Etude du recrutement chez Formica rufa

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1 Etude du recrutement chez Formica rufa Julian DONALD Stephanie VALLEE Romaine DESLAVIERE Natacha MARCHIS 2011 / 2012

2 ABSTRACT Formica rufa workers employ different methods to locate a resource and communicate its location to other members of the colony. In this study, we examine the impact of numerous factors on the recruitment of food sources by colonies located at the Paimpont Research Station in Brittany, France. Significant differences were found in recruitment for colonies of different ages and volumes in relation to sunlight exposure. Younger colonies of a smaller volume demonstrated higher recruitment under full sunlight exposure, whilst older more established colonies were those capable of maintaining recruitment activity under reduced exposure. In addition, temporal activity was found to be specific to the environmental conditions of each colony, with activity peaking in the morning for exposed older mounds, in the afternoon for sheltered older mounds, and consistent throughout the day for young exposed mounds. Food preferences were also observed with significant preferences for directly accessible liquid sugar than solid vegetable matter. Finally we examined the communication of colonies which permitted rapid colonisation of food sources, with a significant impact of both pheromone and tactical signals observed. These findings facilitate the appreciation of the fascinating ecology of the hairy forest ant.

3 REMERCIEMENTS Nous remercions Jean Christophe LATA de nous avoir guidés dans cette étude et de nous avoir très généreusement invités à boire au bar de Paimpont. Nous faisons également part de notre gratitude pour nous avoir aidés à établir nos différents profils pédologiques. Nous remercions l équipe pédagogique pour sa bonne humeur lors du séjour. Un petit mot également aux cuisinières pour ces kilos agréablement gagnés. Enfin, rien n aurait été pareil sans nos chers camarades avec leurs blagues.

4 SOMMAIRE INTRODUCTION 6 DESCRIPTION DU SITE, DES FOURMILIERES ET DES ESPECES DE FOURMIS 8 Description du site : 8 Description des fourmilières 9 Pédologie : 11 Description des eespèces de fourmis 14 MATERIELS ET METHODES 15 Expérience 1 : Impact de l environnement sur l activité de la fourmilière via l intensité du recrutement 15 Expérience 2 : Influence de l ensoleillement sur l intensité du recrutement 15 Expérience 3 : Influence de la période de la journée sur l intensité du recrutement 15 Expérience 4 : Influence de la qualité de la nourriture sur l intensité du recrutement : 15 Expérience 5 : Mise en évidence du rôle de la communication dans le recrutement : 15 Méthode 1 16 Méthode 2 16 Analyse statistiques 16 RESULTATS 17 Expérience 1 : Impact de l environnement sur l activité de la fourmilière via l intensité du recrutement 17 Expérience 2 : Influence de l ensoleillement sur l intensité du recrutement 17 Expérience 3 : Influence de la période de la journée sur l intensité du recrutement 18 Expérience 4 : Influence de la qualité de la nourriture sur l intensité du recrutement : 19 Expérience 5 :Mise en évidence du rôle de la communication dans le recrutement : 19 Méthode 1 19 Méthode 2 20 DISCUSSION 21 CONCLUSION 24 BIBLIOGRAPHIE 25 ANNEXES 26

5 TABLE DES FIGURES ET TABLEAUX Table des figures FIGURE 1 : DISTRIBUTION DE FORMICA RUFA COMPLEX (DLUSSKY, 1967) FIGURE 2 : DETERMINATION DES ESPECES TROUVEES SUR LES FOURMILIERES F1, F2 ET F FIGURE 3 : DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX DES EXPERIENCES 1, 3, 4 ET 5 (DE GAUCHE A DROITE ET DE HAUT EN BAS) FIGURE 4: IMPACT DE L'ENVIRONNEMENT SUR L'ACTIVITE DE TROIS FOURMILIERES VIA L'INTENSITE DU RECRUTEMENT FIGURE 5 : INFLUENCE DE L'ENSOLEILLEMENT SUR L'INTENSITE DU RECRUTEMENT DE F1, F2, F3 (DE GAUCHE A DROITE) FIGURE 6 : INFLUENCE DE LA PERIODE DE LA JOURNEE SUR L INTENSITE DU RECRUTEMENT SUR F1, F2 ET F3 (DE GAUCHE A DROITE) FIGURE 7: INFLUENCE DE LA QUALITE DE LA NOURRITURE SUR L'INTENSITE DU RECRUTEMENT SUR F1, F2, F3 (DE GAUCHE A DROITE) Table des tableaux TABLEAU 1: CARACTERISTIQUES DES FOURMILIERE F1, F2 ET F3PLUSIEURS... 9 Table des photos PHOTO 1 : REGROUPEMENT DE FORMICA RUFA SUR UNE SOURCE DE NOURRITURE... 7 PHOTO 2 : ENVIRONNEMENT F PHOTO 3 : PHOTO HEMISPHERIQUE F PHOTO 4 : ENVIRONNEMENT F PHOTO 5 : PHOTO HEMISPHERIQUE F PHOTO 6 : ENVIRONNEMENT F PHOTO 7 : PHOTO HEMISPHERIQUE F PHOTO 8: EXEMPLE D UN AGGLUTINEMENT PHOTO 9 : RECRUTEMENT DES FOURMIS AU BOUT DE 30 ET 54 MIN... 18

