AGREGATION DE BIOCHIMIE - GENIE BIOLOGIQUE Concours interne Session 2007 PREMIERE EPREUVE. Durée : 6 heures Coefficient : 1

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1 AGREGATION DE BIOCHIMIE - GENIE BIOLOGIQUE Concours interne Session 2007 PREMIERE EPREUVE Durée : 6 heures Coefficient : 1 Dictionnaire bilingue anglais français autorisé. L usage de tout ouvrage de référence, de tout autre dictionnaire et de tout matériel électronique est rigoureusement interdit. Si les lipides occupent une place de plus en plus importante dans le domaine alimentaire (produits allégés, produits enrichis en acides gras polyinsaturés ) et médical (obésité, risques cardiovasculaires ), les domaines d applications couverts par la lipochimie sont très vastes : parmi ceux-ci nous pouvons mentionner les cosmétiques, les détergents, les peintures Le sujet propose différents thèmes relatifs aux lipides : analyses médicales, fabrications et contrôles de produits cosmétiques et alimentaires, agronomie, génie fermentaire. 1

2 PARTIE A : détermination de la triglycéridémie Le dosage des triglycérides est couramment pratiqué en classe de BTS Analyses Biologiques. Cette partie propose l étude de deux méthodes de dosage (documents 1 et 2). QUESTION A1 Indiquer les réactions mises en jeu dans les deux méthodes de dosage. QUESTION A2 Dans la première méthode plusieurs témoins sont effectués. Montrer la nécessité de ces témoins. Démontrer la formule de calcul C = F. DA. Expliciter DA et calculer F. QUESTION A3 Dans les deux méthodes le résultat peut être corrigé de 0,11 mmol.l -1. Justifier cette correction. PARTIE B : fabrications et contrôles de produits alimentaires et cosmétiques QUESTION B1 Le beurre doit contenir moins de 16 % d eau. Cette teneur en eau peut être contrôlée par la méthode de Dean Stark. L appareil utilisé est représenté ci-dessous : Une masse voisine de 50 g de beurre est introduite dans le ballon. Du xylène, quelques parcelles de paraffine (anti-mousse) et une ou deux billes de verre sont ajoutés. L ébullition est maintenue à allure lente et régulière. Le volume d eau dans l éprouvette est noté lorsque celui-ci est constant. Le résultat est exprimé en grammes d eau dans 100 g de beurre. Rédiger le principe de cette méthode. QUESTION B2 Le cholestérol peut être éliminé du beurre en le traitant par des cyclodextrines. La structure des cyclodextrines est présentée dans le document 3. 2

3 A partir des données de ce document, présenter, à l aide de schémas légendés, le principe de ce traitement. QUESTION B3 Une crème hydratante est constituée d une phase lipophile protégeant la peau du dessèchement, d une phase aqueuse contenant au moins une substance hydrophile de petit poids moléculaire, de stabilisants, de conservateurs et de parfum. La stabilité de l émulsion est obtenue grâce à des tensio-actifs (TA). Ceux-ci sont caractérisés par leur HLB (hydrophilic lipophilic balance) compris entre 1 et 20. Les TA dont le HLB est inférieur à 10 sont lipophiles alors que les TA dont le HLB est supérieur à 10 sont hydrophiles. Les matières grasses ont un HLB requis (rhlb), HLB du mélange de TA nécessaire pour obtenir une émulsion stable. Les HLB ainsi que les rhlb sont additifs. Lors d une séance de travaux pratiques en BTS bioanalyses et contrôles, les élèves, pour préparer une crème, doivent choisir les TA et calculer les proportions à utiliser (document 4). Rédiger un corrigé justifiant ce choix et démontrant le calcul des proportions à utiliser. PARTIE C : découverte du gène CUT1 d'arabidopsis thaliana codant pour une enzyme nécessaire pour la biosynthèse des cires cuticulaires Les plantes terrestres sécrètent des couches de cires déposées sur les surfaces en contact avec le milieu aérien extérieur et essentielles pour leur survie (limitation des pertes en eau, protection contre les radiations U.V., facteur de résistance aux pathogènes, déterminant des relations plantes insectes...). Les cires sont des lipides dérivés d'acides à très longues chaînes (VLCFA, very long chain fatty acids). En 1999, Millar, Clemens, Zachgo, Giblin, Taylor et Kunst ont publié un article présentant la découverte du gène CUT1 chez Arabidopsis thaliana (arabette rameuse) et mettant en évidence sa fonction dans la production des VLCFAs précurseurs des cires au niveau des tiges notamment. La découverte de CUT1 a été réalisée grâce à l'analyse d'une base bioinformatique des marqueurs des séquences exprimées obtenue par séquençage partiel des éléments d'une banque de cdna d'arabidopsis. Les questions de cette partie demandent l'utilisation des documents 5 à 7. Ces documents présentent des extraits de l' article de Millar, Clemens, Zachgo, Giblin, Taylor, Kunst : «CUT1, an Arabidopsis gene required for cuticular wax biosynthesis and pollen fertility, encodes a very-lon-chain fatty acid condensing enzyme.», Plant cell. (1999), vol. 11,

