Paléoécologie et paléoenvironnement du site miocène de Sansan

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1 Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 661 Paléoécologie et paléoenvironnement du site miocène de Sansan Loïc Costeur 1, Claude Guérin 2 & Olivier Maridet 3 1 Naturhistorisches Museum Basel Augustinergasse Basel, Switzerland loic.costeur@bs.ch 2 UMR 5276, Laboratoire de Géologie de Lyon, CNRS-ENS Lyon-UCBL Domaine universitaire de La Doua, bâtiment Géode, 2, rue Dubois, F Villeurbanne cedex claude.guerin@univ-lyon1.fr 3 Key Laboratory of Evolutionary Systematics of Vertebrates Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology Chinese Academy of Sciences Beijing P. R. China olivier.maridet@ivpp.ac.cn Résumé La localité de Sansan est la faune la plus riche de la zone MN6 de l échelle biochronologique à mammifère du Néogène d Europe. Elle comprend 85 espèces de mammifères enregistrant l ensemble du spectre écologique d une faune locale à régionale. Nous appliquons plusieurs méthodes à la faune de Sansan pour caractériser son paléoenvironnement et comprendre sa particularité dans le contexte du Miocène moyen d Europe. Les méthodes des cénogrammes, des histogrammes écologiques, une fonction de transfert basée sur la richesse spécifique des Cricetidae ainsi qu une Analyse en Composantes Principales des proportions d espèces par catégories de poids permettent de mettre en évidence un milieu de forêt tropicale à subtropicale caractérisé par une certaine ouverture mais présentant également des zones plus fermées et marécageuses en climat chaud probablement saisonnier. La quantification des paléotempératures suggère des températures moyennes annuelles relativement élevées de l ordre de 16 à 19 C et une saisonnalité assez marquée. Ces résultats sont tout à fait en accord avec les études antérieures sur la flore de Sansan mais aussi avec le contexte d optimum climatique global connu au Miocène moyen. L analyse écologique de la faune révèle des particularismes rares : la présence de cinq espèces de proboscidiens et de neuf espèces de mégaherbivores n a pas d analogue actuel et implique une structuration de l écosystème permettant de soutenir une telle biomasse. La présence en excès de grands herbivores brachyodontes confirme l hypothèse de concentrations élevées de CO2 atmosphérique permettant une forte production primaire au cours du Miocène moyen et confirme l étendue globale de ce phénomène. Costeur O., GUérin C. & Maridet O. Paléoécologie et paléoenvironnement du site miocène de Sansan, in Peigné S. & SEN S. (eds), Mammifères de Sansan. Muséum national d Histoire naturelle, Paris : (Mémoires du Muséum national d Histoire naturelle ; 203). ISBN :

2 662 Loïc Costeur et al. ABstract Palaeoecology and palaeoenvironment of the Miocene locality of Sansan. The locality of Sansan yielded one of the richest faunas of zone MN6 of the mammalian biochronological continental Neogene timescale. It records 85 species of mammals, which probably is a good approximation of the ecological faunal spectrum of a local to regional fauna. We apply several methodologies to the fauna in order to better understand its palaeoenvironmental context and its peculiarity within the Middle Miocene of Europe. Cenograms, ecological histograms, a transfer function based on cricetid species richness and a principal component analysis performed on the proportion of species in different body mass categories allow deciphering a forested habitat in a subtropical to tropical climatic context. The whole environment however most probably also showed more open areas and swamps in a possibly seasonal climate. Palaeotemperature reconstructions suggest quite high mean annual temperatures around 16 to 19 C and a rather marked seasonality. These results confirm previous studies based on plants and fit well in the context of the Middle Miocene Climatic Optimum. The ecological analysis of the fauna reveals interesting peculiarities: the presence of five proboscidean species and altogether of nine megaherbivore species has no recent analogue and imply an ecosystem capable of sustaining such a biomass. The presence in excess of large brachyodont herbivores confirms the hypothesis that Middle Miocene atmospheric CO2 levels were high and accounted for a high primary production such as evidenced in other parts of the world. Extended abstract The Middle Miocene locality of Sansan is the type locality of the MN6 zone of the European mammal biochronological timescale. It is the richest fauna for this biozone with 85 species of mammals. This locality is well known for its palaeontological content but rather few studies did indeed analyse the palaeoenvironmental message of this very rich assemblage. Here we apply various ecological methods to the fauna to depict its palaeoenvironment and understand its peculiarities. The mammal fauna is detailed and body mass distributions of the phytophagous mammals are investigated by means of the cenogram graphical representation (Legendre 1986, 1989) but also through a Principal Component Analysis (PCA) of body mass categories calculated for Sansan and for a sample of extant faunas. Comparisons with extant and fossil faunas allow the understanding of the palaeoenvironment and of the context in which Sansan is embedded. Ecological histograms of various aspects of the fauna (taxonomy, body mass, diet, locomotion; see Andrews et al. 1979; Guérin & Faure 1987, 2002; Guérin 1998) are also produced. A transfer function relating the diversity of cricetid rodents to air temperatures (Legendre et al. 2005) is also applied to better characterize the climate at Sansan. The fauna Sansan records 9 orders, 30 families, 75 genera et 85 species of mammals within which 6 chiropterans, 5 proboscideans, 6 perissodactyls, 9 artiodactyls, 17 rodents, 3 lagomorphs, 2 primates, 16 insectivores (Erinaceomorpha and Soricomorpha sensu Wilson & Reeder 2005) and 21 carnivores. This is a very rich fauna for the middle Miocene and is comparable to other localities like Sandelzhausen (MN5, Germany) or La Grive M (MN7/8, France). Very few of these species are endemic to Sansan (1 proboscidean and 1 insectivore), which is in good agreement with the rather homogeneous biogeographical context of the mid-miocene (Maridet et al. 2007). Many rodents indicate closed forest environments: Cricetodon, Democricetodon, Eumyarion, Keramidomys, Albanensia and Blackia, the latter two being flying squirrels. The large mammals are almost always brachyodont species with a browsing diet and thus also indicate forest environments. A number of species are indicative of humid conditions: most of the rodents previously cited together with the fossorial Proscapanus and Talpa. As far as large mammals are concerned, the rhinoceros Brachypotherium brachypus is known as a swamp species (Becker 2003). Open environments are also represented by members of the fauna, although to a lesser extent: the 3 lagomorphs or the prairie squirrels Spermophilinus and Heteroxerus. The large proboscidean Gomphotherium is also a species adapted to more open landscapes. The insectivore Mygalaea antiqua together with the beaver Steneofiber indicate the presence of aquatic habitats. Body mass distributions and ecological histograms The cenogram of the fauna is characteristic of a closed and humid environment. It shows a long suite of small and large species, very small gaps in the distribution and looks close to recent faunas found in tropical woodlands to rainforests. Other mid-miocene localities (Sandelzhausen or La Grive M) show such conditions, but still with fewer indices of closed forests. The Principal Component Analysis made on the proportion of species within body mass categories clusters Sansan with recent tropical woodland environments, that is, mosaic environments with dense forested areas and open landscapes. The presence of many forest-adapted species in the mid-sizes probably blurs the message of the cenogram and renders it very closed and humid so that open environments that lack this suite of mid-size species do not appear as such on the graph. The PCA helps us here to precise the complexity of the ecosystem. Ecological histograms give the same conclusions: a rather closed environment but with open areas. The presence of a body of water (river system, swamp) is also made evident.

