du métacarpe proximal permet de désengager les muscles de la phalange distale. Un mouvement passif de la phalange distale n'active pas les fuseaux. Les fuseaux, les récepteurs articulaires et les récepteurs cutanés sont nécessaires à une bonne acuité proprioceptive.

12 L unité motrice - Chaque fibre musculaire est innervée par un seul MN. - Un MN innerve un ensemble de fibres musculaires. - Un MN et l'ensemble des fibres musculaires qu'il innerve définissent une unité motrice (UM). - Le nombre de fibres musculaires innervées par un MN s'appelle le ratio d'innervation. Ce ratio est à peu près proportionnel à la taille du muscle (10 pour les muscles extraoculaires, 100 pour les muscles de la main). Un ratio petit correspond à une plus grande capacité à contrôler finement la force musculaire.

13 L unité motrice (suite) - Trois types d'um: lente (faible force développée, résistant à la fatigue), rapide résistante (intermédiaire), rapide fatiguable (contraction et relaxation rapide, fatigue rapide en stimulation répétée, grande force développée). - Chaque muscle contient des proportions différentes des types d'um. - Dans une UM, les propriétés du MN et des fibres sont liées. Le diamètre et la vitesse de conduction des axones qui innervent les fibres rapides fatiguables sont plus grands que ceux des axones qui innervent les fibres rapides résistantes et lentes. Burke et al. (1974) Kernell et Monster (1982)

14 L unité motrice (fin) Principe de taille : les MNs sont recrutés par des entrées synaptiques selon un ordre fixe déterminé par leur taille. Les petits MNs sont recrutés en premier, par les entrées les plus faibles. A mesure que les entrées augmentent, le nombre de MNs activés augmente. Les unités lentes sont les plus nombreuses et les plus utilisées. Elles requièrent le plus gros apport métabolique. Les unités rapides sont utilisées plus occasionnellement. En plus de la modulation de la force par l'ordre de recrutement, le système nerveux peut contrôler la force par changement de la fréquence de décharge des MNs. Desmedt et Godaux (1977) Monster et Chan (1977)

15 La moelle épinière Les MNs sont situés dans la moelle épinière. Les informations afférentes entrent par les racines dorsales. Les informations efférentes sont transmises par les racines ventrales. La moelle épinière est le premier relai de transmission des informations somatiques sensorielles. La matière grise contient les corps des cellules nerveuses de la moelle, les MNs. La matière blanche contient les axones. Les MNs sont regroupés en noyaux (pools) qui s'étendent sur plusieurs segments.

16 Le réflexe d étirement Régule le tonus musculaire grâce à un mécanisme de rétroaction négative. Le gain de cette rétroaction peut être modulé par le système nerveux (e.g. MNs gamma). En anglais, stretch reflex. Délai minimum 30 ms.

17 Action du réflexe d étirement Système de rétroaction négative : réduit les déviations autour d une valeur de référence.

18 Mécanismes spinaux (suite) Un acte moteur requiert en général la coordination d'un grand nombre de muscles. Les circuits de la moelle épinière jouent un rôle critique dans cette coordination. Les réflexes spinaux forment un ensemble de patterns élémentaires de coordination (e.g. réflexe d'étirement). La plupart des réflexes impliquent des circuits complexes liant plusieurs muscles ou plusieurs articulations. Les interneurones (INs) sont les éléments de base des réflexes. Convergence, divergence, effet-porte (gating), réverbération, interactions cycliques, CPG.

19 Mécanismes spinaux (suite) Un réflexe de flexion qui coordonne un ensemble de segments à travers un circuit polysynaptique est mis en jeu pour éviter une stimulation cutanée douloureuse. Les muscles fléchisseurs du membre stimulé sont activés et les muscles extenseurs sont inhibés. Le réflexe a une action opposée sur l'autre membre. Certains réflexes s'adaptent à la posture du corps. Réflexe de flexion chez la grenouille. Certains réflexes consistent en des mouvements rythmiques.

20 Mécanismes spinaux (suite) Les circuits spinaux génèrent des patterns rythmiques pour la locomotion. L'automaticité de la locomotion peut être attribuée à des mécanismes spinaux intrinsèques. Après transection de la moelle épinière pour isoler les segments qui contrôlent les membres inférieurs, le chat marche de façon quasi-normale. Lorsque la transection isole l'ensemble de la moelle, une stimulation électrique de la région mésencéphalique locomotrice permet de générer la locomotion. Quand l'intensité de la stimulation augmente, la marche devient plus rapide. Il y a ensuite une transition entre le trot (flexions/extensions alternées) et le galop (flexions/extensions simultanées).

21 Il existe deux principaux systèmes somatiques ascendants : le système de la colonne dorsale et du lemniscus médian, qui transmet les informations tactiles et proprioceptives et le système antérolatéral, qui transmet la douleur et la température. Systèmes ascendants

22 Systèmes descendants Les commandes motrices sont transmises à travers les voies descendantes. La voie corticospinale est la voie la plus large (1 million de fibres, 30% à partir du cortex moteur). La voie latérale (croisée) contrôle la musculature distale et proximale. La voie ventrale contrôle la musculature axiale.

23 Représentations Somatiques Motrices

24 Anatomie corticale

25 Architecture et fonctions

26 Cortex moteur

27 Propriétés neuronales L activité des neurones du cortex moteur est liée à la force musculaire. Evarts (1968)

28 Propriétés neuronales (suite) L activité des neurones du cortex moteur dépend de la tâche. Muir et Lemon (1983) Cheney et Fetz (1980)

29 Propriétés neuronales (fin) L activité des neurones du cortex moteur dépend de la direction du mouvement. Georgopoulos et al. (1982)

30 Lésion du cortex moteur La voie corticospinale directe est nécessaire pour le contrôle fin des doigts. Lawrence et Kuypers (1968)