PRÉCISION DES INDEX : LE COEFFICIENT DE DÉTERMINATION

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1 PRÉCISION DES INDEX : LE COEFFICIENT DE DÉTERMINATION L index est l estimation d une valeur génétique la plus probable en fonction des informations disponibles à un moment donné. Cette valeur génétique n est jamais connue avec une certitude absolue. Ainsi, son estimation (l index) est faite avec une plus ou moins grande précision. Le coefficient de détermination (CD) est la mesure de cette précision, et indique pour chaque index le degré de fiabilité qu on peut lui accorder. Dans les pays anglo-saxons, on l appelle «reliability» ou «repeatability». LE CD, ESTIMATION DE LA PRÉCISION DES INDEX Le CD se définit comme le carré de la corrélation entre l index et la valeur génétique vraie. Il peut varier théoriquement de 0, quand aucune information n est disponible pour prédire la valeur génétique vraie, à 1 (ou 100 %), quand la quantité d information est telle que la valeur génétique vraie est connue exactement. Précision des index et progrès génétique La précision de la connaissance des index au travers du CD intervient d abord comme une composante essentielle de l espérance du progrès génétique, à côté de l intensité de sélection et de l écart-type génétique (fiche 13). Progrès Génétique = G = i x CD x S A L espérance de progrès génétique maximale est obtenue, en théorie, en sélectionnant les animaux ayant les meilleurs index. Mais le progrès effectivement réalisé peut être différent de son espérance. Cet écart entre l espéré et le réalisé, que l on souhaite aussi réduit que possible, dépend avant tout de deux facteurs : le nombre de candidats sélectionnés (et de leur apparentement) le CD de leur index Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 1

2 Lorsque les candidats sélectionnés sont peu nombreux, comme dans le cas des taureaux, la variabilité du progrès génétique réalisée est maîtrisée en imposant des CD élevés aux candidats. Au contraire, lorsque le nombre n de reproducteurs sélectionnés est élevé, comme dans le cas des vaches, la variabilité du progrès génétique de la population autour de son espérance est réduite, même lorsque les CD sont faibles. Contrairement à l index dont le calcul se fait sans aucune approximation (fiche 2), le CD vrai est pratiquement impossible à calculer dans les grandes populations. Des approximations assez précises sont proposées, en mesurant la quantité d information disponible. Les composantes de la précision des index Comme les index, les CD dépendent en théorie de trois types d information : ascendance, descendance et performances propres : CD père + CD mère CDa = 4 le CD sur ascendance (CDa) est égal au quart de la somme des CD des parents : Sa valeur maximum n est donc que 0,5, ce qui traduit le fait que (si les parents sont non consanguins), l ascendance ne donne aucune information sur l alea de meïose, qui représente la moitié de la valeur génétique. le CD sur performances propres varie en fonction du nombre de performances n, de l héritabilité h 2, et de la répétabilité R du caractère : CDp = n h (n-1) R Une performance propre réalisée dans un milieu donné avec de nombreux contemporains non apparentés apporte une précision égale à l héritabilité. Plus la répétabilité de la performance est élevée, moins une performance supplémentaire apporte d information, le CD sur performances tendant alors vers h 2 /R quand le nombre de performances est élevé. Si la taille du groupe de contemporains est réduite ou si les contemporains sont apparentés, l apport d information est moindre, en raison d une estimation de l effet troupeau moins précise. le CD sur descendance augmente avant tout avec l héritabilité h 2 et le nombre de descendants n. Par exemple, si n descendants nés de n Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 2

3 CDd = n 4-1 avec k = n + k h 2 conjoints différents ont chacun une performance réalisée dans n troupeaux différents de grande taille, on a alors : Contrairement aux deux autres composantes, CDd peut tendre théoriquement vers 1 lorsque le nombre de descendants devient très grand. Comme pour CDp et pour les mêmes raisons, CDd est plus faible si les troupeaux sont de petite taille, si les contemporains sont apparentés, et surtout si les descendants sont regroupés dans le même troupeau. En outre, CDd augmente avec le nombre de performances de chaque descendant, et avec le CD des index des conjoints. Ces 3 CD élémentaires déterminent le CD global, mais ne sont pas additifs. Le CD global est toujours inférieur à la somme des 3 CD, en raison des redondances d information. On peut cependant faire correspondre à chacun un équivalent «nombre de filles avec une 1 re lactation terminée» (tableaux 1 et 1 bis) qui donnerait le même CD sur descendance : n = k x CD (1-CD) Les nombres correspondants de filles na (ascendance), nd (descendance), et np (performances) sont additifs et permettent d estimer le CD global théorique (qui n est pas celui actuellement publié à côté des index) : CD = ( na + nd + np ) ( na + nd + np + k) Tableaux 1 et 1 bis Correspondance entre la quantité d information, un équivalent «nombre de filles avec une L1 terminée», et le CD théorique de l index (h 2 = 0,30, CDpère = 0,95, CDmère = 0,50) Tableau 1 cas des taureaux nb filles ascendance descendance avec L1 Cda équivalent CDd équivalent CD global terminée nb filles L1 nb filles L1 théorique 0 0,36 7, , ,36 7,0 0, , ,36 7,0 0, , ,36 7,0 0, ,99 Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 3