3 Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 663 Palaeotemperature reconstruction The transfer function based on the diversity of cricetid rodents gives mean annual temperatures in the order of 16 C to 19 C, with a noticeable seasonality (from 7 C for winter temperatures to more than 25 for the highest values). This is in accordance with the recent faunas that cluster close to Sansan in the PCA, and is rather typical of tropical to subtropical warm climates, where the seasonality explains the presence of deciduous trees and the temperatures that of evergreen species (Blanc-Louvel 2000). Palaeoenvironment and the mid-miocene The mid-miocene is marked by a worldwide climatic optimum (Flower & Kennett 1994) recorded in virtually all terrestrial ecosystems. It is one of the warmest episodes of the Cenozoic and Sansan fits well in the global scenario. The high mammal diversity together with the results of the palaeoenvironmental and climatic analyses do show that Sansan is typical for a subtropical to tropical warm climate. The fauna is comparable to other faunas of the mid-miocene and fits well into the European context (Böhme 2003; Costeur & Legendre 2008b). Sansan is one of the last faunas of the Miocene indicating such an environment and climate before the Miocene Climatic Event of the late Middle Miocene that triggers an aridification of the mid-latitudes and a drop in mammal species diversity. On the other hand observation made on the evolutionary trend of the cricetids at Sansan, along with indications of a strong seasonality (palaeotemperatures and mixed vegetation) can also be interpreted as the very first signs of the climatic change to come. The apparent contradiction between the analyses of the mammalian palaeocommunity (cenograms and ecological histograms), indicating a tropical humid climate, and the latter observations can be explained by the fact that communities need more time than species to be significantly affected by climatic changes (Montuire & Girard 1998; Maridet et al. 2007). Biogeography As said above, the mid-miocene shows a rather homogeneous biogeographic situation as far as mammals are concerned. The Early Miocene immigrations related to the geographic connexions in south-eastern Europe between Europe, Africa and Asia ( Gomphotherium landbridge ) have enriched the European faunas, and many species spread all over the continent homogenizing the previously more endemic local faunas. Hence Sansan has very few endemic mammals (2 species in total) and fits well in the European context that will become more heterogeneous in response to the Late Miocene climate changes. Megaherbivores Sansan shows the peculiarity of having 9 species of megaherbivores (> 1 ton) within which 5 proboscideans. To our knowledge, this is a unique situation and resource partitioning should have played an important role (such as evidenced for German localities; Calandra et al. 2008, 2010) to allow up to 5 species of elephants cohabiting. Recent faunas never reach such an amount of very large species. It is also well known that megaherbivores have a direct impact on the vegetation (by trampling) and help smaller species (mesoherbivores, sensu Fritz et al. 2002) to develop by favouring the re-growth of young high nutritional plants on which the latter feed (Aber & Melillo 2001); this could well have been the case at Sansan. Excess of Browsers Recent studies have shown that local faunas of the mid-miocene of North and South-America presented an excess of brachyodont large mammal species having a browsing diet (Janis et al. 2004; Kay & Madden 1997). This situation was never firmly stated for Europe but this study brings light on this topic. Sansan presents 20 species of large brachyodont mammals, 13 being true browsers. This is as much as in the richest Miocene North-American faunas. Such a high diversity of browsers implies that the environment was capable of sustaining such a biomass. No recent analogue, even the richest mammal faunas of Africa in the tropical humid environments, reaches such a level of browser species. Recent analyses reconstructing the atmospheric CO2 concentrations (Kürschner et al. 2008) have calculated very high levels of carbon dioxide in the mid-miocene atmosphere (1.5 to 2 times higher than at present). These levels could have enhanced the primary productivity and helped the ecosystems to maintain a wide diversity of species feeding on high quality vegetation. Sansan is one of the richest faunas of the European Neogene with 85 mammal species. It is thus the type locality for Zone MN6 of the biochronological timescale. It is a very peculiar assemblage with high proportions of carnivores and an unusual high diversity of proboscideans (5 species). The palaeoenvironment and climate are now better constrained. The different methods we applied yield a tropical to subtropical woodland where dense forested and rather humid areas cohabit with open landscapes. The mammal assemblage also testifies to the presence of aquatic habitats, and confirms the previous studies on the vegetation, lower vertebrates and invertebrates. The climate was warm with mean annual temperature of about 16 C to 19 C, with a noticeable seasonality (from 7 C to about 25 C for coldest and warmest annual temperatures). These results are well in accordance with the worldwide context of the Miocene Climatic Optimum. In this period, a high number of large mammal brachyodont species with a browsing diet thrive on different continents, and Sansan also presents an excess of such species attesting to peculiar climatic conditions. Recent advances showed that high levels of atmospheric CO2 could have triggered a very high primary productivity enabling the terrestrial ecosystems to sustain this large number of browsers. An evolutionary tendency towards hypsodonty of some cricetid rodents at Sansan, together with a seasonality and mixed vegetation could well be the very first signs of the climatic deterioration taking place right after the climatic optimum and known as the Mid-Miocene Event. This event triggered a global aridification of the mid latitudes and the development of open environment-adapted species (often more hypsodont to cope with vegetation changes). The overall mammal community at Sansan reflects tropical to subtropical conditions, but the onset of the future changes could well already be found in individual species, reinforcing the hypothesis that community structures show delayed answers to change with regards to constituent species.