6 INTRODUCTION Les fourmis, de par leur étonnante capacité d adaptation, se rencontre sur toute la surface du globe selon une étonnante diversité (Ramade, 1972), cependant l étude présentée dans ce rapport se concentre sur une espèce en particulier sur un site bien précis, soit les Formica rufa de la station biologique de Paimpont en Bretagne. Figure 1 : Distribution de Formica rufa complex (Dlussky, 1967). Formica rufa est une espèce de fourmis des bois longue de 4 à 9 mm a une tête rouge à rouge orangée avec un champ frontal plus ou moins noir, un thorax rouge clair, avec des taches brunes sur le pronotum et le mésotonum. Elle est légèrement poilue et peut être monogyne ou polygyne. Comme divers membre de l ordre des Hymenoptera, ces fourmis ont développé un système d organisation sociale complexe (Holdober & Wilson 1990). Leur stratégie de reproduction haplo-diploïdique et la «kin selection» ont conduit à l'évolution de castes distinctes qui remplissent différents rôles fonctionnels au sein de la colonie. Généralement, la colonie qui s organise autour d une reine reproductive est composée d ouvrières stériles chargées du ravitaillement et de l entretien de la colonie. On distingue ainsi les fourragères (qui ramènent la nourriture), des bâtisseuses (qui construisent et entretiennent la fourmilière), des soldats (qui défendent la colonie) par exemple. Ici ce sont particulièrement les fourragères qui sont étudiées car l ensemble des expérimentations menées a pour but de comprendre les facteurs qui influencent de recrutement chez cette espèce. «Le recrutement est un type de communication qui amène les individus d une même société à se rassembler dans une région quelconque du territoire, dans le but d y accomplir une tâche particulière : essentiellement récolte de nourriture mais aussi travaux de construction, défense des nids ou encore déménagement.» (Passera 1984)

7 Lorsqu une ouvrière trouve une source de nourriture trop importante pour être exploitée individuellement elles vont recruter des congénères en combinant signaux chimique et signaux tactiles. Les signaux chimiques consistent en des phéromones qui peuvent être produites au nombre de 10 à 20 possédant chacune leur sens propre (connotation sexuelle, recrutement, marquage de territoire, identification des membres de la communauté etc.). Il y a donc d abord dépôt d une piste sous forme d arabesques discontinues centrées autour de la provende puis les fourmis prennent le chemin du nid en traçant une piste odorante principale. Toutes ces pistes sont dues au contenu de la glande rectale. Lors des rencontres avec les congénères sur le trajet du retour, les pourvoyeuses exécutent un comportement d invitation marqué par des contacts antennaires et des offrandes alimentaires. Ainsi, il existe plusieurs types de recrutement, le recrutement en tandem, en groupe et en masse chacun faisant intervenir une part plus ou moins importante de communication chimique (phéromones) ou directe (antennaire). Chez les Formica, le recrutement est de type tandem dans lequel l invitation tactile représente l essentiel de la communication et où les phéromones jouent un simple rôle d orientation pour la recruteuse (Jay Denny, 2001). Les fourmis des bois sont omnivores, leur régime alimentaire est constitué de protéines et de lipides, indispensables à la croissance des larves, et de glucides, source énergétique de première importance pour les ouvrières adultes. Les protéines et lipides proviennent essentiellement des proies animales et dans une moindre mesure des graines, les glucides étant procurés par le miellat des pucerons. Ces derniers tiennent aussi une place importante dans l'alimentation protidique, puisqu'ils représentent 30 à 50 % des arthropodes dévorés (Torossian, 1980). Après avoir tenté d expliquer les différences d intensité de recrutement entre les différentes fourmilières étudiées, nous nous sommes demandé quel était l influence de l ensoleillement (important régulateur de l activité de la fourmilière) sur l intensité du recrutement, ainsi que celle de la période de la journée. Sachant que les fourmis sont capables d émettre différentes phéromones selon la qualité de la nourriture détectée (Keller, Gordon, 2006), nous avons mené une expérience visant à observer ce phénomène, ainsi qu une autre destinée à mettre en évidence la communication dans le recrutement. Photo 1 : Regroupement de Formica rufa sur une source de nourriture