4 QUESTION C1 Les cires ne figurent pas au chapitre intitulé «Les lipides» dans le programme des classes terminales STL-BGB. Néanmoins, dans le cadre d'une séance de travaux dirigés, il est possible de présenter très brièvement la fonction des cires végétales aux élèves afin de leur proposer le document 5 à annoter lors d'un travail collectif. Vers quelles annotations essaiera-t-on de diriger le groupe de travail? Document 5 à rendre annoté avec la copie. QUESTION C2 Le logiciel TBLASTN est présenté dans le document 6. Construire un document destiné à être remis à des élèves et expliquant pourquoi une séquence nucléique propose 6 phases de lecture par «transcription puis traduction informatiques». QUESTION C3 Résumer en quelques lignes le type de travail réalisé par un logiciel d'alignement de séquences (qu ils alignent des séquences nucléiques ou protéiques, type BLASTN, TBLASN, BLASTX ). QUESTION C4 Utiliser les documents 6 et 7. Dans le cadre de la recherche d'un nouveau gène fortement homologue à FAE1 quels sont les intérêts et les limites d'utiliser la base informatique des marqueurs des séquences exprimées (expressed sequence tags, ESTs) obtenue par les séquençages partiels d'une banque de clones de cdna? QUESTION C5 Commenter la figure 1 du document 7. QUESTION C6 En quoi l'analyse présentée à la figure 2 du document 7 montre-t-elle l'unicité du gène CUT1 dans le génome? Donnée : les séquences reconnues par les enzymes XbaI, EcoRV, NdeI, SphI et BcII ne sont pas présentes dans CUT1. QUESTION C7 Proposer une définition pour le mot gène au niveau BTS. QUESTION C8 Dans le paragraphe intitulé «Obtention d'une plante transgénique 35S-CUT1 de phénotype dépourvue de cires», le document 7 présente la réalisation de plantes Arabidopsis transgéniques présentant le phénotype «tige dépourvue de cires». De façon surprenante, le phénotype est obtenu avec une construction dans laquelle le promoteur 35S (promoteur fort) et le transgène sont en orientation sens. Ce phénomène appelé «suppression sens de l'expression» (sense suppression of expression) est classique dans le monde végétal et est très étudié, il a une origine postranscriptionnelle complexe. On envisage de proposer le document 7 comme sujet de travail à des élèves en section BTS biotechnologie. En quoi le paragraphe intitulé «Obtention d'une plante transgénique 35S-CUT1 de phénotype dépourvue de cires» est-il à la fois pédagogiquement dangereux et pédagogiquement intéressant? QUESTION C9 Le document 7, dans le paragraphe intitulé «Obtention d'une plante transgénique 35S-CUT1 de phénotype dépourvue de cires», propose la réalisation de plantes Arabidopsis transgéniques présentant le phénotype «tige dépourvue de cires». 4