4 664 Loïc Costeur et al. Introduction La localité de Sansan est une des plus belles faunes du Miocène d Europe avec plus de 80 espèces de mammifères. Elle sert de référence à la zone MN6 de l échelle biochronologique européenne (Mein 1975). Comme le raconte Crouzel (2000) dans le premier volume de la monographie consacrée à Sansan, l histoire des fouilles qui y ont eu lieu depuis sa découverte par Lartet en 1834 a été longue. Depuis lors la faune a fait l objet d un nombre considérable de publications tant sur son contexte géologique, biochronologique que sur les aspects taxonomiques (e.g. De Bruijn et al ; Sen 1997 ; Ginsburg & Bulot 2000). En revanche beaucoup moins de travaux paléoécologiques y ont été réalisés, la plupart ne faisant que mentionner Sansan (Axelrod 1975 ; Bonis et al ; Solounias & Moelleken 1994). Le caractère relativement forestier de l environnement et le climat chaud ne font aucun doute pour ces auteurs mais aucune étude de l ensemble de la faune n a été réalisée jusqu à aujourd hui sur sa composition et le message paléoécologique et paléoenvironnemental qu elle peut contenir. Or le contexte climatique du début du Miocène moyen en Europe est très particulier car encadré par une succession de deux événements extrêmes : un optimum climatique important couvrant la fin du Miocène inférieur et le début du Miocène moyen (ca. 17 à 14 Ma) marquant le retour de conditions climatiques très chaudes (le second événement le plus chaud de l histoire du Cénozoïque après l optimum climatique de la limite Paléocène-Eocène), puis un refroidissement climatique majeur couvrant la fin du Miocène moyen («Mid-Miocene Event» : ca. 14,1-14,8 Ma ; Flower & Kennett 1994) et initiant une aridification des environnements et une évolution lente vers le climat tempéré actuel (Zachos et al. 2001). La faune de Sansan datée entre 14,8 et 15,2 Ma selon Sen (1997) se trouve à la transition entre ces deux périodes, juste avant le changement climatique du Miocène moyen, ce qui lui confère une position privilégiée pour comprendre la succession de ces événements et leur impact sur la biodiversité européenne. En effet, du point de vue de sa diversité, la faune de Sansan est une faune locale exceptionnellement riche. Elle est comparable en cela au Miocène moyen nord-américain connu pour abriter des faunes locales très riches, notamment en grands mammifères herbivores et folivores, qui surpassent de loin la diversité actuelle connue dans les faunes les plus riches des milieux tropicaux africains ou asiatiques (Janis et al. 2004). D un point de vue biogéographique, les faunes européennes du Miocène moyen sont le reflet de l histoire ancienne du continent, modifiée par les immigrations massives du Miocène inférieur où de nombreuses espèces asiatiques et africaines colonisent les milieux ouest-européens (Bernor et al ; Fortelius et al ; Maridet et al ; Costeur & Legendre 2008a ; Maridet & Costeur 2010). Les espèces immigrantes, souvent cosmopolites dès leur arrivée en Europe, entrainent une homogénéisation rapide des faunes régionales illustrée par une baisse de l endémisme hérité du Miocène inférieur, en particulier pour les grands mammifères dont le potentiel de distribution est fort (Gaston 2003 ; Costeur 2009). À l inverse les communautés de petits mammifères réagissent peu à ces événements migratoires (Maridet et al. 2007), mais sont plus affectées par des changements climatiques sur le long terme (Casanovas-Vilar et al ; Maridet & Costeur 2010). La localité de Sansan se forme seulement quelques millions d années après ces événements migratoires enregistrant ainsi l état des communautés locales suite à ces perturbations majeures des faunes intervenant à l échelle du continent. Nous proposons ici une analyse détaillée de la faune de Sansan, en la comparant à d autres faunes européennes du Miocène moyen. Différentes méthodes paléoécologiques sont appliquées à Sansan pour préciser son paléoenvironnement et son paléoclimat. Ainsi nous analysons les distributions de poids des mammifères de la localité par comparaison avec des faunes actuelles et du Miocène moyen. Des diagrammes de distribution des catégories taxonomiques, d adaptations locomotrices ou de régimes alimentaires permettent également de préciser l écosystème de Sansan, et des quantifications climatiques sont proposées à partir de la diversité des petits mammifères. Les résultats sont finalement interprétés en regard des contextes climatique et biogéographique déjà bien établis pour le Miocène d Europe. méthodes Spectre faunique Le spectre faunique de Sansan est analysé de manière qualitative, les proportions de chaque ordre et de chaque famille sont résumées sur la Figure 1. Nous entendrons par «petits mammifères» les rongeurs, insectivores et lagomorphes, et par «grands mammifères» les proboscidiens, périssodactyles et artiodactyles. Les données proviennent des différentes

5 Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 665 contributions de la monographie. Aucune faune européenne de la zone MN6 ne possède une diversité comparable à celle de Sansan, ainsi nous l encadrons par des assemblages MN5 et MN7/8 dans un ensemble «Miocène moyen». Nous comparons donc la diversité de la faune de Sansan avec celle d autres faunes européennes du Miocène moyen (Sandelzhausen, MN5, Rössner & Göhlich 2009, 2010 ; La Grive M, MN7/8, Mein & Ginsburg 2002, Maridet 2003 ; et Steinheim, MN7/8, Fortelius NOW public release 2003). Distribution de poids Une faune locale se structure de telle manière que les différentes espèces constitutives partitionnent leurs ressources pour éviter une trop forte pression compétitive. Cette structuration prend différentes formes et passe notamment par un étalement des poids des constituants de la faune de sorte que deux espèces consécutives ne présentent pas exactement la même masse corporelle. Hutchinson (1959), dans sa théorie de la niche écologique, a mis ce phénomène en évidence. Valverde (1964, 1967), en étudiant la faune de Doñana dans le Sud de l Espagne, a pu également montrer que la pression environnementale couplée à la pression des prédateurs participait à la structuration pondérale d une faune et que la représentation graphique des poids des espèces phytophages d une faune locale permettait de donner des indications sur la structure de l environnement portant cette faune. Les masses corporelles des mammifères phytophages non-volants de la faune de Sansan ont été estimées à partir des surfaces occlusales des premières molaires inférieures (m1) suivant la méthode mise au point par Legendre (1986, 1989). Les données métriques des m1 des différentes espèces sont issues des articles de cette monographie et pour les espèces non représentées par une m1 à Sansan, les données de localités proches en âge et géographiquement ont été utilisées (pour une explication exhaustive de ces choix, voir Costeur & Legendre 2008a). La distribution des poids est présentée sous forme d un cénogramme, c est-à-dire un graphique de rang de distribution des poids des espèces classées par masse corporelle décroissante, en échelle logarithmique (Valverde 1964, 1967 ; Legendre 1986, 1989 ; Figure 2). Rodriguez (1999) et Siemann & Brown (1999) ont remis en cause le message environnemental que pouvaient donner les paramètres d un cénogramme. De même les biais introduits par le processus de fossilisation (perte de l information taxonomique) sont souvent invoqués contre l utilisation de cette méthode (Rodriguez 1999). Les études postérieures réalisées sur des faunes européennes, sud-américaines et d Océanie ont permis de montrer des corrélations significatives entre les paramètres des cénogrammes et les paramètres environnementaux, et de préciser les conditions d utilisation de la méthode (Croft 2001 ; Hernández-Fernández et al ; Gómez Cano et al ; Costeur & Legendre 2008b ; Travouillon & Legendre 2009). Une méthode complémentaire développée par Holling (1992) et philosophiquement assez proche de celle des cénogrammes est la représentation des proportions d espèces dans les catégories de poids 1-10 g, g, g, 1-10 kg, kg. Holling a démontré que ces catégories de poids étaient pertinentes car elles étaient très souvent séparées par des creux dans la distribution des poids de faunes actuelles prises comme référence. Legendre (1989) mit également et indépendamment en évidence ces creux dans la structuration pondérale. De multiples explications ont été avancées pour expliquer la présence de ces intervalles dépourvus ou raréfiés en espèces (Allen et al. 2006), dont la structure de l environnement (ouverture vs. fermeture du milieu), qui semble particulièrement impliquée dans la présence ou l absence d un creux au niveau des espèces de taille moyenne (c est-à-dire dans la présence en plus ou moins grand nombre d espèces de taille moyenne). De même, les niveaux de précipitation moyenne annuelle semblent jouer un rôle non négligeable et même significatif dans la magnitude du creux au niveau des tailles moyennes. Plus le creux est grand, plus l environnement semble ouvert et inversement (Costeur & Legendre 2008b ; Travouillon & Legendre 2009). Nous adaptons cette méthode en calculant les proportions d espèces dans les catégories de poids 1-10 g, g, g, 1-10 kg, kg et >1000 kg. Les deux dernières catégories répondent mieux à l analyse des faunes africaines actuelles et à celle de Sansan, qui possèdent souvent un cortège important de mégaherbivores (sensu Fritz et al. 2002). Nous présentons le graphique de distribution de masse corporelle (sensu Holling 1992) avec le cénogramme (Figure 2). Travouillon & Legendre (2009) ont montré que les proportions d espèces dans les différentes catégories de poids étaient significativement liées aux paramètres du milieu (ouvert/fermé, humide/aride) et que des structures particulières pouvaient être mises en évidence pour des

6 666 Loïc Costeur et al. types d habitats particuliers (forêt tropicale humide, forêt tropicale ouverte à semi-ouverte, savane ou prairie, etc.). Dans cet esprit nous avons utilisé les données de Legendre (1989) sur les faunes actuelles en calculant les proportions d espèces dans les 6 catégories de poids définies ci-dessus et avons fait de même avec la faune de Sansan. Nous avons ensuite analysé ces données par une Analyse en Composantes Principales (ACP) avec le logiciel PAST (Hammer et al. 2001) pour préciser le paléoenvironnement de Sansan. Sur la base des précédents travaux réalisés sur Sansan, les faunes arides, désertiques et steppiques (base de données de Legendre 1989), incompatibles avec la faune de Sansan ont été exclues de l analyse. Une analyse non figurée ici contenant toutes les faunes de Legendre (1989) a tout de même été réalisée au préalable, incluant des faunes d environnements désertiques ou de climats boréaux. Ces milieux dépourvus de zones arborées étant très éloignés de la faune de Sansan dans l ACP, ils ont été exclus a posteriori de l analyse présentée sur la Figure 3 afin que leur présence n influence pas l inertie des axes, permettant ainsi une meilleure discrimination de Sansan parmi les autres faunes. Les données brutes sont fournies dans l Annexe 2. L ACP complémente quantitativement l analyse qualitative des distributions pondérales présentée sous forme de cénogrammes. Histogrammes écologiques La présente analyse est établie à partir des diagrammes dits de Fleming-Andrews (Andrews et al. 1979) modifiés selon Guérin & Faure (1987, 2002) et Guérin (1998). Rappelons que l on peut ainsi caractériser la paléoécologie d un gisement à partir de quatre histogrammes dont les classes, représentées chacune en pourcentage, se définissent de la façon suivante : Histogramme taxonomique : R = rongeurs ; I = insectivores ; Pri = primates ; Ar = artiodactyles ; C = carnivores et créodontes ; Per = périssodactyles ; Pro = proboscidiens ; A = autres ordres (ici les chiroptères et les lagomorphes). Histogramme des masses : AB = moins de 1 kg (insectivores, chiroptères, la plupart des rongeurs) ; C = 1 à 10 kg (la plupart des lagomorphes, nombreux mustélidés et viverridés) ; D = 10 à 50 kg (gros mustélidés, félidés de taille moyenne comme Pseudaelurus, petits suiformes tel Choeromorus, petits ruminants comme Dorcatherium, Micromeryx et Eotragus) ; E = 50 à 100 kg (petits cervidés tels Dicrocerus et Heteroprox) ; F = 100 à 200 kg (les grands suidés Listriodon et Conohyus, les amphicyonidés Amphicyon et Pseudocyon) ; G = 200 à 1000 kg (l équidé Anchitherium aurelianense, le grand paléomérycidé cf. Ampelomeryx magnus, l ursidé Hemicyon sansaniensis) ; H = plus de 1000 kg (tous les proboscidiens, la plupart des rhinocérotidés, le grand chalicothère Anisodon). Histogramme des adaptations alimentaires : En = entomophages (surtout insectivores et chiroptères) ; FG = frugivores et granivores (nombreux rongeurs, certains primates) ; HB = herbivores brachyodontes (cervidés, tragulidés, certains rongeurs, mastodontes, dinothères, nombreux rhinocérotidés dont tous ceux de Sansan, et Eotragus, l unique bovidé européen de l époque) ; HH = herbivores hypsodontes (lagomorphes, divers rongeurs) ; Z = carnassiers ou zoophages (la plupart des carnivores et des créodontes) ; O = omnivores (quelques carnivores et créodontes, certains primates, de nombreux rongeurs, suidés). Histogramme des adaptations locomotrices : GT = grands mammifères terrestres (GTf =grands mammifères forestiers ; GTu =grands mammifères ubiquistes ; GTc = grands mammifères coureurs) ; PT = petits mammifères terrestres (lagomorphes, nombreux rongeurs et insectivores, nombreux petits carnivores, notamment mustélidés et viverridés ; beaucoup d espèces incluses dans cette classe passent une bonne part de leur vie sous terre, d autres grimpent facilement aux arbres, mais ces modes de vie ne se traduisent pas par des modifications de l anatomie osseuse) ; Gr-Ar = grimpeurs et arboricoles (comme les primates, certains rongeurs) ; Aq = aquatiques (les loutres, certains insectivores, quelques rongeurs, en particulier les Castoridae, quelques ongulés notamment le rhinocérotidé hippopotamoïde Brachypotherium brachypus) ; Ae = aériens (essentiellement les chiroptères et les écureuils volants) ; Fo = fouisseurs (certains rongeurs et insectivores). Cette méthode d analyse de la faune intègre des paramètres complémentaires des méthodes fondées sur l analyse des poids des espèces (régimes alimentaires et adaptations locomotrices), ce qui précise la reconstitution du paléoenvironnement. Quelques changements mineurs dans les proportions de carnivores et rongeurs obtenus tardivement par les auteurs modifient quelque peu les chiffres fournis en résultat pour les histogrammes. Il ne s agit que de modifications au dixième près et donc négligeables pour notre étude.

