Régulation de l expression des gènes. Thierry Jo Molina Service d anatomie pathologique Hôtel-Dieu, AP-HP Université Paris Descartes

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1 Régulation de l expression des gènes Thierry Jo Molina Service d anatomie pathologique Hôtel-Dieu, AP-HP Université Paris Descartes

2 Régulation de l expression des gènes Régulation depuis une structure particulière de la chromatine jusqu à une régulation post-traductionnelle. Niveau chromatinien Niveau transcriptionnel Niveau posttranscriptionnel Niveau traductionnel Niveau posttraductionnel

3 Environnement chromatinien Remodelage de la chromatine Modifications post-traductionnelles des histones Méthylation des cytosines

4 Remodelage de la chromatine La molécule d ADN est organisée en boucles, accrochées au squelette protéique du chromosome lors des mitoses et à la matrice nucléaire durant l interphase Ces boucles correspondent à des domaines de régulation transcriptionnelle et de réplication Flux de protéines et d ARN interagissant au niveau du noyau avec l ADN

5 Chakalova L, Nat Rev Genet 2005

6 Chakalova L, Nat Rev Genet 2005

7

8 Modifications post-traductionnelles des histones Quelques acides aminés situés au niveau de l extrémité N-terminale des histones des nucléosomes Modifications épigénétiques : modifications périgénomiques héritables mais non inscrites dans la séquence nucléotidique primaire Code des histones : la lecture de ces modifications permet de dire si la modification est associée à une activation ou inhibition de la transcription

9 Acétylation et méthylation des histones L activité transcriptionelle est corrélée à l acétylation des histones H3 et H4 L acétylation concerne les lysines avec des histones acetyltransferases (HAT) ayant un effet activateur de la transcription et des histones deacetylases ayant un effet inhibiteur, renforcant le lien entre les bras des histones des nucléosomes et le DNA La méthylation par les méthylases porte sur la lysine et l arginine;en dehors de celle de la lysine 4 qui a un rôle activateur, toutes les autres méthylations des H3 et H4 ont un effet inhibiteur. La méthylation de la lysine 9 de l histone H3 inhibe la transcription en empêchant l acétylation de cette lysine en induisant une forte affinité pour une protéine HP1, fixée à la chromatine au niveau de l hétérochromatine Pas d enzyme connu pour déméthyler les histones Méthylation des lysines modification épigénétique stable

10 Berger SL, Nature 2007

11 Berger SL, Nature 2007

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14 Régulation par modification de la structure primaire du DNA Certaines séquences CG du DNA sont méthylées Seules les cytosines appartenant à un doublet CG sont méthylables Chez l homme, 70 à 80% des cytosines des motifs CG sont méthylées (les séquences répétées de type transposon qui représentent 45% du génome sont très riches en doublet CG uniformément méthylés). La majeure partie des doublets CG non méthylés (environ 30000) sont retrouvés dans des ilots dits HTF (Hpa II tiny fragments) située dans les régions promotrices et la partie 5 des gènes domestiques Méthylation des cytosines est associée à diminution de la transcription (DNA de cellules cancéreuses hypométhylé)

15 Méthylation et chromosome X inactivé Le chromosome X inactivé est globalement hyperméthylé Toutefois cette hyperméthylation est secondaire à l inactivation qui fait intervenir l expression du gène xist, non codant, en cis, nécessaire à la mise en place de l inactivation mais pas à son maintien La méthylation empêche la fixation de facteurs transcriptionnels et recrutent des protéines inhibitrices Cette méthylation est stable transmise aux cellules filles lors de la mitose Certaines séquences d origine paternelle et maternelle sont méthylées différemment Le DNA d origine maternelle est plus méthylé que le paternel

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17 L expression de certains gène peut nécessiter une reconfiguration Réarrangement physiologique des gènes des immunoglobulines Gène de la chaîne lourde (réarrangement VDJ, N diversité, Hypermutation somatique) Réarrangement pathologique Translocation Gène de fusion Promoteur hétérologue Enhancer

18 Régulation de l expression des gènes Régulation depuis une structure particulière de la chromatine jusqu à une régulation post-traductionnelle. Niveau chromatinien Niveau transcriptionnel Niveau posttranscriptionnel Niveau traductionnel Niveau posttraductionnel

19 Régulation transcriptionnelle En cis : certaines séquences modifient le taux de transcription séquences promotrices et régulatrices en amont (5 ) pouvant remonter à plusieurs dizaines de kb Spécificité tissulaire Cibles de facteurs transcriptionnels Séquences stimulatrices (enhancer) augmentant le taux de transcription En trans Des protéines se fixant à l ADN modifient le taux de transcription (Leucine-zipper, HTH, Zn finger) Sp1 reconnaissant la boite GC, fos/jun reconnaissant ap1 La phosphorylation modifie l activité d un facteur transcriptionnel Choix du promoteur Promoteurs lck : expression thymus vs lymphocytes T périphériques Polymorphismes de l ADN régulant l expression Les SNPs (single nucleotide polymorphisms) : ils sont bialléliques Polymorphismes du nombre de copies de 1 kb à plusieurs Mb

20 Perissi V Nature Rev Mol Cell Biol 2005

21 Cheung and Spielman, Nat rev Genetics, 2009

22 Polymorphismes : action en cis ou en trans Cheung and Spielman, Nat rev Genetics, 2009

23 Régulation de l expression des gènes Régulation depuis une structure particulière de la chromatine jusqu à une régulation post-traductionnelle. Niveau chromatinien Niveau transcriptionnel Niveau posttranscriptionnel Niveau traductionnel Niveau posttraductionnel

24 Régulation post-transcriptionelle Régulation de la maturation des transcrits Choix du site de polyadénylation Épissage alternatif ARNs de taille différente RNA editing Certaines modifications hormonales ou nutritionnelles peuvent changer un nucléotide par désamination (C remplacé par U) et induire un codon stop (apob) Régulation de la durée de vie Rôle de certaines séquences notamment dans les régions 3 UTR Régulation par les sirnas (short interfering) micro-rnas et rnas anti-sens RNA granules

25

26 L. He Nat Rev Cancer 2007

27

28

29 Localisation cellulaire des mrna Pollarisation Kelsey C. Martin,* and Anne Ephrussi, Cell, 2009

30 Localisation cellulaire des mrna Martin et ephrussi, Cell, 2009

31 Régulation de l expression des gènes Régulation depuis une structure particulière de la chromatine jusqu à une régulation post-traductionnelle. Niveau chromatinien Niveau transcriptionnel Niveau posttranscriptionnel Niveau traductionnel Niveau posttraductionnel

32 Régulation traductionnelle La régulation implique souvent des phosphorylations par des kinases Des facteurs d initiation EIF2 (serine 51), EIF4 Du facteur d élongation eef2

33 Régulation postraductionnelle Glycosylation, phosphorylation, ubiquitinylation, sumoylation (small ubiquitin-related modifiers) Peptide signal Libération d une protéine séquestrée dans un complexe Protéolyse Interactions protéine/protéine

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