Bull. Soc. Linn. Bordeaux, Tome 145, (N.S.) n 38 (4) 2010 :

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1 425 Bull. Soc. Linn. Bordeaux, Tome 145, (N.S.) n 38 (4) 2010 : Contribution à la connaissance de l écologie et de la répartition de l Oedipode des salines Epacromius tergestinus tergestinus (CHARPENTIER, 1825) en Gironde [Insectes Orthoptères] Jérôme ALLOU RNN prés salés d Arès et de Lège, ONCFS / DREAL / SPREB, Cité administrative, BP 55, Rue Jules Ferry, Bordeaux Cedex [jerome.allou@oncfs.gouv.fr], Benoit DUHAZÉ 15 rue Davout, Bergerac [duhaze.benoit@gmail.com], Romuald CHAPELLE ONCFS, RNN prés salés d Arès et de Lège [romuald.chapelle@oncfs.gouv.fr], Frank JOUANDOUDET CREN Aquitaine, avenue J. Strauss, Andernos [franck.jouandoudet@wanadoo.fr] Denis PAGEAULT ONCFS RNN prés salés d Arès et de Lège [pageault.denis@laposte.net] & Résumé - L Oedipode des salines Epacromius tergestinus tergestinus (CHARPENTIER, 1825) est un orthoptère considéré comme prioritaire en matière de protection dans la liste rouge des orthoptères menacés de France. Une étude scientifique est engagée sur la Réserve d Arès-Lège. Mots-clés - Epacromius tergestinus tergestinus, Oedipode des salines, Orthoptera, répartition, Réserve d'arès, Gironde, France. Abstract - The Eastern Long-winged Grasshoper Epacromius tergestinus tergestinus (CHARPENTIER, 1825) is a rare species, considered as a threatened species in the French orthoptera red list. A scientific study has begun in the natural Reserve of Arès-Lège. Keywords - Epacromius tergestinus tergestinus, Orthoptera, Eastern Long-winged Grasshoper, distribution, Arès natural Reserve, Gironde, France. Introduction L Oedipode des salines [Epacromius tergestinus (CHARPENTIER, 1825)] est un orthoptère remarquable de la faune aquitaine, tant par son écologie que par sa rareté. Dans notre région, c est la sous-espèce tergestinus tergestinus qui est présente, celle qui fréquente les prés salés de la zone littorale (CHOPARD,

2 ), alors que l autre sous-espèce E. tergestinus ponticus (KARNY, 1907) se trouve le long des berges des rivières alpines (VOISIN, 2003). Systématique et identification Ce taxon appartient au sous-ordre des Caelifères, à la famille des Acrididae et à la sous-famille des Oedipodinae. La taille du mâle oscille entre 15 et 20 mm de long, celle de la femelle entre 20 et 30 mm. Sa teinte est brun-grisâtre. Au contraire de l Oedipode émeraudine, Aiolopus thalassinus (FABRICIUS, 1781), auquel il ressemble beaucoup, ses tegmina ne portent pas de bandes très nettes et il porte un anneau noir dans le tiers basal des tibias postérieurs. Son pronotum est dépourvu de carènes latérales et son prosternum a la forme d un tubercule saillant. Les fovéoles temporales sont étroitement triangulaires, et la plaque sous-génitale du mâle allongée, bien dirigée dans l axe du corps. Les ailes sont translucides. Écologie, phénologie et cortège Cet orthoptère est une espèce strictement liée aux milieux halophiles et plus précisément au haut schorre. Là où poussent les premières salicornes, nous entrons sur son écosystème. Elles se trouvent en effet sur les zones intertidales, exondées aux marées basses et inondées à marée haute. De plus, la végétation constitutive de son habitat doit être diversifiée et former une mosaïque fine, et non des peuplements uniformes et monospécifiques comme par exemple ceux formés par l obione (BARATAUD, 2005). BARATAUD (2005) et JOURDE et al. (2005) précisent également la nécessité de zones refuges à marée haute en continuité du schorre. Il peut aussi bien s'agir de peuplements arbustifs de soude (Suaeda vera) que de digues. Son habitat recoupe celui de l Oedipode émeraudine [Aiolopus thalassinus (FABRICIUS, 1781)], du Criquet tricolore [Paracinema tricolor (THUNBERG, 1815)], de la Decticelle côtière (Platycleis affinis FIEBER, 1853) et du Conocéphale brun [Conocephalus discolor (THUNBERG, 1815)]. Mais l Oedipode des salines est la dernière espèce d orthoptère présente quand on va vers la slikke, celle qui supporte le mieux l inondation. Lors d une sortie de terrain en 2009, Benoit Duhazé et Frank Jouandoudet ont pu assister à un comportement remarquable d un individu, perché sur une tige de jonc, qui s est laissé descendre dans l eau de la marée montante pour s échapper et qui est resté un instant sous l eau avant de remonter. Les premiers adultes apparaissent début juillet (observation faite par J. Barataud sur la RNN de Moëze, dans les marais de Brouage, Charente- Maritime), jusqu à fin septembre, (BARATAUD, 2005) mi-octobre, avec un pic à la mi-août. Ils se nourrissent des végétaux du schorre, notamment de l Aster maritime (Aster tripolium) et de la Lavande de mer (Limonium vulgare). Aucune ponte n a encore pu être observée, mais il serait intéressant de savoir où elles se situent et comment les œufs et les juvéniles subsistent dans ces milieux marins.