7 Ochotonidae Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 667 Estimation des paléotempératures Les Cricetinae actuels sont restreints à l Eurasie, vivant dans des environnements steppiques. Il ne reste que 7 genres de Cricetinae en Eurasie alors que l on peut compter plus de 30 genres dans les faunes fossiles d Europe depuis l Oligocène. Les Sigmodontinae sont une autre sous-famille de Cricetidae très proche des Cricetinae eurasiatiques mais restreints quant à eux au Nouveau Monde. Afin d expliquer la similarité entre ces deux sous-familles, ainsi que leur proximité phylogénétique (Jacobs & Lindsay 1984 ; Slaughter & Ubelaker 1984), différents auteurs ont proposé qu elles puissent partager un ancêtre commun, qui pourrait être le genre Miocène d Eurasie Democricetodon (Fahlbusch 1967 ; Engesser 1979). À l inverse des Cricetinae actuels, les Sigmodontinae sont fortement diversifiés avec plus de 100 genres rien qu en Amérique du Sud et Centrale (Musser & Carleton 1993). Ils présentent aussi une morphologie et une gamme de taille équivalentes à celles des Cricetinae fossiles d Europe (Schaub 1925 ; Stehlin & Schaub 1951 ; Silva & Downin 1995). Le niveau de diversité et la similarité, ainsi que le proximité phylogénétique entre les Sigmodontinae actuels et les Cricetinae fossiles permettent donc de les considérer comme des analogues écologiques. La richesse spécifique locale des Sigmodontinae actuels est fortement corrélée à certains paramètres climatiques locaux. Sur la base de 282 faunes locales de l Ancien Monde, Legendre et al. (2005) ont établi une relation entre la richesses spécifique de Sigmodontinae et les paramètres de température locaux : la température moyenne journalière annuelle (R 2 =0,882), ainsi que les températures moyennes journalières du mois le plus froid (R 2 =0,835) et moyennes journalières du mois le plus chaud (R 2 =0,643) sont ainsi fortement corrélées à la richesse spécifique des Sigmodontinae (la richesse spécifique étant la variable indépendante X et les paramètres climatiques la variable dépendante Y ). Appliquée aux Cricetinae analogues du registre fossile, cette relation permet une quantification des paramètres de paléotempératures pour les faunes du Miocène d Europe (Legendre et al ; Montuire et al ; Costeur et al. 2007). Figure 1 Spectre faunique : diversité taxonomique et proportions d espèces de mammifères par famille et par ordre pour la localité de Sansan (Lagom. : Lagomorpha, Prim. : Primates, Creo. : Creodonta) Faunal target: taxonomic diversity and proportion of species per family and per order for the Sansan locality (Lagom.: Lagomorpha, Prim.: Primates, Creo.: Creodonta) Carnivora Amphicyonidae Insectivora Barbourofelidae Felidae Ursidae Erinaceidae Dimylidae Mustelidae Talpidae Soricidae Viverridae 6 Pliopithecidae 3 Famille indet. 2 Leporidae Creo. Famille indet. Pteropodidae Ordres Familles Genres Chiroptera Vespertilionidae Sciuridae Molossidae Gomphotheriidae Eomyidae Deinotheriidae Mammutidae 4 Proboscidea Equidae Chalicotheriidae Cricetidae Rhinocerotidae Moschidae Cervidae Bovidae Palaeomerycidae Palaeochoeridae Tragulidae Suidae Castoridae Rodentia Perissodactyla Artiodactyla Prim. Lagom.