4 nb Tableau 1 bis cas des vaches ascendance descendance performances de nb filles nb fils CDa équivalent CDd équivalent CDp équivalent CD global lactations en L1 (CD=0,80) nb filles en L1 nb filles en L1 nb filles en L1 théorique ,36 7, , ,36 7, ,30 5,3 0, ,36 7, ,39 7,8 0, ,36 7,0 0,08 1 0,43 9,3 0, ,36 7,0 0,20 3 0,43 9,3 0, ,36 7,0 0, ,8 0,43 9,3 0,72 SEUILS DE PUBLICATION DES INDEX Pour les caractères de production laitière, comme on dispose de renseignements sur la production de dizaines, de centaines ou de milliers de filles pour un taureau, son index calculé à partir de ces renseignements est très fiable, et la valeur du CD peut être élevée. Par contre, pour une vache, on dispose de peu d informations : ses ascendants, elle-même et ses descendants (peu nombreux, sauf cas particulier de vaches ayant une descendance importante grâce au transfert d embryons). L estimation de la valeur génétique obtenue pour une vache est d une fiabilité moyenne, et la valeur du CD reste modeste. Les publications d index concernent toutefois des valeurs suffisamment précises pour que le risque de se tromper dans le choix des reproducteurs soit modéré. Ainsi, le CD apparaissant à côté des index, n est publié que pour les critères quantitatifs (MP, MG, lait), et varie comme indiqué au tableau 2 : Tableau 2 Seuil de publication des index laitiers seuil minimal pour publication précision maximale pour les vaches 0,30 0,63 environ pour les taureaux de races Montbéliarde, Normande ou Holstein 0,70 0,95 (CD plafonné) pour les taureaux des autres races laitières indexées 0,50 Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 4

5 Les CD correspondant aux taux, plus héritables, sont au moins égaux aux CD des index quantités, mais ne sont pas publiés. Toutefois, en races Montbéliarde, Normande et Holstein, les taureaux ayant un index INEL (fiche 8) très élevé sont publiables par dérogation à partir d une valeur de CD égale à 0,60. Le principe retenu est que l indexation est officielle et publiable si le niveau INEL garantit, avec un risque d erreur de 1 maximum, que la valeur génétique vraie du taureau le situe dans le 1/3 supérieur des jeunes taureaux. Le tableau 3 donne pour chaque valeur de CD, l INEL à dépasser pour les index exprimés en base 98, afin de donner lieu à publication. Tableau 3 Seuils d index INEL dérogatoires pour donner lieu à publication avec un CD < 0,70 (Base 98) Race Holstein Normande Montbéliarde CD 0, , , , , , , , , , Pour les autres caractères, les seuils de CD nécessaires à la publication des index de taureaux sont de : 0,60 pour la morphologie, dans les 3 principales races laitières, 0,50 pour les 5 races à effectif intermédiaire. Ainsi, lors de la parution des index laitiers, les index de morphologie peuvent être publiés simultanément, et ne bloquent pas la mise en service des taureaux. 0,50 pour les caractères fonctionnels. Les index relatifs à ces caractères sont disponibles au cours de la période d utilisation des taureaux alors qu ils l auraient été plus tardivement avec un seuil de publication plus élevé, compte tenu de leur faible héritabilité. Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 5