8 DESCRIPTION DU SITE, DES FOURMILIERES ET DES ESPECES DE FOURMIS Description du site : L étude s est déroulée au sein de la station biologique de Paimpont, appartenant à l université Rennes I. La station est située au sein de la forêt de Brocéliande, à l ouest de Rennes. Avec ses 7500 ha, la forêt de Brocéliande constitue le plus grand massif de Bretagne. La station biologique présente un paysage diversifié et des ensembles végétaux se distinguent tels que la chênaie-hêtraie atlantique, l aulnaie-saussaie, les plantations de conifères, les zones de pelouses et de landes (apparues suite à la déforestation massive par l homme, elles ont aujourd hui beaucoup régressée) ainsi que des zones humides en bordure de ruisseaux. Nous avons choisie d étudier trois fourmilières présentant chacune des caractéristiques différentes nous ayant semblés intéressantes à étudier et à comparer. Photo 2 : Situation géographique des fourmilières étudiées sur la station

9 Description des fourmilières Fourmilière F1 Fourmilière F2 Fourmilière F3 Hauteur (cm) Largeur (cm) Longueur (cm) Pente 48⁰ 40⁰ 30⁰ GPS N N N E E E Elévation (m) Volume fourmilière (m 3 ) * 0,732 3,008 0,419 Tableau 1: Caractéristiques des fourmilières F1, F2 et F3 (*données complémentaires en annexe 1) Fourmilière F1 : La première fourmilière s est formée autour d une souche de bois. Elle est entourée d ajoncs (Ulex breoganii (Castrov. & Valdes Berm.) Castrov. & Valdes Berm.) et de genets (Ulex europaeum L.) ce qui témoigne d un milieu plutôt sec. A l exception de ces arbustes, la zone est plutôt bien dégagées : pelouse dominée par Agrostis setacea, des mousses et des piloselles (Hieracium pilosella L.) à proximité d un parking. Photo 2 : Environnement F1 L âge de cette fourmilière est estimé à environ 9 ans (Rapport Paimpont 2011), ce qui fait d elle une fourmilière relativement ancienne. La forte exposition de la fourmilière est confirmée par la photo hémisphérique obtenue à l aide d un appareil photo à objectif fish-eye. D après le logiciel GLA la fourmilière présente ainsi un pourcentage très fort d ouverture de la canopée par rapport aux deux autres. Soit 83,58 %. Ce qui va de pair avec un fort pourcentage de rayonnement transmis (28,12 %), et une faible couverture foliaire (0,03 %). (cf. Annexe 2) Photo 3 : Photo hémisphérique F1

10 Fourmilière F2 : La seconde fourmilière est beaucoup plus ombragée que la première. En effet, elle est recouverte par les ronces (Rubus fruticosus L.), les genets et les ajoncs qui offrent une protection aux fourmis mais limite aussi l ensoleillement. Les principaux arbres aux alentours sont le chêne pédonculé (Quercus robus L.), pin maritime (Pinus pinaster Ainton). L âge de cette fourmilière est estimé à environ 11 ans (Rapport Paimpont 2011). C est donc comme la fourmilière F1, une fourmilière relativement âgée. Photo 4 : Environnement F2 La seconde fourmilière est moins exposée que la première au vue des données présente ainsi un pourcentage faible d ouverture de la canopée (47,36 %). Ce qui va de pair avec un faible pourcentage de rayonnement transmis (17,4 %), et une forte couverture foliaire (0,76 %). (cf. Annexe 2) Fourmilière F3 : Photo 5 : Photo hémisphérique F2 La troisième fourmilière est située en lisière de haie à proximité d un chemin bétonné, et d une route. Elle est accolée contre une haie constituées de divers arbres, arbustes et herbacées : chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), charme (Carpinus betulus L.), aubépine (Crataegus laevigata (Poir.) DC.), fragon petit houx (Ruscus aculeatus L), ronce, chèvre feuille (Lonicera periclymenum L.), germandrée (Teucrium scorodonia L.) Photo 6 : Environnement F3 L âge de cette fourmilière est estimé à environ 2 ans (Rapport Paimpont, 2011). Cela fait d elle une jeune fourmilière. Le dôme de F3 présentait d importants troues lorsque nous l avons trouvé ce qui semble indiquer qu elle a été confrontée à la visite d un oiseau ou d un autre prédateur.

11 D après le logiciel GAL, la fourmilière F3 présenterait une faible ouverture de la canopée (51,24 %), un faible pourcentage de rayonnement transmis (17,87 %), et une forte couverture foliaire (0,94 %). Ces chiffres sont relativement proches de ceux de la fourmilière F2 pourtant enfouie sous les ronces, les genets et les ajoncs (cf. Annexe 1). L analyse du logiciel ne semble pas tenir compte de la forte inclinaison du dôme de la fourmilière en direction du soleil qui permet à cette fourmilière une exposition presque comparable à la première. Pédologie : Photo 7 : Photo hémisphérique F3 Fourmilière F1 : La parcelle accueillant peu d arbres, la litière recouvrant le sol est pratiquement inexistante. Les horizons OL et OF sont ainsi négligeables. Le sol est peu profond. Soit une trentaine de centimètres. Il repose sur une dalle rocheuse. L horizon A est subdivisé en deux sous - horizons A1 et A2. L horizon A1 présente beaucoup de racines provenant des herbacées implantées sur le terrain. Il est ainsi biomacrostructuré (Présente une structure microgrumeleuse.) Une racine provenant de la vielle souche sépare l horizon A1 de l horizon A2.L absence d horizon S, l acidité du sol (ph A1 : 4-5 et ph A2 : 4), et la présence à plus de 25% d éléments grossiers non calcaires, nous fait pensez que nous avons affaire à un RANKOSOL (Baize et al 2008). Concernant la détermination de l humus bien