3 427 Distribution et menaces En Europe, Epacromius tergestinus tergestinus est cité sur le littoral atlantique, de Santander en Espagne jusqu au département du Morbihan en France, le littoral méditerranéen (côte ouest de l Italie) et celui de l'adriatique (Italie et Croatie). En France, sa distribution se limite à quatre départements de la façade atlantique. L espèce est très localisée en Loire-Atlantique, assez largement répandue en Vendée et Charente-Maritime, et devient plus localisée en Gironde, dans le bassin d Arcachon (VOISIN, 2003). Une étude récente laisse à penser qu'elle a disparu du Morbihan (SARDET & PERRU, 2006). Le bassin d Arcachon constitue la seule localité de présence de l'espèce pour l'aquitaine. Les mentions les plus anciennes proviennent de FINOT (1890). En 1885, il observait l'oedipode des salines sur les communes de La Teste-de- Buch (lieux-dits la Teste-de-Buch et l'île aux Oiseaux) et de Biganos (lieu-dit Lamothe). Puis en 1902, KRUSEMAN (1982) le découvrait au Cap-Ferret (commune de La Teste-de-Buch). En 1990 et 1991, l espèce a été redécouverte par MORIN (1991, 1994). Il signale l espèce dans la Réserve Naturelle Nationale des prés salés d Arès, Lège, Cap-Ferret et à l entrée de la Réserve, au niveau du port ostréicole de la commune d'arès. En 2005, SARDET & PERRU (2006) ont découvert trois nouvelles stations sur la rive ouest du bassin. À Claouey (commune de Lège-Cap-Ferret), sur une vaste étendue de schorre à proximité des habitations du bord de plage, au Cap-Ferret, au niveau de la Pointe de Mimbeau (lieu-dit La Conche) et au Port de la Molle (commune de Gujan-Mestras) au sud-est du bassin d Arcachon. En 2009, nous l avons observé à la limite des communes d Arès et d Andernos sur le site de Saint-Brice, du Conservatoire du Littoral (F. Jouandoudet). Epacromius tergestinus tergestinus peut être considéré comme un orthoptère rarissime en France. Ses exigences écologiques tout à fait particulières expliquent à la fois sa distribution restreinte et sa vulnérabilité (SARDET & PERRU, 2006). D'ailleurs, SARDET & DEFAUT (2004) le classent parmi les "espèces proches de l extinction, ou déjà éteintes" dans la liste rouge des orthoptères menacés en France. La menace qui pèse sur cette espèce est avant tout liée à la disparition du schorre qui constitue son habitat préférentiel. Les causes de régression de cet habitat sont d'une part les aménagements anthropiques (systèmes de digues, polders, complexes industriels et portuaires) et d'autre part la montée des eaux due au dérèglement climatique actuel. Le bassin d Arcachon constitue donc le seul habitat connu de cette espèce en Aquitaine. Sa rareté a conduit les gestionnaires de la Réserve naturelle des prés salés d Arès-Lège à mener un suivi approfondi afin de mieux déterminer ses exigences et protéger son habitat.

