La notion de croissance des végétaux dans les programmes.
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- Jean-Louis Lajoie
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1 La notion de croissance des végétaux dans les programmes. La construction progressive de la notion de «croissance des végétaux» tout au long des programmes de collège et de lycée (puis en classes préparatoires). Cycle 3 : Unité et diversité du monde vivant : Les stades du développement d un être vivant (végétal ou animal). Chaque être vivant change au cours du temps. Le développement de la plupart d entre eux présente une succession de phases : naissance, développement et croissance, âge adulte, vieillissement, mort. La croissance est définie au cycle 3 : La croissance correspond à une augmentation irréversible des dimensions et du poids (de masse). Les arbres ont une croissance qui se poursuit toute leur vie ; elle peut être discontinue, saisonnière dans les zones à saisons marquées. Sixième : L étude de la croissance n est pas au programme de sixième pour elle-même. Cependant, dans la partie «Origine de la matière des êtres vivants», l objectif scientifique est «L étude concerne la production de matière par les organismes vivants et leur interdépendance alimentaire. La croissance permet de repérer la production de matière par les organismes vivants ; c est une des caractéristiques du vivant». Ainsi, la croissance est un pré-requis en sixième pour définir le vivant au début de l année dans la partie «Caractéristiques de l environnement proche et répartition des êtres vivants» et cette notion de croissance permet d établir la production de matière par tout organisme vivant dans la partie «Origine de la matière chez les organismes vivants». Première ES : Thème : UNE RESSOURCE NATURELLE : LE BOIS Ce thème permet de dégager les propriétés physico-chimiques des structures du vivant en liaison avec leurs fonctions biologiques et leur utilisation en tant que matériau pour les activités humaines. - Le bois, un matériau d usage courant. Structure et propriétés Certains usages du bois s expliquent par les propriétés physiques liées à sa structure cellulaire (vaisseaux et fibres) et à son mode de croissance (cambium, cernes, aubier, cœur). La croissance des végétaux est ici abordée pour la croissance secondaire en épaisseur des tiges et la formation du bois (xylème secondaire) sur la face interne du cambium qui est le méristème secondaire libéro-ligneux (liber = phloème secondaire sur la face externe).
2 Première S : La morphogénèse végétale et l établissement du phénotype (durée indicative : 5 semaines) C est dans cette partie que la «Croissance des végétaux» est abordée pour elle-même mais dans le sens large de la morphogénèse végétale c est-à-dire par ses 2 aspects, modifications quantitatives (augmentation de taille, surface et masse = croissance sens strict) et modifications qualitatives (changements morphologiques et fonctionnels) ou différenciation. Elle est abordée à l échelle de l organisme pour permettre de comprendre la morphologie des végétaux, à l échelle cellulaire avec les deux mécanismes qui expliquent la croissance des végétaux et à l échelle moléculaire avec la composition de la paroi des cellules végétales ainsi que l action de l auxine. Le fil conducteur de cette partie du programme est l établissement du phénotype. Le phénotype morphologique d un individu est le résultat des interactions entre l expression du génotype et son contrôle par l environnement. L établissement de ce phénotype met en jeu un ensemble de processus biologiques dont des gènes sont responsables (mitose, métabolisme cellulaire, action d hormones, mise en place des structures de l organisme). Les gènes gouvernent à la fois les grands traits de l organisation et les détails de la structure, en permettant la synthèse de protéines spécifiques aux diverses échelles qui constituent l organisme (cellules, tissus, organes, plan d organisation). L expression de ces gènes est soumise à des facteurs externes (abiotiques ou biotiques) dont la variabilité s ajoute à la diversité allélique pour aboutir à une diversité phénotypique individuelle. L étude de la morphogénèse des végétaux permet d aborder dans un cadre intégré ces différents phénomènes qui contribuent à l établissement du phénotype. La diversité morphologique des végétaux La morphologie d un végétal dépend en partie des caractéristiques génétiques de l espèce. En fonction de leur environnement, des individus d une même espèce peuvent avoir une morphologie différente. Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d espèces différentes placés dans un même environnement. La morphogénèse associe la division et la croissance cellulaire au niveau de territoires spécialisés La mitose est localisée dans les méristèmes. Elle permet de produire : - des cellules qui vont ensuite se différencier et participer à la croissance et à la structuration l organisme (feuilles, tiges, racines) ; - des cellules qui restent indifférenciées et qui vont à leur tour constituer des méristèmes (apical ou axillaire). Dans la tige, la croissance cellulaire est contrôlée par une hormone : l auxine La paroi des cellules végétales en extension est essentiellement composée de polysaccharides, dont la cellulose et les hémicelluloses. La pression de turgescence cellulaire et la plasticité pariétale permettent la croissance cellulaire. L auxine, facteur de croissance ou hormone végétale, contrôle la croissance cellulaire. Elle est synthétisée par l apex des tiges. Elle possède une double action : - une action à court terme sur la plasticité pariétale ; - une action à plus long terme sur l expression de gènes qui participent aux divers événements du métabolisme nécessaires à la croissance. Le développement du végétal est influencé par la répartition des hormones en interaction avec les facteurs de l environnement La répartition inégale de l auxine dans les tissus, conséquence d un éclairement anisotrope, permet une croissance orientée. Les ramifications naturelles ou provoquées sont sous la dépendance d un changement de répartition des hormones dans le végétal qui conduit à un changement de morphologie. La totipotence des cellules végétales permet le clonage. Les proportions des différentes hormones (rapport des concentrations d auxine et de cytokinine) contrôlent l organogénèse (tige, racines).