12 que l horizon OH soit présent, la biomacrostructure de l horizon A, nous incite a classer l humus du sol dans les mulls. (Les amphimus n ayant étaient pour l instant décris que sur terrain calcaire). En l occurrence, l horizon A1 étant riche en racines, il s agit d un RHIZOMULL (Jabiol, B. et al 2007). Fourmilière F2 : La litière recouvrant ce second sol est de nouveau peu dense, la parcelle étant majoritairement occupée par des ronces, des genets, et des ajoncs. De nouveau, nous négligerons l existence et des horizons OL et OF. De nouveau aussi le sol est peu profond. Soit une quarantaine de centimètres. Nous distinguons un horizon S mais celui-ci est très peu distinct de l horizon A. Cela nous amène à penser que nous avons affaire à un sol en transition de l ORGANOSOL (Sol uniquement constitué d horizons organiques. C'est-àdire : Absence de l horizon S) vers le BRUNISOL (Présence d un horizon S, et horizon A biomacrostructuré) (Baize et al 2008). Concernant la détermination de l humus Comme pour la fourmilière 1, malgré la présence l horizon OH, la biomacrostructure de l horizon A, nous incite a classer l humus du sol dans les mulls. De plus l horizon A étant grumeleux, nous concluons que nous avons affaire à un DYSMULL. Ce qui est en accord avec le ph inférieur à 5 du sol observé (Jabiol, B. et al 2007)

13 Fourmilière F3 : Nous sommes ici en présence d un sol possédant un horizon structural ou horizon S (B dans le système anglo-saxon) bien développé. L horizon A est biomacrostructuré. Nous sommes donc en présence d un brunisol. Nous retrouvons ainsi la succession d horizons typique des brunisols sous forêts A/S/C. Le ph étant inférieur à 5 (hors de la gamme des brunisols typique), nous pouvons ajouter qu il s agit d un BRUNISOL DYSTRIQUE. La roche mère est ici très fragmentée. Nous observons en effet une transition progressive de S vers C sous la forme d un horizon SC. Elle présente de plus un profil de type hydromorphe g. Cela peut s expliquer par l accumulation d eau de pluie, le profil pédologique ayant été réalisé dans le fossé. Pour avoir une information plus précise de l environnement pédologique entourant la fourmilière 3, il aurait été intéressant de réaliser un prélèvement également au niveau du talus, action qui nous était, hélas, impossible de réaliser sans abimer la fourmilière (Baize et al 2008). Concernant la détermination de l humus, comme pour les fourmilières 1 et 2, bien que l horizon OH soit présent, pour les mêmes raisons, nous classerons l humus de ce sol dans les mulls. Là encore il s agit d un DYSMULL (Horizon OF présent et continu, horizon A grumeleux, ph inférieur à 5) (Jabiol, B. et al 2007).

14 Description des eespèces de fourmis Figure 2 : Détermination des espèces trouvées sur les fourmilières F1, F2 et F3

15 MATERIELS ET METHODES Expérience 1 : Impact de l environnement sur l activité de la fourmilière via l intensité du recrutement Cette expérience est réalisée en conditions ensoleillée vers 15h30. Nous déposons un récipient circulaire de 3,5 cm de diamètre et de 2 cm de hauteur contenant un demi-morceau de sucre humidifié car le sucre suscite un comportement de recrutement plus actif (Passera, 1984) et ce d autant plus lorsqu il est humidifié (Rapport Paimpont, 2008). L échantillon est déposé à 1m de la fourmilière et à 20 cm environs de l une des pistes principales. Cette dernière information est importante car la distance aux pistes influe sur l intensité du recrutement (Rapport Paimpont, 2009). Le nombre de fourmis présentes autour du dépôt de sucre est alors compté toutes les deux minutes pendant 54mn. Cependant, lorsque l agglutinement devenait trop important, le comptage se révélait impossible d où le manque de données présent sur plusieurs graphiques au bout d un certain temps (voir photo 8 ci-contre). Photo 8: Exemple d un agglutinement Expérience 2 : Influence de l ensoleillement sur l intensité du recrutement L expérience 1 est réalisée sous un ciel couvert à la même période de la journée. Afin de conserver des conditions ombragées face aux éclaircies on couvre chaque fourmilière d une bâche noire. Les données sont comparées à celle de l expérience 1. Expérience 3 : Influence de la période de la journée sur l intensité du recrutement L expérience 1 est réalisée en condition ensoleillée vers 10h du matin. Ces données sont comparées à celles de l expérience 1. Expérience 4 : Influence de la qualité de la nourriture sur l intensité du recrutement : Cette expérience est réalisée en conditions ensoleillée vers 17h. Le protocole est le même que celui de l expérience 1 sauf que l on place un morceau de carotte à 20 cm du récipient de sucre et à 1m de la fourmilière. Expérience 5 : Mise en évidence du rôle de la communication dans le recrutement :