5 Le phénotype «tige dépourvue de cires» se révèle aisément en exposant les plantes à un éclairage puissant en lumière blanche : les plantes de phénotype sauvage montrent une tige «blanche» et celles de phénotype «tige dépourvue de cires» une tige verte. Justifier. PARTIE D : production d une lipase fongique au laboratoire Cette partie propose l étude des conditions de la production, au laboratoire, d une lipase fongique par Candida lipolytica en fermenteur et milieu non renouvelé. Le protocole expérimental est présenté dans le document 8 ; les résultats obtenus dans les documents 9 et 10. QUESTION D1 Indiquer les principales applications industrielles des lipases produites par les micro-organismes sachant que leur activité catalytique est mise à profit pour des réactions d hydrolyse mais aussi pour des réactions de synthèse ou de trans-estérification. QUESTION D2 Analyse du protocole : 1. Quel est l intérêt d ajouter dans le milieu de fermentation les constituants suivants : corn steep liquor et tween 80 (oléate de sorbitane polyoxyéthyléné)? 2. La détermination de la concentration en oxygène dissous est réalisée à l aide d une électrode de Clark. Expliquer le principe de la mesure. Pourquoi la valeur mesurée est-elle exprimée en pourcentage? 3. Indiquer la composition d un milieu d isolement qui permettrait d effectuer le contrôle de pureté du milieu de fermentation (absence de contaminants) et de visualiser la production d une lipase par la souche de Candida lipolytica. QUESTION D3 Exploitation des résultats : 1. Donner une valeur approchée de la vitesse spécifique maximale de croissance et du temps de génération. Comment procéder pour obtenir des valeurs plus précises? 2. Analyser les variations du ph et de la concentration en oxygène dissous. Comment les interpréter? 3. Que peut-on déduire de la cinétique de production de la lipase? 4. A l aide du document 10 déterminer la productivité volumique horaire globale et la productivité volumique horaire maximale. Quel est l intérêt de ces deux valeurs? 5

6 Document 1 Test-Combination Triglycérides enzymatique Réactifs Concentrations des solutions prêtes à l'emploi R1 Substrat/enzymes Tampon Tris-citrate ph 8,2 74 mmol.l -1 Mg 2+ 30,8 mmol.l -1 cholate de sodium 7,9 mmol.l -1 monoéther isotridécanolique de polyéthylène glycol 0,2 % ATP 0,05 mmol.l -1 PEP 0,3 mmol.l -1 NADH 0,25 mmol.l -1 lipase 3 U.L -1 PK 4 U.L -1 LDH 0,5 U.L -1 R2 Glycérokinase GK 250 U.L -1 La solution réactionnelle est obtenue en mélangeant 10 ml de solution R1 avec 0,5 ml de solution R2. Mode opératoire Longueur d'onde : 340 nm Trajet optique : 10-2 m d'épaisseur Température d'incubation : C Mesurer contre l'air. Effectuer un témoin-réactifs (TR) par série en remplaçant dans la manipulation l'échantillon par de l'eau distillée. Introduire dans des tubes à essais : Témoin-essai (TE) Essai Solution ml - Solution réactionnelle ml Echantillon 20 ml 20 ml Mélanger et incuber env. 10 min. à C. Lire les absorbances. Calcul Calculer la concentration (C) en triglycérides dans l'échantillon : Longueur d'onde 340 nm C (mmol.l -1 ) F x DA Données : e NADH à 340 nm : 630 m 2.mol -1 Trajet optique = 10-2 m Remarque : soustraire 0,11 mmol.l -1 de la concentration en triglycérides calculée ci-dessus. 6

7 Document 2 Détermination enzymatique des triglycérides Réactifs Réactif 1 étalon Concentration dans le test : Réactif 2 tampon glycérol 2,29 mmol.l -1 tampon tris ph 7,6 parachlorophénol magnésium ou 2.L -1 de triglycérides (PM = 875) 100 mmol.l -1 2,7 mmol.l -1 4 mmol.l -1 Réactif 3 amino-antipyrine 0,4 mmol.l -1 lipase 1000 U.L -1 glycérokinase 200 U.L -1 glycérol 3 phosphate oxydase 2000 U.L -1 peroxydase 200 U.L -1 ATP 0,8 mmol.l -1 Mode opératoire Solution de travail : reprendre 1 flacon de Réactif 3 par 25 ml de Réactif 2 (agitation douce). Longueur d'onde : 505 nm ( ) Zéro de l'appareil : témoin réactif Stabilité de la coloration : 30 min. Linéarité : 11,4 mmol.l -1 (70 g.l -1 ) Témoin Etalon Dosage réactif Etalon (Réactif 1) - 10 ml - Echantillon ml Solution de travail 1 ml 1 ml 1 ml Mélanger. Mesurer les absorbances après une incubation de 5 min à 37 C ou de 10 min à C. Remarque : en routine, sur les sérums de patients, il est fréquemment admis d'effectuer une correction systématique de -0,11 mmol.l -1. 7