4 428 Figure 1. Secteurs de présence de l Oedipode et situation des 17 transects (indiqués en jaune). Figure 2. Répartition des individus observés et grands types de prés salés.

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6 430 Planche. Illustrations de l Oedipode des salines à la Réserve naturelle des prés salés d Arès - Lège (photos F. Jouandoudet). 1. Epacromius tergestinus tergestinus dans son biotope caractéristique : le schorre, au milieu de salicornes (Salicornia sp.), 31 août 2006, RN d Arès. 2. Epacromius se nourrissant de jonc au sol, pendant une période de basses eaux, 29 août 2007, RN d Arès. 3. Sur ce cliché, noter les tegmina sans bande nette, la forme du pronotum et l'anneau noir du tiers basal des tibias postérieurs d'epacromius tergestinus, 24 août 2007, RN d Arès. 4. Spécimen se tenant en haut d'un jonc lors de la montée de la marée haute, 6 septembre 2006, RN d'arès. Expérimentation pour un suivi de la population d Oedipodes des salines par la méthode des ILA (Indices Linéaires d Abondance) 1. Contexte et objectifs Le suivi de la population d'oedipodes des salines, du fait de l importance patrimoniale de cette espèce, constitue une action prioritaire du plan de gestion de la Réserve. Co-auteur du plan de gestion de la Réserve, le bureau d études Biotope préconise un suivi par dénombrements sur quadrats ou linéaires prédéfinis. La recherche de références bibliographiques sur des expériences et des résultats de suivis temporels de l abondance de populations d orthoptères n a pas été fructueuse. Les publications sur ce sujet traitent essentiellement d application de méthodes standardisées basées sur des transects ou des quadrats, pour la caractérisation des peuplements d orthoptères. Le choix d une méthode de suivi a reposé sur les critères suivants : être standardisée et réplicable afin de permettre un suivi à long terme de la population, montrer une certaine robustesse statistique, consommer un budget-temps acceptable au regard de la disponibilité en personnel. La méthode des Indices Linéaires d'abondance (ILA) (VOISIN, 1986) a été retenue pour expérimenter un premier suivi de cette espèce sur la Réserve, avec pour objectifs : - une connaissance plus fine de la répartition de la population d Oedipodes dans la Réserve, - mesurer la variabilité de données quantitatives et qualitatives obtenues en utilisant une méthode fréquemment utilisée pour les orthoptères. 2. Matériel et méthodes Zone et période d étude La zone d étude, d une superficie de 190 ha, est constituée de l ensemble des prés salés soumis à influence tidale compris dans le périmètre de la Réserve (Fig. 1-2). Les prairies du secteur poldérisé n ont pas été retenues du fait qu aucun Oedipode n y a été observé à ce jour.