16 Méthode 1 Nous disposons d une plateforme en carton à 15 cm de hauteur accessible par le biais de deux ponts en carton de 1 cm de largeur, longs de 25 et 50 cm et recouverts de bandelettes de buvard. Un observateur se place de chaque côté des ponts et dénombre les fourmis selon le même protocole que précédemment, et ce pendant 3h. Méthode 2 Cette expérience est réalisée dans des conditions ensoleillées. Le récipient de sucre est déposé à 1m de la fourmilière et 20cm de la piste la plus proche. Durand 40 mn, toute fourmi qui détecte la source de nourriture est capturée et comptée par intervalle de temps de 2mn. Ces données sont comparées à celles de l expérience 1. Figure 3 : Dispositifs expérimentaux des expériences 1, 3, 4 et 5 (de gauche à droite et de haut en bas) Analyse statistiques Dans chaque cas, l objectif est de comparer deux échantillons appariés de variables quantitatives avec des effectifs inférieurs à 30. Les données obtenues ont donc été traitées par le test statistique non paramétrique de Wilcoxon dans le logiciel R.

17 RESULTATS Expérience 1 : Impact de l environnement sur l activité de la fourmilière via l intensité du recrutement Figure 4: Impact de l'environnement sur l'activité de trois fourmilières via l'intensité du recrutement On observe sur la figure 3, une différence de recrutement entre les fourmilières. En ce qui concerne la F1 et la F2, on constate que l intensité du recrutement est assez similaire et augmente progressivement au cours du temps (V = 90, p-value = ). En revanche, le recrutement de la F3 est significativement plus important que pour la fourmilière F1 (V = 190, p-value = ). Expérience 2 : Influence de l ensoleillement sur l intensité du recrutement Figure 5 : Influence de l'ensoleillement sur l'intensité du recrutement de F1, F2, F3 (de gauche à droite)

18 Pour les trois fourmilières, on constate un recrutement important lorsque la fourmilière est exposée au soleil, les effectifs augmentent nettement dans le récipient, tandis qu à l ombre aucune augmentation n est observée (F1 : V = 12, p-value = 8.105e-05 ; F2 : V = 58, p-value = ; F3 : V = 0, p-value = ). Le test n est pas très rigoureux dans le cas de la troisième fourmilière cependant la différence est évidente. Photo 9 : Recrutement des fourmis au bout de 30 et 54 min Expérience 3 : Influence de la période de la journée sur l intensité du recrutement Figure 6 : Influence de la période de la journée sur l intensité du recrutement sur F1, F2 et F3 (de gauche à droite) Dans chaque cas, on constate un recrutement plus ou moins important au cours du temps avec une augmentation progressive des effectifs sur la source de nourriture, excepté dans le cas de la fourmilière F2 dans la matinée. En ce qui concerne la fourmilière F1 le recrutement est plus important dans la matinée (V = 325, p-value = 1.285e-05), tandis que c est le contraire sur la F2 (V = 0, p-value = 8.687e-06) et que l on n observe pas de différence significative entre les deux périodes de la journée sur la F3 (V = 113, p-value = 0.48).

19 Expérience 4 : Influence de la qualité de la nourriture sur l intensité du recrutement : Figure 7: Influence de la qualité de la nourriture sur l'intensité du recrutement sur F1, F2, F3 (de gauche à droite) En ce qui concerne la F1 et la F3, on constate une nette différence de recrutement entre les deux types de nourriture. Le recrutement effectué vers la carotte est pratiquement nul alors que pour le sucre, le recrutement est intense (F1 : V = 0, p-value = 6.363e-05 ; F3 : V = 4, p- value = ). En revanche, il n y a pas de recrutement observé sur la F2 et il n y a pas de différence significative entre le sucre et la carotte (V = 0, p-value = ), malgré des effectifs légèrement plus important observés sur le sucre. Expérience 5 :Mise en évidence du rôle de la communication dans le recrutement : Méthode 1 Aucun résultat concluant n est ressorti de cette expérience, les flux observés sur les ponts courts et longs sont quasiment identiques, et ce même au bout de 3h d observation. Un deuxième test a été mené dans le but d observer ou non un éventuel dépôt de phéromone sur les buvards. Deux ponts de même longueur ont été mis en place, l un recouvert des buvards de l expérience 5.1, l autre en étant dépourvu. Les observations, sur 40mn, qui ont suivi n ont pas non plus montré de flux significativement différents entre les ponts avec buvard (7 montées de fourmis) et sans buvard (4 montées de fourmis) (cf. Annexe 6)

20 Méthode 2 Dans les trois cas, la courbe «avec recrutement» croit au cours du temps, tandis que le nombre de fourmis arrivant sur la source de nourriture n augmente pas au cours du temps lorsqu on prélève chaque fourmi qui détecte le sucre (F1 : V = 357, p-value = 5.63e-05 ; F2 : V = 325, p-value = 1.292e-05 ; F3 : V = 210, p-value = 9.475e-05).