8 Document 3 CYCLODEXTRINES Les cyclodextrines sont des polyosides cycliques constitués de 6 à 8 résidus glucose. 8

9 Document 4 La formule de la crème, émulsion L/H (lipophile dans hydrophile), fournie aux élèves est la suivante : Huile de vaseline 10 % Alcool cétylique 5 % Stéarate de butyle 5 % Huile de germe de blé 5 % Propylène glycol 2 % Glycérol 1 % Extrait de lierre 1 % Parahydroxybenzoate de méthyl sodé 0,2 % Parahydroxybenzoate de butyl sodé 0,2 % Mélange de TA 7 % Parfum 0,5 % Eau qsp 100 % HLB requis de quelques matières grasses rhlb Huile de vaseline 12 Alcool cétylique 15 Huile de germe de blé 9,5 Stéarate de butyle 11 HLB de quelques tensio-actifs HLB SPAN 80 Monooléate de sorbitanne 4,3 SPAN 40 Monopalmitate de sorbitanne 6,7 TWEEN 85 Trioléate de sorbitanne polyoxyéthyléné 11 TWEEN 40 Monopalmitate de sorbitanne polyoxyéthyléné 15,6 TWEEN 20 Monolaurate de sorbitanne polyoxyéthyléné 16,7 9

10 Document 5 Schéma métabolique des voies de biosynthèse des cires végétales de la tige chez Arabidopsis Les acides gras à très longues chaînes sont convertis en cires diverses par deux voies distinctes. L'épaisseur des flèches indique l'importance relative du flux métabolique. 10

11 Document 6 Quelques données concernant TBLASTN, les marqueurs de séquences exprimées, les ARNm et le code génétique A propos de TBLASTN TBLASTN est un logiciel de comparaison et d'alignement de séquences protéiques : une séquence protéique donnée (une suite de résidus aminoacides) va être confrontée à des séquences protéiques déduites de la transcription informatique selon les 6 phases de lecture de séquences nucléiques obtenues dans des banques de données informatiques. Les séquences nucléiques sont généralement des marqueurs de séquences exprimées (Expressed Sequence Taged : EST) TBLAST va «aligner» les séquences et donner les scores d'alignement. A propos des marqueurs de séquences exprimées : Expressed Sequence Taged : ESTs Voici, les étapes conduisant à l'obtention d'une base informatique de données d'ests : - La première étape consiste à obtenir une banque d'adnc. C'est à partir des ARNm totaux obtenus avec l'être vivant choisi dans les conditions physiologiques déterminées qu'on fabrique la banque d'adnc (obtention de copies double brin ADN des ARNm). Les ADNc sont alors clonés (inserts ADNc dans les vecteurs de clonage) de sorte que l'on obtienne une collection de clones indépendants. - La deuxième étape est le séquençage partiel et à grande échelle des clones obtenus : pour chaque clone, quelques centaines de nucléotides (en général 200 à 700) sont séquencés à chaque extrémité des inserts ADNc. L'information peut donc n'être que partielle par rapport à la taille de certains ADNc (qui peut atteindre plusieurs milliers de nucléotides), mais elle est suffisante pour caractériser de manière univoque chaque clone. On obtient donc des 5'-ESTs et des 3'-ESTs. - Les séquences (ESTs) sont alors triées (problème des doublons, des chevauchements...), annotées et entrées dans une base de données informatique. A propos des ARNm eucaryotes Schéma de la structure d'un ARNm polyadénylé UTR : région transcrite non traduite (untranslated region). 11

12 Le code génétique au niveau des ARNm 1 nucléotide en 5' 2 nucléotide 3 nucléotide U C U C A G Phe:F Phe:F Leu:L Leu:L Leu:L Ser:S Pro:P Tyr:Y Tyr:Y STOP STOP His:H His:H Gln:Q Gln:Q Cys:C Cys:C STOP Trp:W Arg:R U C A G U C A G A Ile:I Ile:I Ile:I Met:M Thr:T Asn:N Asn:N Lys:K Lys:K Ser:S Ser:S Arg:R Arg:R U C A G G Val:V Ala:A Asp:D Asp:D Glu:E Glu:E Gly:G U C A G 12