7 431 La période d expérimentation s est déroulée du 16 août au 9 septembre 2009, ce qui correspondrait à l abondance maximale de la population d Oedipodes (B. Duhazé et F. Jouandoudet, communic. pers.). Dans un premier temps, des prospections systématiques de toute la zone d étude ont été réalisées, puis dans un second temps des dénombrements sur transects ont été effectués Répartition de la population étudiée et définition des transects Il a été décidé de localiser les transects au sein des secteurs de répartition des Oedipodes, préalablement identifiés (Fig. 1, Tabl. 1). Les conditions de réalisation sont les suivantes : marée basse, entre 11h00 et 17h00, période d activité optimale des Oedipodes (B. Duhazé, observ. pers.), absence de pluie. La prospection a été effectuée au cours de deux passages successifs, par deux observateurs (Romulad Chapelle et Denis Pageault), distants l un de l autre d une trentaine de mètres, et se déplaçant parallèlement à vitesse de marche réduite. La totalité des prés salés est prospectée, y compris les milieux à végétation dense, ainsi que le bas schorre. Après chaque observation d Oedipode, l observateur effectue une prospection concentrique et centrifuge autour de ce point et relève les nouveaux individus contactés. Les points d observations sont géoréférencés par GPS, puis intégrés à un SIG. Les nuages de points obtenus permettent ainsi de définir les secteurs utilisés à marée basse par l Oedipode Conditions de réalisations des ILA Les deux observateurs ont bénéficié d une formation sur le terrain (dispensée gracieusement par B. Duhazé et F. Jouandoudet), nécessaire à l identification de l espèce et à la connaissance des critères de détermination du sexe. À partir de la carte des secteurs utilisés par l Oedipode, dix-sept transects ont ensuite été définis à l intérieur de ces secteurs. Chaque transect est repéré sur le terrain, géoréférencé par GPS et intégré à un SIG (cf. Fig. 1). N Transect Longueur (m) N Transect Total Longueur (m) m Tableau 1. Longueurs des transects. La prospection des transects s effectue à marche lente, en dénombrant tous les individus rencontrés sur la bande d un mètre de largeur. Dans un premier temps, seuls les individus qui fuient en dehors de cette bande sont pris en compte. Dans un second temps, les individus qui fuient dans l axe du transect ne sont dénombrés qu à l extrémité du transect. Cette précaution est censée réduire les risques de dénombrement multiple de mêmes individus. Le sexe des individus est confirmé par capture lorsque cela est nécessaire, les sujets

8 432 étant ensuite relâchés sur place. En raison de la disponibilité des membres de l équipe, trois sessions de dénombrement ont été réalisées en 2009, dont deux sur deux jours consécutifs ou très proches (Tabl. 2). La longueur de linéaire couvert par les dix-sept transects est de 2698 m. Dates Nb transects effectués Nb observateurs Heure début Heure fin Durée (mn) T max. ( C) Heure marée basse Coefficient 18/08/ H00 13H : /08/ H30 15H : /08/ H50 18H : /09/ H00 16H : /09/ H00 16H :56 76 Tableau 2. Conditions de réalisation des transects en 2009 (Nb = nombre) Variables retenues et traitement des données Les variables renseignées sur les conditions de réalisation de chaque session, sont : nom de l observateur, date, température maximale relevée ( C) avec un thermomètre de poche, heure de début et de fin de la session, heure de marée basse, nébulosité et pluviométrie. Les variables notées pour chaque transect sont : heure de début et de fin (permet de connaître le délai de réalisation de l ensemble des transects ainsi que celui entre la réalisation et un événement tidal), effectif d Oedipodes dénombrés, dont le nombre de mâles et de femelles. Le nombre d individus d Oedipodes observés par transect est ramené à une densité en nombre d individus dénombrés par dix mètres linéaires (= m.l.). Le choix a été fait de regrouper les sessions partielles en une seule, pour celles des 18 et 19/08, et celles des 07 et 09/09, afin d avoir un effort d échantillonnage similaire. 3. Résultats Répartition Types de prés salés Nombre de points d observation Fréquence (%) Haut schorre 2 2,5 Haut schorre proche du schorre moyen 69 85,2 Schorre moyen 10 12,3 Total Tableau 3. Distribution des effectifs observés par grands types de prés salés.