21 DISCUSSION Dans notre étude, nous avons tout d abord pensé que l environnement pouvait avoir un impact sur l intensité du recrutement et nous avons observé que le climat n était pas le seul facteur à prendre en compte dans cette activité. Effectivement, la fourmilière F1 est la plus ensoleillée d après les mesures faites au luxmètre (cf. annexe 3) et pourtant les résultats de l expérience 1 montre que la fourmilière F3 a un recrutement plus important. Cette observation peut s expliquer par plusieurs facteurs tels que la taille et l âge de la fourmilière. En effet, plus une fourmilière est jeune et petite, plus l activité est intense et dirigée vers la construction, ainsi les ouvrières destinées au fourragement ne peuvent se permettre de revenir bredouilles et sont plus efficaces (Leonard J.G et al, 1986). Ceci peut expliquer le fait que la fourmilière F3 ait un meilleur recrutement étant âgée seulement de 2 ans alors que les deux autres ont 9 et 11 ans. De plus la fourmilière étant endommagée, on s attendait à une modification du comportement qui semble ici se confirmer dans le sens où l activité est augmentée, de même que la recherche de nourriture apparemment. Après avoir observé l influence de l environnement sur le recrutement, nous avons voulu testé plus particulièrement l impact de l ensoleillement. On sait au préalable que l activité des fourmis est plus intense au soleil et pratiquement nulle à l ombre (rapport Paimpont, 2005). Ceci est en accord avec les résultats de l expérience 2. Dans les trois cas, on constate un recrutement important lors d une exposition au soleil. Cependant, on remarque que la fourmilière F2 a une activité plus intense à l ombre comparée aux deux autres fourmilières. Ceci peut s expliquer par le fait que la fourmilière F2, qui est située dans une zone assez couverte par la végétation, pourrait s être acclimatée à l ombre. L autre facteur qui peut jouer un rôle sur le dynamisme des fourmis de cette fourmilière serait l ancienneté de celleci. On sait que les fourmilières les plus anciennes ont un besoin inférieur en soleil car elles sont en mesure, de par leurs tailles, de maintenir une certaine chaleur (Rosengren et al. 1987). Cette hypothèse est confirmée par l inexistence de recrutement, ni même de visite sur la fourmilière F3. On a pu constater que l influence de la période de la journée n était pas toujours déterminante de l intensité de recrutement comme dans le cas de la fourmilière F3. Lorsqu elle l est ou semble l être en revanche, les données sont contradictoires comme dans le cas des fourmilières F1 et F2. Ainsi le recrutement de la fourmilière F1 est plus important le matin, ce qui ne peut s expliquer par des raisons climatiques, au contraire, puisque l ensoleillement et la chaleur stimule l activité générale de la fourmilière. Cependant, il est possible que cette fourmilière soit organisée selon un «programme» particulier et qu il existe une répartition temporelle des tâches au cours de la journée qui amène les fourmis à privilégier la recherche de nourriture le matin par exemple. L expérience n ayant qu un réplica, nous n excluons pas le fait que ces données soient le fruit du hasard. Les observations menées sur la fourmilière F2 sont plus intuitives car elles sont corrélées au climat : le recrutement est plus important l après-midi. Cependant elles ne sont pas