6 CD DES INDEX DE PRODUCTION Selon que l animal est un taureau ou une vache, les renseignements pris en compte dans le calcul de l index sont différents. Le CD de l index taureau varie en fonction de composantes différentes de celles qui font évoluer le CD de l index vache. CD de l index d un taureau En France, le CD de l index d un taureau ne prend volontairement en compte que la descendance femelle. Ainsi il reflète exactement la qualité du testage (nombre et répartition des filles). Ce choix garantit une haute fiabilité des index mâles. Le CD varie en fonction d un certain nombre de facteurs, pour lesquels des indicateurs sont publiés dans les catalogues d index : Le CD de l index taureau varie essentiellement en fonction d un équivalent nombre de premières lactations dépassant 180 jours ou terminées, et de la bonne répartition de ces lactations dans de nombreux troupeaux. le nombre de filles (NBF). Plus il est important, plus le CD est élevé. le nombre de lactations par fille: plus le pourcentage de 1 re lactations (% L1) est faible, plus la proportion de L2 et L3 augmente, et plus le CD est élevé. l avancement en lactation des filles, caractérisé par le pourcentage de débutantes (% DEB), c est-à-dire comptant moins de 180 jours. Il traduit le fait que les lactations en cours extrapolées sont moins bien connues, et donc moins héritables que les lactations terminées. Plus le % DEB est élevé, plus le CD est faible. la distribution des filles dans les troupeaux, dont l indice de répartition (IR) est un indicateur. L IR varie de 1 (toutes les filles dans le même troupeau) à 9 (distribution optimale : 1 fille par troupeau). Plus l IR est proche de 9 (c est généralement le cas des taureaux d insémination), plus le CD est élevé à nombre de filles égal. Tableau 4 Variations du CD publié d un index taureau - cas des taureaux d insémination Informations disponibles NBF % L1 % DEB stade de contrôle de la descendance valeur CD début arrivée filles de testage < 0,50 (non publiable) ,60 (non publiable en races Montbéliarde, Normande et Holstein, sauf dérogation) , filles de testage en 2 e ou 3 e lactation 0,85 > 250 arrivée filles de service 0,95 Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 6

7 CDa CD de l index d une vache Le CD de l index d une vache évolue en fonction : de la connaissance de l ascendance, que l on caractérise par le CD ascendance (CDa) : CD Père + CD Mère = 4 A nombre de lactations égal, la vache dont les parents ont des index connus avec une bonne précision (CD élevé), aura un CD plus élevé que la vache dont les parents ont des index inconnus ou peu précis (CD faible). des lactations prises en compte : leur nombre. leur rang, la première ayant un poids supérieur aux suivantes en raison de son héritabilité plus élevée. L absence d une première lactation pénalise le CD. la durée des lactations non terminées, dans le cas où elle est inférieure à 180 jours. Actuellement, le CD de l index vache ne tient pas compte de l apport d information des descendants introduits dans l index avec le modèle animal. En pratique, ceci a des conséquences limitées car, à quelques exceptions près, les femelles ayant des descendants indexés sont âgées et disposent déjà d un index relativement précis. Tableau 5 Variations du CD publié de l index vache Informations disponibles Connaissance de l ascendance Lactations terminées Valeur CD Parents non indexés Parents non indexés P (CD = 0,85) P (CD = 0,85) M (CD = 0,50) M (CD = 0,50) P (CD = 0,85) + M (CD = 0,50) P (CD = 0,85) + M (CD = 0,50) P (CD = 0,85) + M (CD = 0,50) P (CD = 0,95) + M (CD = 0,50) ,28 (non publiable) 0,38 0,42 0,49 0,36 0,44 0,50 0,55 0,57 0,62 Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 7

8 Plus Le CD, une mesure de l intervalle de confiance d un index La valeur du CD caractérise le degré de confiance à accorder à un index. En effet, chaque valeur de CD est associée à un intervalle contenant la valeur génétique vraie de l animal avec une probabilité donnée (tableau 6). le CD est élevé, plus l intervalle de confiance est réduit, et plus l index est proche de la valeur génétique vraie. Tableau 6 Intervalle de confiance d un index pour un risque de se tromper donné, et pour différentes valeurs de CD. risque d erreur valeur du CD publié (CD quantités) INEL(pts) intervalle de confiance des index MP (kg) MG (kg) TP ( ) TB ( ) lait (kg) 1/10 0,95 0,85 0,70 0,60 0,50 0,45 ±7 ±13 ±18 ±21 ±23 ±24 ±6 ±10 ±14 ±17 ±19 ±20 ±8 ±14 ±20 ±23 ±26 ±27 ±0,3 ±0,7 ±1,0 ±1,1 ±1,4 ±1,6 ±0,7 ±1,2 ±1,8 ±1,9 ±2,5 ±2,8 ± 200 ± 340 ± 480 ± 550 ± 620 ± 650 1/3 0,95 0,85 0,70 0,60 0,50 0,45 ±4 ±8 ±11 ±13 ±14 ±15 ±4 ±6 ±9 ±10 ±11 ±12 ±5 ±9 ±12 ±14 ±16 ±16 ±0,2 ±0,4 ±0,6 ±0,7 ±0,9 ±0,9 ±0,4 ±0,7 ±1,1 ±1,2 ±1,5 ±1,7 ± 120 ± 210 ± 290 ± 330 ± 370 ± 390 Par exemple : Pour un taureau dont l index est le suivant : CD INEL Lait TB TP 0, pts kg - 0,8 + 1,5 on peut dire avec 9 chances sur 10 de ne pas se tromper, que sa vraie valeur génétique est comprise entre : INEL Lait TB TP + 50 ± ± 200-0,8 ± 0,7 + 1,5 ± 0,3 soit : + 43 et + 57 pts et kg -1,5 et - 0,1 + 1,2 et + 1,8 Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 8