13 Document 7 Découverte du gène CUT1 d'arabidopsis thaliana codant pour une enzyme nécessaire pour la biosynthèse des cires cuticulaires Depuis de nombreuses années, on sait que les VLCFAs sont synthétisés dans un système microsomial d'élongation (système microsomial FAE, fatty acid elongation). Ce système fonctionne par addition successives de résidus en C2 à partir du malonyl-coenzyme A à des acides gras en C16 et C18 préexistants et synthétisés de novo par la voie plastidique. En 1995, un gène fondamental intervenant dans le processus de biosynthèse de VLCFAs a été isolé chez Arabidopsis thaliana : FAE1 (fatty acid elongation 1). FAE1 code une enzyme présente dans les graines et qui, à partir d'acides gras en C18, catalyse la première réaction (condensation) du système microsomial FAE nécessaire à la production des acides gras en C20 et C22 des réserves lipidiques de la graine. En 1997 on a montré que c'est FAE1 qui est déterminant pour la production des VLCFAs des réserves des graines. Les auteurs de l'article dont des extraits sont présentés ci-dessous ont pris comme point de départ le raisonnement suivant : Les cires dérivent de VLCFAs et chez la graine, la biosynthèse des VLCFAs est dépendante des enzymes du système microsomial d'élongation, en particulier le produit de FAE1. En recherchant un gène homologue à FAE1 et codant une enzyme à localisation épidermique chez la plante, on peut espérer découvrir un gène d'importance dans la biosynthèse des cires cuticulaires de la plante. Notes : stem = tige, wax = cire. Pour information CUT1 est désormais (en 2006) sous la nomenclature CER6. Identification du gène CUT1 [......] TBLASTN search for related sequences [...] in the database of expressed sequence tags (ESTs) of anonymous Arabidopsis cdna clones [...], using the deduced amino acid sequence of FAE1, revealed that >15 ESTs had open reading frames with significant sequence similarity. These ESTs did not correspond to known condensing enzymes, such as chalcone synthase or 3-ketoacyl-acyl carrier protein synthase III (KASIII), which had lower similarity scores. Thus, a family of FAE1-related genes exists in Arabidopsis. These genes are likely to encode condensing enzymes, which may be involved in the synthesis of VLCFAs. The expression patterns of several of these FAE1-related genes were examined by using RNA gel blot analyses. One gene, represented by EST T76616, was expressed in stems, leaves, and flowers, but it was not expressed in roots (data not shown). Furthermore, in situ hybridization analysis demonstrated that the transcript corresponding to this gene specifically accumulated in the epidermal cells of the Arabidopsis stem [...Figure 1...]. These are the cells in which wax biosynthesis occurs, suggesting that this gene, CUT1, might be a good candidate for a condensing enzyme involved in wax production. DNA sequencing revealed that the CUTI cdna from this T76616 clone was 1829 nucleotides long, which is a length similar to that of the FAEI transcript [......] the CUTI cdna has a 1494-bp coding region, which is preceded by 58 bp of 5' untranslated region and followed by a 277-bp 3' untranslated region, containing a 23-bp poly(a) tail. This cdna sequence analysis, together with the tact that the FAE1 protein is 506 amino acids in length, suggests that we have identified a full-length cdna. Alignment of the predicted CUT1 amino acid sequence with the FAE1 protein revealed that they share 50.0% amino acid identity and 74.7% amino acid similarity [...], confirming that the protein encoded by CUTI is a putative condensing enzyme, possibly involved in VLCFA biosynthesis. DNA gel blot analysis demonstrated that CUTI is a single copy gene [...Figure 2...], although there was a faintly hybridizing second band when the experiment was performed at low stringency (data not shown). [......] 13

14 Document 7 Découverte du gène CUT1 d'arabidopsis thaliana codant pour une enzyme nécessaire pour la biosynthèse des cires cuticulaires Figure1. Distribution of the CUT1 Transcript in a Cross-Section of an Arabidopsis stem. The section was hybridized with the digoxigeninlabeled antisense CUT1 transcript, which is shown by the formation of a dark red-brown precipitate. Figure 2. Genomic DNA Gel Blot Analysis of CUT1 Hybridizing sequences. Ten micrograms of Arabidopsis wild-type DNA [...] was digested with the indicated restriction enzyme. The blot was hybridized with the complete CUT1 coding region derived from the EST clone T The positions of molecular length markers in kilobases are indicated at left. Obtention d'une plante transgénique 35S-CUT1 de phénotype dépourvue de cires [...] In an attempt to elucidate the function of CUT1, we generated transgenic Arabidopsis plants harboring the binary vector p35s-cut1, in which the complete CUT1 cdna was subcloned in sense orientation behind the cauliflower mosaic virus 35S promoter. The expression of this transgene in Arabidopsis could result in either the constitutive expression of the CUT1 protein or the sense suppression of the expression of the endogenous CUT1 gene, which occurs efficiently when transgenes are transcribed from a strong promoter (Elmayan and Vaucheret, 1996). In our transformation experiment, we obtained 46 kanamycin-resistant Arabidopsis plants, transferred them to soil, and grew them to maturity. Instead of the typical waxy or glaucous appearance of wild-type inflorescence stems, 36 of the transgenic plants had stems with a shiny bright green appearance, indicating the absence of the epicuticular wax layer [...Figure 3...]. Scanning electron microscopy revealed that the surfaces of these stems completely lacked wax crystals...] 14