22 cohérentes avec l hypothèse formulée précédemment concernant une éventuelle acclimatation de cette fourmilière aux conditions d'ombre. Celles-ci, aux heures matinales, sont cependant associées à des températures beaucoup plus basses que dans l après-midi. En effet, par temps couvert, la fourmilière a eu le temps de se réchauffer tout au long de la journée, même lorsque l ensoleillement vient à manquer, d où peut-être cet écart avec les données de l expérience précédente. Enfin, aucune différence n est relevée sur la fourmilière F3 entre les deux périodes de la journée, mais considérant que cette fourmilière venait d être endommagée lorsque nous l avons trouvé, on peut penser que cette dernière nécessite de maintenir un haut niveau d activité toute la journée. Comme attendu, on a noté un attrait préférentiel pour le sucre clairement marqué sur les fourmilières F1 et F3, et étrangement inexistant sur la fourmilière F2. En effet, malgré plusieurs visites observées sur les morceaux de carotte, aucun recrutement n en résulte contrairement à l affluence observée sur le sucre à partir des premières visites. Les fourmis établiraient donc bien un bilan de rentabilité entre l énergie dépensée et le gain final. En effet, la rondelle de carotte était relativement épaisse et dure, son apport nutritif ne devait donc pas mériter l effort fourni en transport et déchiquetage d autant que cela peut s avérer plus facile après décomposition. Il s agit là d un exemple très explicite de trade-off. Concernant la fourmilière où cela n a pas marché, le sucre avait été déposé sur un côté assez inactif de la fourmilière, dans une zone défrichée et encombrée, la faible probabilité de passage a certainement beaucoup joué sur les résultats. De plus la première fourmi ayant détecté la source de nourriture est tombée dedans et s est empêtrée dans le sucre, cela a pu entrainer le dépôt de messages chimique d alerte et de stress dissuasifs pour les autres. Il est possible d expliquer l absence de résultats obtenus lors de l expérience 5 par le type de recrutement développé par Formica rufa. En effet, les fourmis rousses possédant un recrutement dit «en tandem» il est nécessaire pour que le recrutement se mette en place qu une première fourmi trouve la source de nourriture puis aille inviter d autres fourmis à la suivre. Les phéromones ne servant ensuite, dans le cas de cette espèce, qu à retrouver le chemin du nid. Elles ont ainsi un rôle beaucoup plus secondaire par rapport à la communication tactile. De plus il faut ajouter que cette expérience réalisé in situ est inspirée d une expérience réalisé ex situ où les fourmis avaient été canalisées à l aide de couloirs rendant le flux des allés-retours beaucoup plus important que dans notre expérience. La croissance rapide de la courbe «avec recrutement» contrairement à la courbe «sans recrutement» qui reste stable prouve que dans le deuxième cas, il n y a pas de recrutement car le nombre de fourmis arrivant au cours du temps n augmente pas. Ceci peut être expliqué par l absence de communication des fourmis puisque nous les avons capturées. Ces résultats sont donc cohérents avec ce que nous attendions. Cependant un biais est possible. En effet, nous savons qu en présence d un prédateur, les fourmis rejettent de l acide formique en guise de signal d alarme et de défense (cf. site web). Ceci a donc pu avoir un effet répulsif sur les fourmis minimisant le nombre de fourmis observés au cours de l expérience 5. De plus, malgré le fait que les deux expériences aient été réalisées dans des conditions

23 environnementales relativement similaires, il existe un second biais : lors de l expérience 1 nous avons uniquement pris en compte les fourmis présentes autour du récipient toutes les deux minutes tandis que dans l expérience 5 nous avons compté le nombre d arrivées de fourmis par tranche de 2 minutes. Le comptage n étant pas le même, le nombre de fourmis obtenus dans l expérience 5 maximise les différences observées.

24 CONCLUSION A l image de la complexité des sociétés de fourmis, les facteurs influençant le recrutement peuvent être très variés. L âge, le volume, la localisation et le microclimat influencent l efficacité du système de communication pouvant produire des flux d individus impressionnants lors du recrutement. Cette étude nous a donc permis de tirer des conclusions importantes. Tout d abord, sur une petite surface et sur un petit nombre d échantillons, les conditions microclimatiques varient nettement au cours du temps, ce qui a un effet notable sur les mécanismes de recrutement. De plus, l intensité plus importante du recrutement sur des sources de nourriture plus riches prouve l existence d une communication au sein de l espèce. Enfin, même si l influence de la communication sur le recrutement est évidente, les méthodes employé sont moins faciles à démontrer, et demandent beaucoup plus d analyses. Ainsi, une étude de 3 jours ne peut capturer qu une petite partie du dynamisme responsable de ces interactions et il nous aurait fallu de nombreux réplicas afin de pouvoir tirer des conclusions plus fiables et plus précises. Cependant, ce stage nous a permis d être confrontés à des délais stricts pour mettre en place un protocole d étude, récolter des relevés de données pertinents tout en s adaptant aux conditions de terrain et finalement tirer des conclusions intéressantes sur l incroyable organisation qui régit les colonies de Formica rufa.