9 Abondances observées Les densités (nombre d Oedipodes/10 m.l.) sont présentées avec leurs médianes et leurs quartiles 1 et 3, valeurs qui répartissent l échantillon (n = 17) en parts égales. Les valeurs égales à zéro ont été ôtées de ces calculs et la proportion de transects positifs ( 1 individu) a été calculée pour chaque session. Dates Nb transects couverts Nb transects avec 1 Oedipode Nb Oedipodes dénombrés 18-19/ / / Tableau 4. Nombre d Oedipodes dénombrés par session (Nb = nombre). Fréquences de présence et densités d'oedipodes des salines, observées au cours de trois sessions de dénombrements en 2009 % de transects où au moins 1 oedipode a été observé Densités (médianes et quartiles 1 et 3) Fréquence de présence (%) ,63 0,19 0, /08 25/08 7-9/09 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Densité par 10m.l. Figure 3. Fréquences en histogrammes (axe 1 des ordonnées) et densités en points (axe 2 des ordonnées). La fréquence de présence d Oedipode atteint près de 95% des transects au cours de la première session des 18 et 19 août, alors qu elle n est plus que de 65 et 71% pour les deux sessions ultérieures. Parallèlement, la densité observée lors de cette même première session, est trois fois supérieure à celles des deux autres sessions, bien qu elle montre une très forte variabilité, notamment pour le troisième quartile (1/4 des transects compris entre 0,63 et 1,6 Oedipode/ 10 m.l.) Proportion des sexes Les effectifs des mâles et des femelles d Oedipodes des salines ont pu être évalués pour la première fois et sont présentés dans le Tableau 5 et la Fig. 4.

10 434 Dates Nombre de transects couverts Nombre mâles Nombre femelles 18-19/08 (n=166) /08 (n=40) /09 (n=61) Total (n = 267) Tableau 5. Effectifs de mâles et de femelles d Oedipodes observés par session (n = nombre). Proportions des sexes chez l'oedipode des salines au cours de trois sessions de dénombrements en % % femelles % mâles 80% 60% 40% 20% 0% 18-19/08 (n=166) 25/08 (n=40) 7-9/09 (n=61) Total (n=267) Figure 4. Histogrammes des proportions de mâles et de femelles par session et total (n = nombre). Discussion L étude de la répartition de la population d Oedipodes des salines précise et complète la première carte de répartition de cette espèce dans la Réserve naturelle, réalisée par F. Jouandoudet dans le cadre du plan de gestion. La prospection systématique de tous les types de schorre indique une distribution préférentielle sur la partie basse du haut schorre. Notamment sur et à proximité des zones souvent perturbées, comme les anciens chemins, les abords des tonnes de chasse et les anciennes 'pantes à alouettes' où la structure et la composition de la végétation sont hétérogènes, avec, entre autres, la présence de Troscart maritime (Triglochin maritimus) et de Plantain maritime (Plantago maritimus), de Grande statice (Limonium vulgare), de Puccinellies (Puccinellia sp.). Les peuplements denses et plus homogènes dominés par le Jonc maritime (Juncus maritimus), le Chiendent littoral (Elymus athericus) et la Spartine bigarrée (Spartina versicolor), n abritent pas ou peu d Oedipodes si ce n est sur les lisières. Cependant, une étude spécifique sur les relations entre l Oedipode et les types de végétation des prés salés doit être menée pour valider ou infirmer ces perceptions empiriques. L abondance, mesurée par la densité, montre une plus forte valeur au cours de la première session des 18 et 19 août, avec comme médiane 0,63 Oedipode pour 10 m.l., soit trois fois plus que pour les deux sessions du 25