15 Document 7 Découverte du gène CUT1 d'arabidopsis thaliana codant pour une enzyme nécessaire pour la biosynthèse des cires cuticulaires Figure CUT1-plants display a waxless phenotype and are male sterile. (A) Comparison of the woax load on the stems of wild-type (left) to transgenic 35S-CUT1 (right) plants. In strong light, wilde-type plants appear white [......] In contrast, the stems of transgenic 35S-CUT1 plants [......] have a bright green appearance. (B) 35S-CUT1 plants are sterile, as evidence from siliques failing to develop. A fertile wild-plant is shown at left. Figure 4. Stems of transgenic 35S-CUT1 plants are completely devoid of wax crystals. (A) Scanning electron microscopy of the surface of stems from 35S-CUT1 Plants displaying the waxless phenotype. (B) Stems from wilde-type plants. Bars in (A) and (B) = 10 µm. 15

16 Document 8 Lipase Production in Discontinuous Operation System Using a Candida lipolytica Strain ANA IONIŢĂ, M. MOSCOVICI, AURORA DRĂGOLICI, MIHAELA EREMIA, CĂTĂLINA BUCĂ, RADU ALBULESCU, IOANA PAVEL, MIHAELA CLAUDIA VAMANU Roum. Biotechnol. Lett., Vol. 7, No. 1, 2001, pp Microorganism, culture media and cultivation conditions Candida lipolytica ICCF 214 strain selected previously by screening was used. Liquid medium containing (w/v): glucose (2.0 %), corn steep liquor (1.0 %), yeast extract (0.5 %), Tween 80 (1.0 %), mineral salts (K + and Mg 2+ ) and antifoam agent (mineral oil) have been used for the submerged cultivation. The initial ph of the media was 5. The inoculum was prepared on GYP (glucose - yeast - peptone) medium in Erlenmeyer flasks, incubated at 27 o C for 24 hours. The fermenter was inoculated with 10 % (v/v) of inoculum. The submerged cultivation was performed in a 14 L glass fermenter containing 6 L medium, at 27 o C for 24 h. The culture was variously stirred and aerated during fermentation corresponding to the growth phase of the microorganism. Enzyme assay The activity of the extracellular lipase was assayed in the cell-free liquid, after separation of biomass by centrifugation at 3500 rpm for 20 min. The lipolytic activity was determined according to a modified Willstatter method, on olive oil as substrate. One activity unit was defined as the amount of enzyme which hydrolises the vegetable oil, and thus causes the release of 1 µmole equivalent of carboxyl groups per minute, under the reaction conditions (30 o C, ph = 7.2). Other analytical methods Sugar concentration of the culture was determined using a colorimetric method. Biomass concentration was determined measuring the absorbance of the broth by visible spectrophotometry at 600 nm. 16

17 Document 9 Production d une lipase fongique Résultats expérimentaux Temps (heure) Glucose (g/l) A 600 corrigée Ln (A 600 corrigée) Activité «Lipase» (U/mL) Vitesse %O 2 d'agitation RPM Air Flow (L/min) ,2-1, ,22-1, ,24-1, ,6-0, ,1 0, ,5 3, ,4 0, ,5 3, ,6 0, , ,8 0, ,8 0, , ,8 0, ,7 0, , ,8 0, , ,8 0, ,5 ph [glucose] = f(t) activité lipase = f(t) g/l temps (h) U/mL temps (h) Ln (A600) = f(t) % O2 dissous = f(t) 1,00 0,50 0,00-0,50-1,00-1,50-2, temps (h) % O temps (h) 17

18 Document 10 Suivi de la production de lipase par Candida lipolytica en milieu non renouvelé activité lipase = f(t) U/mL temps (h) temps de préparation du fermenteur 18

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