25 BIBLIOGRAPHIE Baize, D., Girard, M-C Référentiel pédologique. Edition Quae, Nancy Brun, M., Casella-Colombeau, L., Legros, B., Pinillos, L Etude de la résistance aux perturbations et de l impact de sur son environnement de Formica rufa. Stage de Paimpont. Chauvin, A., Chavanne, S., Cheron, B., Poisson, P Etude comportementale chez Formica rufa. Stage de Paimpont Cherix, D Note préliminaire sur la structure, la phénologie et le régime alimentaire d une super-colonie de Formica lugubris. Zett. Insectes Sociaux, 27 : Côme, F. Viscart, T., Delacroix, F., Gouyou Beauchamps, M Etude d un peuplement de Formica rufa.stage de Paimpont Della Santa, E. Petit guide pratique pour la détertmination des principales espèces de fourmis de Suisse Depraetere, M., Essemlali, L., Heuacker, V., Russo, M., Passer, M : Etude écologique et comportementale d une fourmilière de Formica rufa de la station biologique de Paimpont. Dlussky, G.M Ants of the genus Formica. Izdatelstvo Nauka, Moscow, 233pp Holldober, B. & Wilson, E. O The Ants. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. Jabiol, B., Brêthes, A., Ponge, J-F., Toutain, F., Brun, J-J L humus sous toutes ses formes. ENGREF, Nancy. Jay Denny, A., Wright, J., Grief, B : Foraging efficiency in the wood ant, Formica rufa : is time of the essencein trail following?. Animal behavior, 61 : Keller, L., Gordon, E La vie des Foumis. Odile Jacob, Paris. Leonard, J. G., and J. M. Herbers Foraging tempo in two woodland ant species. Animal Behaviour 34: Passera, L L organisation Sociale des Fourmis. Université Paul Sabatier, Toulouse. Ramade, F Le Peuple des Fourmis. Presses Universitaires de France, Paris. Risch, A. C., Jurgensen, M.F., Schu tz, M., Page-Dumroese, D.S The contribution of red wood ants to soil C and N pools and to CO2 emissions in subalpine forests. Ecology 86: Rosengren, R., Fortelius, W., Lindstrom, K., Luther, A., Phenology and causation of nest heating and thermoregulation in red wood ants of the Formica rufa group studied in coniferous forest habitats in southern Finland. Ann. Zool. Fenn. 24: Torossian, C L'alimentation protidique des colonies de Formica lugubris de la Cerdagne orientale. Bulletin de la Société d'histoire Naturelle de Toulouse

26 ANNEXES Annexe 1 : Formule pour le calcul du volume des trois fourmilières : V = 2/3*(π*a*b*c) avec a =largueur ; b=longueur ; c=hauteur (Risch et al 2005) Annexe 2 : Résultats obtenus grâce au logiciel GLA à partir des photos hémisphériques de chaque fourmilière : Le logiciel GLA permet de calculer le pourcentage d ouverture de la canopée du site «Site Openness», la couverture végétale au dessus de la fourmilière (LAI), le rayonnement arrivant sur le point de mesure «Trans Total», et le rapport pourcentage de rayonnement transmis/pourcentage de rayonnement incident «% Trans Total». F1 F2 F3 Site Openness: 83,58 47,36 51,24 LAI 4 Ring: 0,03 0,76 0,94 Trans Total: 28,12 17,4 17,87 % Trans Total: 96,03 59,43 61,03 Annexe 3: Conditions microclimatique a chaque fourmilière pendant les périodes de récolte de données. Fourmilière F1 F2 F3 Date 02/04/12 02/04/12 02/04/12 Horaire 15hr30 15hr30 15hr30 Humidité Résiduelle Fourmilière 50% 25% 27% Température Externe 17⁰C 21⁰C 22⁰C Température Interne 20.5⁰C 25.6⁰C 27⁰C Luminosité (lux) Fourmilière F1 F2 F3 Date 03/04/12 03/04/12 03/04/12 Horaire 10hr00 10hr00 10hr00 Humidité Résiduelle Fourmilière 86% 86% 53% Température Externe 11.1⁰C 12.1⁰C 12.5⁰C Température Interne 12.2⁰C 11.6⁰C 15.7⁰C Luminosité (lux) Fourmilière F1 F2 F3 Date 04/04/12 04/04/12 04/04/12 Horaire 11hr00 11hr00 11hr00 Humidité Résiduelle Fourmilière 86% 47% 40% Température Externe 11⁰C 13.1⁰C 12.8⁰C Température Interne 13.6⁰C 14.8⁰C 13.2⁰C Luminosité (lux) Externe Luminosité (lux) sous Bâche

27 Annexe 4 : Tableau des données brutes pour toutes les expériences 1, 2, 3, 4, 5.2. Temps (mn) F1 Aprem F1 Matin F2 Aprem F2 Matin F3 Aprem F3 Matin F1 Carottes F1 Sucre F2 Carottes F2 Sucre F3 Carottes F3 Sucre F1 Aspiration F2 Aspiration F3 Aspiration F1 Bache F2 Bache F3 Bache

28 Temps (mn) F1 Aprem F1 Matin F2 Aprem F2 Matin F3 Aprem F3 Matin F1 Carottes F1 Sucre F2 Carottes F2 Sucre F3 Carottes F3 Sucre F1 Aspiration F2 Aspiration F3 Aspiration F1 Bache F2 Bache F3 Bache

29 Annexe 5 : Tableau des données brutes pour l expérience 5.1 Temps Long Court Temps Long Court (mn) Monté Descente Monté Descente (mn) Monté Descente Monté Descente TOTAL

30 Annexe 6 : Tableau des données brutes à la suite de l expérience 5.1 Temps (mn) Pheramone Non TOTAL 7 4

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