8 668 Loïc Costeur et al. Tableau / Table 1 Liste faunique de Sansan présentant le poids des espèces figurées sur le cénogramme (Figure 2) et les données utilisées pour les histogrammes écologiques (Figure 4). Faunal list of Sansan including body mass of the species used for the cenogram (Figure 2) and data used to the ecological histogram (Figure 4). Ordre Famille Espèce Chiroptera Proboscidea Perissodactyla Artiodactyla Rodentia Lagomorpha Cénogramme Histogrammes poids (g) Syst. Mass. Alim. Loc. Pteropodidae Pteropodidae gen. et sp. indet. A AB FG Ae Vespertilionidae Kerivoula murinoides A AB En Ae Vespertilionidae Paleptesicus noctuloides A AB En Ae Vespertilionidae Eptesicus campanensis A AB En Ae Vespertilionidae Myotis ziegleri A AB En Ae Molossidae Mormopterus helveticus A AB En Ae Gomphotheriidae Gomphotherium angustidens Pro H HB GTf Gomphotheriidae Archaeobelodon filholi Pro H HB GTf Deinotheriidae Deinotherium giganteum Pro H HB GTf Deinotheriidae Prodeinotherium bavaricum Pro H HB GTf Mammutidae Zygolophodon turicensis Pro H HB GTf Equidae Anchitherium aurelianense hippoides Per G HB GTc Chalicotheriidae Anisodon grande Per H HB GTf Rhinocerotidae Hoploaceratherium tetradactylum Per H HB GTf Rhinocerotidae Aceratherium (Alicornops) simorrense Per G HB GTf Rhinocerotidae Brachypotherium brachypus Per H HB Aq Rhinocerotidae Lartetotherium sansaniense Per H HB GTf Moschidae Micromeryx flourentianus Art D HB GTf Cervidae Dicrocerus elegans Art E HB GTf Cervidae Heteroprox larteti Art E HB GTf Bovidae Eotragus clavatus Art D HB GTc Palaeomerycidae cf. Ampelomeryx magnus Art G HB GTf Palaeochoeridae Choeromorus mammillatus Art D O GTf Tragulidae Dorcatherium crassum Art D HB GTf Suidae Listriodon splendens Art F O GTf Suidae Conohyus simorrensis Art F O GTf Castoridae Euroxenomys minutus minutus 992 R AB HH Aq Castoridae Steneofiber sp. aff. S. eseri 3305 R C HH Aq Cricetidae Eumyarion medius 42 R AB O PT Cricetidae Cricetodon sansaniensis 114 R AB O PT Cricetidae Democricetodon gaillardi 38 R AB O PT Cricetidae Democricetodon sp. aff. D. gracilis 21 R AB O PT Cricetidae Megacricetodon gersii 21 R AB O PT Cricetidae Megacricetodon minor 13 R AB O PT Eomyidae Keramidomys carpathicus octaviae 3 R AB FG Ae Eomyidae Keramidomys mohleri 5 R AB FG Ae Sciuridae Albanensia sansaniensis 383 R C FG Ae Sciuridae Blackia miocaenica 56 R AB FG Ae Sciuridae Spermophilinus bredai 116 R AB HB Gr Ar Sciuridae Heteroxerus grivensis 146 R AB FG PT Sciuridae Tamias minutus 89 R AB FG PT Sciuridae Palaeosciurus sp. cf. P. ultimus 200 R Sciuridae Sciuridae gen. et sp. indet. R Ochotonidae Prolagus oeningensis sansaniensis 750 A AB HH PT Ochotonidae Lagopsis sp. aff. L. verus A AB HH PT Leporidae Leporidae indet A AB HH PT

9 Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 669 Cénogramme Histogrammes Ordre Famille Espèce poids (g) Syst. Mass. Alim. Loc. Primates Pliopithecidae Pliopithecus antiquus 5248 Pri C FG Gr Ar Pliopithecidae Plesiopliopithecus auscitanensis 5120 Pri C HB Gr Ar Soricidae Dinosorex sansaniensis 77 I AB En PT Soricidae Lartetium prevostianum 4 I AB En PT Soricidae Miosorex desnoyersianus 4 I AB En PT Soricidae Hemisorex robustus 7 I AB En PT Soricidae Paenelimnoecus crouzeli 2 I AB En PT Soricidae Soricidae indet. 4 I AB En PT Insectivora Talpidae Mygalea antiqua 61 I AB En Aq Talpidae Proscapanus sansaniensis 35 I AB En Fo Talpidae Proscapanus sp. 14 I AB En Fo Talpidae Talpa minuta 10 I AB En Fo Dimylidae Plesiodimylus sp. aff. P. chantrei 30 I AB En Aq Erinaceidae Galerix exilis 105 I AB En PT Erinaceidae Galerix sp. 100 I AB En PT Erinaceidae Lanthanotherium sansaniense 226 I AB En PT Erinaceidae Atelerix depereti 189 I AB En PT Erinaceidae Postpalerinaceus intermedius 540 I AB En PT Creodonta indet. Sivanasua sp. indet. C C O PT Amphicyonidae Amphicyon major C F Z GTu Amphicyonidae Pseudocyon sansaniensis C F Z GTu Ailuridae Alopecocyon goeriachensis C C Z PT Ursidae Hemicyon sansaniensis C G Z GTu Ursidae Ursidae gen. et sp. indet. C G Z GTu Ursidae Plithocyon armagnacensis C F Z GTu Felidae Pseudaelurus quadridentatus C D Z GTu Felidae Styriofelis lorteti C D Z GTu Felidae Styriofelis turnauensis C D Z GTu Carnivora Barbourofelidae Sansanosmilus palmidens C D Z GTf Mustelidae Ischyrictis zibethoides C D Z GTu Mustelidae Martes sansaniensis C C Z PT Mustelidae Proputorius sansaniensis C C Z PT Mustelidae indet. C D Z GTu Mustelidae Taxodon sansaniensis C C O GTf Mustelidae Lartetictis dubia C D Z Aq Viverridae Semigenetta sansaniensis C C Z PT Viverridae Viverrictis modica C AB Z PT Viverridae Leptoplesictis atarus C AB Z PT Indet. Carnivora gen. et sp. indet. C C Indet. Carnivora gen. et sp. indet. C C

10 670 Loïc Costeur et al. Résultats Approche qualitative La faune La faune de Sansan est la plus riche de la zone MN6 en Europe : elle compte 9 ordres, 30 familles, 75 genres et 85 espèces de mammifères, parmi lesquels 6 chiroptères, 5 proboscidiens, 6 périssodactyles, 9 artiodactyles, 17 rongeurs, 3 lagomorphes, 2 primates, 16 insectivores (Erinaceomorpha plus Soricomorpha sensu Wilson & Reeder 2005) et 21 carnivores (Figure 1, Tableau 1). Une telle diversité est extrêmement rare et seules quelques faunes du Miocène moyen d Europe sont comparables : Sandelzhausen en Allemagne (MN5, Rössner & Göhlich 2009, 2010), La Grive Saint- Alban en France (MN7/8, Mein & Ginsburg 2002, voir ci-après) ou encore Steinheim en Allemagne (MN7/8). La faune de Sansan est dominée par les petits mammifères avec plus de 30 espèces (plus d un tiers de la faune), mais la représentativité des ongulés est importante (20 espèces). Sandelzhausen présente la même configuration en espèces phytophages et insectivores avec 36 espèces de petits mammifères (un peu plus de la moitié de la faune) et 14 espèces d ongulés (environ un quart de la faune). Steinheim est un peu moins riche avec 52 espèces de mammifères mais les proportions sont relativement proches de Sansan également : plus de la moitié de petits mammifères et plus d un quart d ongulés. Les carnivores sont particulièrement nombreux à Sansan avec environ un quart de l ensemble de la faune, tout comme à Steinheim où ils représentent près d un tiers de la faune contre à peine 15% à Sandelzhausen. Parmi les espèces de Sansan, très peu sont endémiques à la localité. Seul le proboscidien Archaeobelodon filholi chez les ongulés ne se trouve pas ailleurs en MN6 et très peu d espèces présentent une faible répartition géographique : seules 3 espèces se retrouvent dans 3 autres régions européennes au maximum, Zygolophodon turicensis, Prodeinotherium bavaricum et Dorcatherium crassum. De même chez les micromammifères, il semble que Lartetium prevostianum soit la seule espèce endémique de Sansan. Albanensia sansaniensis est également une espèce restreinte au bassin aquitain au cours de la zone MN6. Paenelimnoecus crouzeli, Amphechinus intermedius et Hemisorex