9 Pour une vache dont l index est le suivant : CD INEL Lait TB TP 0, pts kg - 0,8 + 1,5 on peut dire, de la même façon, avec 1 risque d erreur sur 3 que sa vraie valeur génétique est comprise entre : INEL Lait TB TP + 36 et + 64 pts et kg -2,3 et + 0,7 + 0,6 et + 2,4 LE CD DES CARACTÈRES NON LAITIERS Puisque le CD dépend en premier lieu de l héritabilité du caractère considéré, le nombre de résultats nécessaire pour obtenir des index à précision équivalente est différent selon que le caractère est fonctionnel (faible héritabilité, fiches 1 et 10), ou morphologique (héritabilité plus élevée, fiches 1 et 9). CD pour la morphologie Les caractères de morphologie sont indexés selon la méthode BLUP Modèle Animal, comme les caractères de production. Le CD de l index morphologie d un taureau varie selon la connaissance de l ascendance et de la descendance, et aussi en fonction de la taille des «effets visite» (fiche 9). Selon les cas, pour une héritabilité moyenne égale à 0,25, on obtient les CD suivants : Tableau 7 Variations du CD des index morphologie - Cas des taureaux nombre de filles de testage t = taille des cellules contrôlées pour le calcul de l effet visite (femelle de testage + contemporaines) t = 3 t = 5 t = ,59 (non publiable) 0,73 0,83 0,95 0,62 0,76 0,85 0,95 0,63 0,78 0,86 0,95 Pour les 3 grandes races, les index de morphologie sont publiés dès que le CD atteint 0,60, et sont disponibles en même temps que les index production. Pour les races à effectif intermédiaire (Abondance, Brune, Pie-Rouge des Plaines, Tarentaise et Simmental Française), l index d un taureau doit être estimé à partir d au moins 15 filles pointées (CD équivalent à 0,50) pour être officiel. Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 9

10 CD pour les caractères fonctionnels Le CD minimum retenu pour la publication des index fonctionnels est 0,50. L abaissement du seuil habituel (0,70) à ce niveau s explique par l intérêt de disposer des informations avant la fin de la période d utilisation des taureaux. pour les comptages cellulaires (CEL), le coefficient d héritabilité de 0,15 entraîne un besoin de : 26 filles en L1 avec comptages pour atteindre un CD de 0,50 59 filles en L1 avec comptages pour atteindre un CD de 0,70. L index CEL peut ainsi être disponible en même temps que les index de production laitière. pour la longévité fonctionnelle (LGF), le coefficient d héritabilité de 0,16 à 0,21 selon les races entraîne un besoin de : 24 filles non censurées (réformées) pour atteindre un CD de 0,50 55 filles non censurées (réformées) pour atteindre un CD de 0,70. L index longévité fonctionnelle n est disponible au mieux qu en fin de 2 e lactation des filles de testage, soit une campagne après les index laitiers. Les taureaux très mauvais en longévité fonctionnelle ont un index LGF disponible plus tôt que les autres. pour la fertilité des femelles (FER), le coefficient d héritabilité de 0,02 entraîne un besoin de : 100 IA sur génisses IA sur vaches pour atteindre un CD de 0, IA sur génisses IA sur vaches pour atteindre un CD de 0,70. Les index des taureaux concernant la fertilité de leurs filles ne seront donc publiables qu après intégration des IA de leurs filles lors de la 1 re lactation (en vue du 2 e veau). Ceci signifie qu ils ne seront disponibles qu un an environ après la sortie des index laitiers et un peu plus tôt pour les taureaux mauvais pour la fertilité de leurs filles. Janvier 1999 La sélection et les index chez les bovins laitiers et les caprins Page 10