11 435 août (0,19) et du début septembre (0,21). La signification de ce résultat est cependant limitée par une forte variabilité, sans doute d ordre à la fois géographique et périodique (test des rangs non paramétrique de comparaison de deux médianes). La fréquence des transects positifs (avec au moins 1 Oedipode observé), diminue entre la première et les seconde et troisième sessions, ce qui pourrait confirmer la baisse de la densité (Tabl. 4, Fig. 3). Pour un suivi à long terme, il conviendrait de réaliser un suivi hebdomadaire de juillet à mi-septembre pour connaître la phénologie de l abondance en Oedipodes. Ce suivi permettrait de savoir si cette phénologie se caractérise par une ou plusieurs cohortes. Ce préalable permettrait d évaluer la puissance statistique du plan d échantillonnage proposé et de mieux cibler dans le temps l effort d échantillonnage. Associées à une actualisation annuelle de la cartographie des secteurs occupés par l Oedipode, la fréquence des transects positifs et les densités devraient pouvoir permettre un suivi à long terme de cette population sur la Réserve. La proportion des sexes, avec une forte dominance des mâles autour de 80%, ne montre pas de différence significative au cours des trois sessions. Qu indique ce résultat? Une réalité de structure de population? Une phénologie différente dans la chronologie d émergence entre mâles et femelles? Une répartition spatiale différente des spécimens des deux sexes? Une détectabilité moindre des femelles? Les questions posées par les résultats de cette première expérience donneront matière à une étude complémentaire qui pourrait faire l objet d un thème de stage sur cette espèce et qui aborderait les aspects écologiques (préférendum d habitats comportement des Oedipodes en fonction du cycle tidal zones de pontes, etc.), dynamiques (chronologie intra-annuelle d abondance) et structurels (sex-ratio) de la population d Oedipodes des salines présente sur la Réserve naturelle. Remerciements Nous remercions D. Genoud, B. Cahuzac et P. Dauphin pour la relecture de cet article. Bibliographie BARATAUD (J.), Orthoptères et milieux littoraux. Influence de la gestion des habitats herbacés sur les ressources trophiques et enjeux pour la biodiversité. - Rapport de BTS Gestion des Espaces Naturels, session , encadré par la Réserve Naturelle de Moëze-Oléron. 50 p annexes. CARRON (G.), SARDET (E.), PRAZ (C.) & WERMEILLE (E.), Epacromius tergestinus (Charpentier, 1825) and other interesting Orthoptera in the floodplains of braided rivers of the Alps. - Articulata, 16 (1/2) : CHOPARD (L.), Faune de France. Orthoptéroïdes : Lechevalier, Paris, 349 p. DEFAUT (B.), 1999a. - Synopsis des Orthoptères de France. Deuxième édition, révisée et augmentée. - Matériaux Entomocénotiques, Bédeilhac, numéro hors-série : DEFAUT (B.), 1999b. - Pré-inventaire orthoptérique du Domaine des Combots d Ansoine (Charente Maritime) et orientations de gestion. - Matériaux Entomocénotiques, 4 : 5-50.

12 436 DEFAUT (B.), Éléments pour la Faune de France des Caelifères : 4. À propos des sousespèces françaises d Epacromius tergestinus (Charpentier) (Caelifera, Acrididae, Oedipodinae). - Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 10 : JOURDE (P.), SARDET (E.), PERRU (S.) & BARATAUD (J.), Contribution à la connaissance de la répartition de l Oedipode des salines Epacromius tergestinus tergestinus (Charpentier, 1825) en Charente-Maritime (Orthoptera, Acrididae). - Annales de la Société des Sciences naturelles de Charente-Maritime, 9 (5) : KRUSEMAN (G.), Matériaux pour la faunistique des Orthoptères de France, fascicule II : les Acridiens des musées de Paris et d'amsterdam ; Verslagen en Technische Gegevens, Instituut vor Taxonom. - Zoölogie, Universiteit van Amsterdam, 36 : MORIN (D.), Epacromius tergestinus (Charpentier, 1825) et Parapleurus alliaceus (Germars, 1817), deux Acridiens intéressants en Gironde (Orthoptera, Caelifera, Acrididae, Oedipodinae) (Note de chasse). - Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 19 (3) : 160. MORIN (D.), Contribution au catalogue des Insectes Orthoptères de la Gironde. - Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 22 (2) : SARDET (E.) & DEFAUT (B.) (coord.), Les orthoptères menacés en France. Liste rouge nationale et listes rouges par domaines biogéographiques. - Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 9 : SARDET (E.) & PERRU (S.), Contribution à la connaissance d Epacromius tergestinus (Charpentier, 1825) en France (Orthoptera, Acrididae, Oedipodinae). - Rapport inédit, 40 pages. VOISIN (J.-F.), Une méthode simple pour caractériser l'abondance des Orthoptères en milieu ouvert. - L'Entomologiste, 42 (2), p VOISIN (J.-F.) (coord.), Atlas des Orthoptères (Insecta : Orthoptera) et des Mantides (Insecta : Mantodea) de France. - Publication du MNHN (Paris), Patrimoines Naturels, 60 : 104 p.