robustus sont présentes uniquement dans le bassin aquitain et le centreest (région lyonnaise sensu Maridet et al. 2007). Marqueurs d environnements forestiers Parmi les petits mammifères, les marqueurs de milieux forestiers sont nombreux. Pour les Cricetidae, l association des genres Cricetodon, Eumyarion et Democricetodon est un indicateur de milieux fermés et humides. D une part, Rummel (1999) indique que les Cricetodontinae sont moins abondants dans les parties suds de l Europe durant le Miocène inférieur et moyen, et qu ils pourraient par conséquent indiquer un milieu plus humide, mais également que l augmentation de la hauteur de leur couronne dentaire à partir du Miocène moyen est un indicateur d un changement de végétation. Suivant ces observations, le genre Cricetodon, qui est présent en Europe de l ouest depuis la fin du Miocène inférieur (MN4) jusqu à la fin du Miocène moyen (MN7/8), semble encore plus restreint à des habitats forestiers et humides (comme proposé par Rummel 1999), expliquant ainsi sa disparition au début du Miocène supérieur en raison de l ouverture des environnements et les changements de végétations (e.g., Suc et al ; Favre et al. 2007). Toutefois la couronne déjà plus haute des dents des autres Cricetidae du gisement peut indiquer les prémisses de ce changement environnemental dès le Miocène moyen. De la même manière, en ce qui concerne les genres Democricetodon et Eumyarion, Van de Weerd & Daams (1978) suggèrent qu ils pourraient être plutôt associés à des environnements principalement forestiers humides, interprétation qui est aussi consistante avec l absence de tendance à l augmentation de l hypsodontie dans l histoire évolutive de ces genres (Kälin 1999). La famille des Eomyidae est représentée par le seul genre Keramidomys. Les Eomyidae sont généralement considérés comme inféodés à des environnements humides et forestiers (Hugueney 1984 ; Daams & Van der Meulen 1984). Toutefois, comme le précise Engesser (1999), du fait de la forte diversification au sein de cette famille il est probable que différents genres se soient différenciés écologiquement. Keramidomys de part sa très petite taille et sa morphologie en partie lophodonte semble compatible avec un milieu de vie totalement forestier.

11 Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 671 Enfin les Sciuridae peuvent être grossièrement séparés en trois catégories écologiques : terrestre, arboricole et volant (De Bruijn 1999). Les genres Albanensia et Blackia présents à Sansan sont considérés comme appartenant au groupe des écureuils volants (Pteromyini), impliquant la présence de forêts relativement denses. Parmi l ensemble de rongeurs les genres Democricetodon et Keramidomys sont les seuls à être représentés par deux espèces indiquant l abondance probable de leurs niches écologiques. Chez les grands mammifères, plusieurs espèces sont également forestières. Les ruminants, les cervidés, bovidé, tragulidé et moschidé (Heteroprox larteti, Dicroceros elegans, Eotragus clavatus, Dorcatherium crassum et Micromeryx flourensianus) sont de petites espèces de moins de 50 kg, toutes brachyodontes (Fortelius NOW public release 2003). Les tragulidés et moschidés actuels sont des animaux qui vivent en milieu de forêt dense et le genre Dorcatherium est un marqueur de milieu plutôt fermé (Rössner 2007 ; Gentry et al. 1999). Le bovidé Eotragus clavatus de Sansan possède une micro-usure dentaire très proche de celle de l antilope actuelle Tragelaphus strepsiceros («browser» d après Solounias & Moelleken 1994) qui vit dans les savanes arborées d Afrique de l Est et du Sud. Avec un régime alimentaire probablement assez proche, on peut supposer qu Eotragus clavatus était également une espèce forestière peu encline à s aventurer en terrain ouvert. Solounias & Moelleken (1994) ont également analysé Dicrocerus elegans de Sansan et lui ont trouvé une micro-usure dentaire de type «mixed-feeder» très proche de celle de Tragelaphus scriptus qui vit en Afrique centrale et de l Ouest et qui préfère les milieux arborés, d où un mélange de nourriture abrasive et non-abrasive. Malgré sa taille, Deinotherium giganteum est une espèce folivore («browser») qui marque des environnements plutôt fermés (Calandra et al. 2008). Calandra et al. (2008, 2010) remarquent également que le genre Gomphotherium est plutôt un «mixed-feeder» typique des environnements de forêts ouvertes («woodland»). Le chalicothère Anisodon grande est classiquement reconnu comme animal forestier, mais de forêts relativement ouvertes, de type «woodland» (Zapfe 1979 ; Heissig 1999 ; Schulz & Falke 2009) avec un régime alimentaire relativement abrasif (Schulz et al. 2007). Enfin l équidé Anchitherium aurelianense est un animal forestier à régime alimentaire opportuniste des milieux subtropicaux et tempérés chauds (MacFadden 2001 ; Kaiser 2009 ; Tütken & Vennemann 2009). Marqueurs d environnements humides Les marqueurs d environnements humides sont également nombreux. En effet, la plupart des petits mammifères marqueurs de milieux forestiers précédemment cités indiquent aussi un environnement humide. Chez les insectivores les Soricidae dans leur ensemble sont également des marqueurs d environnements très humides. De plus la présence de formes fouisseuses comme Proscapanus sansaniensis et Talpa minuta nécessitant des sols meubles indique vraisemblablement la présence de prairies humides. Parmi les grands mammifères, au moins trois espèces se distinguent par leurs affinités aux milieux humides. Dorcatherium crassum semble avoir été une espèce très proche des milieux humides, à la manière du Tragulidae actuel Hyemoschus aquaticus d Afrique avec lequel il partage une grande similarité morphologique (Rössner 2007). Le rhinocéros Brachypotherium brachypus est aussi une espèce qui devait fréquenter les milieux marécageux ou les plans d eau à la manière des hippopotames (Becker 2003). De même il semble que Lartetotherium sansaniense soit un rhinocéros plutôt adapté aux conditions humides et marécageuses quoiqu étant apparemment bien plus ubiquiste que B. brachypus (Guérin 1980 ; Tütken & Vennemann 2009). Marqueurs d environnements chauds Parmi les petits mammifères, les marqueurs d environnements chauds sont plus difficiles à identifier. Comme précédemment expliqué, la richesse spécifique des Cricetidae indique un climat plutôt chaud, mais chaque espèce prise individuellement ne permet pas de préciser ce paramètre du climat. Les autres familles de petits mammifères peuvent indépendamment indiquer l humidité ou l ouverture des milieux mais ne renseignent pas sur les températures du milieu de vie. Une exception toutefois, une chauve-souris indéterminée, appartenant à la famille des Pteropodidae a été trouvée à Sansan. Actuellement les espèces de Pteropodidae sont toutes frugivores ou nectarifères et vivent dans des environnements tropicaux ou sub-tropicaux de l Ancien Monde.

12 672 Loïc Costeur et al. Sansan Figure 2 Cénogramme de la localité de Sansan. Les poids sont donnés en grammes. Les quatre faunes actuelles utilisées par comparaison sont : A, le Parc National Nyika au Malawi ; B, la forêt Ituri en République Démocratique du Congo ; C, le Parc de Lusinga en République Démocratique du Congo, et D, le Parc de Kasungu au Malawi. Les cénogrammes des quatre localités fossiles du Miocène moyen sont également figurés par comparaison (La Grive M, MN7/8, France ; Steinheim MN7/8, Allemagne ; Anwil, MN7/8, Suisse ; Sandelzhausen, MN5, Allemagne). Cenogram of the Sansan locality. Body masses are in grams. The four extant faunas used for comparison are: A, the National park of Nyika in Malawi: B, the Ituri forest in the Democratic Republic of the Congo; C, the Lusinga park in the Democratic Republic of the Congo, and D, the Kasungu park in Malawi. The cenograms of four middle Miocene fossil localities are also illustrated for comparisons (La Grive M, MN7/8, France; Steinheim MN7/8, Germany; Anwil, MN7/8, Switzerland; Sandelzhausen, MN5, Germany). Faunes actuelles Parc National Nyika - Malawi A Faunes fossiles Miocène Moyen La Grive M - MN7/8 - France Forêt Ituri - R. D. du Congo B Steinheim - MN7/8 - Allemagne Lusinga - R. D. du Congo C Anwil - MN7/8 - Suisse Parc National Kasungu - Malawi D Sandelzhausen - MN5 - Allemagne

13 Paléoécologie et paléoenvironnement de Sansan 673 Il est également difficile d identifier des espèces typiques d environnement chaud chez les grands mammifères tant des représentants des différentes familles se trouvent actuellement ou se sont trouvés au cours du Pléistocène dans des conditions très froides (les rhinocerotidés ou les proboscidiens par exemple). Les Tragulidae n existent actuellement qu en milieu tropical humide et chaud et la présence du Dorcatherium crassum, prise seule, pourrait donc signer les conditions tropicales du milieu. Marqueurs d environnements ouverts Chez les petits mammifères, si les marqueurs de milieux ouverts sont nettement moins représentés (tant en nombre d espèce qu en abondance) que les marqueurs de milieux fermés, ils n en restent pas moins nombreux dans la localité de Sansan. Trois lagomorphes sont présents à Sansan, deux Ochotonidae et un Leporidae. De façon générale, les lagomorphes actuels sont associés à des environnements ouverts (par climat sec ou humide). De par leur morphologie dentaire partiellement à complètement hypsodonte, leurs représentants fossiles présentaient vraisemblablement les mêmes caractéristiques écologiques, se nourrissant sur des plantes basses (buissons, herbes) typiques de milieux ouverts. Parmi les Sciuridae les genres Spermophilinus et Heteroxerus appartiennent au groupe des écureuils terrestres, vivant dans des milieux ouverts de type prairies. Le genre Tamias, montrant une morphologie plus intermédiaire entre les écureuils arboricoles et terrestres, présentait probablement des caractéristiques écologiques plus variées. Sansan a également livré neuf espèces de mégaherbivores : cinq proboscidiens, trois rhinocérotidés et un chalicothériidé. Ils peuvent indiquer la présence de zones ouvertes et donc tempérer un peu le message du cénogramme. Becker (2003) indique par exemple que Brachypotherium brachypus, l espèce la plus lourde de rhinocéros de Sansan, est un animal de milieu plutôt ouvert avec présence de marécages ou de plans d eau. La présence de cet animal en particulier, associé aux grands proboscidiens adaptés à des milieux plus ouverts (Gomphotherium), renforce le résultat de l ACP. Marqueurs de milieux aquatiques Deux Castoridae ont été identifiés à Sansan, notamment le genre Steneofiber présentant le même mode de vie semi-aquatique que les castors actuels, et cela dès le Miocène inférieur (Hugueney & Escuillé 1995 ; Hugueney 1999). En outre, chez les insectivores, la présence du desmaniné Mygalea antiqua dont le mode de vie était vraisemblablement semi-aquatique comme pour les représentants actuels de ce groupe confirme également la présence d une étendue d eau douce (lac ou rivière) à proximité de la zone de fossilisation. Aucun grand mammifère n est ici typique d un milieu purement aquatique. Approche quantitative Cénogramme et distribution de poids Le cénogramme de la communauté des mammifères phytophages de Sansan reflète la richesse de la faune (Figure 2). Il est constitué de 58 espèces montrant une gamme de poids de 2 grammes à plus de 15 tonnes (estimation haute pour le proboscidien Deinotherium giganteum). Les espèces se répartissent de manière continue le long du profil pondéral sans qu il y ait de creux particulier entre des catégories de poids définies. Le creux typique des faunes de milieu ouvert autour des tailles moyennes est ici absent, avec une magnitude de 0,36 en valeur logarithmique pour le creux autour de 8 kg (sensu Costeur & Legendre 2008b), ce qui est très faible et peu différent des autres creux de la faune de Sansan. Dans son ensemble, avec des pentes faibles chez les petits comme chez les grands mammifères, et l absence de creux importants, le cénogramme indique un milieu relativement fermé, forestier et plutôt humide. La relation inverse significative entre la magnitude du creux dans les tailles moyennes et la structure de la végétation proposée par Legendre (1989), et mise en évidence par Costeur & Legendre (2008b) puis Travouillon & Legendre (2009), permet d expliquer ce type de milieu pour Sansan. Si l on compare le cénogramme de Sansan avec celui des faunes actuelles (Legendre 1989), les plus proches sont des faunes de forêts tropicales parfois ouvertes du Malawi ou de la République Démocratique du Congo situées en altitude (700 à 1000 m pour la forêt Ituri en République Démocratique du Congo, 1200 m pour le Parc de Kasungu au Malawi et 1700 m pour la forêt de Lusinga en République Démocratique du Congo ou le Parc de Nyika au Malawi). Ces faunes