3 Classes Préparatoires BCPST : Partie 2 - Biologie des organismes 3. Construction d'un organisme, mise en place d'un plan d'organisation 3.2 Le développement post-embryonnaire des Angiospermes : de la jeune plante à la plante différenciée L'étude est limitée aux Angiospermes. On s'intéresse à la croissance et à la différenciation de la jeune plante issue de la germination. L'étude de la mise en place des structures végétatives de la tige feuillée et de la racine est conduite en relation avec les travaux pratiques correspondants. Il s'agit de présenter les mécanismes qui accompagnent croissance et développement chez les Angiospermes : mérèse, auxèse, différenciation. - Organisation et fonctionnement des apex racinaire et caulinaire. Les caractères cytologiques des cellules méristématiques sont présentés mais le contrôle hormonal du fonctionnement des méristèmes est exclu. On présente les approches génétiques relatives au fonctionnement du méristème apical caulinaire (cas d'arabidopsis thaliana). On souligne la mise en place de méristèmes latéraux, mais les types de ramification et leurs conséquences sur le port du végétal sont hors programme. Le phénomène de dominance apicale n'est que mentionné. - Grandissement cellulaire et histogenèse. Il s'agit ici de préciser les processus cytologiques et physiologiques du grandissement cellulaire et de la différenciation en se limitant à l'exemple de l'auxine. L'approche historique de la mise en évidence expérimentale de l'auxine et du phototropisme ne sont pas au programme. L'influence des conditions du milieu se limite à l'étude du phototropisme caulinaire et du gravitropisme racinaire. En relation avec les travaux pratiques, on rappelle l'existence de cellules différenciées regroupées en tissus. Le processus de différenciation lui-même est limité à l'exemple d'un vaisseau de xylème. - Méristèmes secondaires et croissance en épaisseur. La mise en place et le fonctionnement du cambium et du phellogène sont présentés. Cette étude de la croissance en épaisseur complète ainsi celle de la croissance en longueur, abordée dans les deux points précédents.
4 Plan de l exposé. Introduction avec définitions et problématique du sujet. I. La croissance végétale par multiplication cellulaire. A- Stratégie des végétaux à travers leur croissance. B- Croissance en longueur par les méristèmes primaires. 1) Localisation de la zone de croissance en longueur. - Localisation de la zone de croissance en longueur d une racine. - Localisation de la zone de croissance en longueur d une tige. 2) Localisation des méristèmes primaires et caractéristiques des cellules méristématiques. 3)- Structure et fonctionnement du MAR. 4)- Structure et fonctionnement du MAC. C- Croissance en épaisseur par les méristèmes secondaires. 1) La croissance secondaire dans les racines. 2) La croissance secondaire dans les tiges. II. La croissance par élongation cellulaire ou auxèse. A- Caractéristiques cellulaires de l auxèse. B- Influence de la paroi sur la croissance cellulaire. C- Moteur de la croissance cellulaire. III. Le contrôle de la croissance et l influence du milieu. A- Contrôle génétique de la mérèse au niveau de l apex caulinaire. 1) Matériel d étude : Arabidopsis thaliana. 2) Etude de mutants. B- Contrôle de la croissance cellulaire par l auxine. 1) Mise en évidence expérimentale. 2) Transport de l auxine dans la plante. 3) Rôle de l auxine dans la croissance cellulaire. C- Influence de l environnement sur la croissance : Les tropismes. 1) Le photropisme : Effet de la lumière orientée sur la croissance des tiges. 2) Le gravitropisme (ou géotropisme) : Effet de la pesanteur sur la croissance des tiges et des racines.
5 Introduction : Croissance : Définition d après «Physiologie végétale» de R. HELLER, Ed MASSON La croissance est une des deux séries de modifications qui constituent le développement. -des modifications quantitatives, augmentation des dimensions (longueur, surface, volume ou masse) dont l ensemble constitue la croissance ; - des modifications qualitatives, qui se traduisent par l acquisition de propriétés nouvelles, morphologiques et fonctionnelles, et qu on peut inclure dans le terme général de différenciation. L opposition entre croissance et différenciation n a ce pendant pas toujours raison d être car la croissance conduit nécessairement à des modifications qualitatives surtout à des niveaux inférieurs. Ainsi, la croissance à l échelle de l organisme induit l apparition de nouveaux organes (organogenèse), à l échelle de l organe, l apparition de nouvelles cellules (histogenèse) et à l échelle de la cellule, la différenciation de nouveaux organites. Un sujet sur la croissance des végétaux n a cependant pas les mêmes limites qu un sujet sur le développement des végétaux. Le développement est l'étude de la croissance cellulaire, de la différenciation cellulaire et de la morphogenèse. On peut donc justifier de limiter le sujet à un aspect essentiellement quantitatif, la croissance au sens strict, c està-dire une augmentation de la taille, et du volume ou de la masse. Le sujet peut également être limité à la croissance des angiospermes tout en évoquant brièvement les Algues, Bryophytes et Ptéridophytes pour les méristèmes. Problématique : Comment la croissance est elle réalisée par les végétaux? Comment cette croissance est elle contrôlée et quelle est l influence de l environnement? La croissance végétale repose sur la combinaison d'une augmentation du nombre des cellules et de la taille des cellules préexistantes. Ces deux aspects seront donc traités successivement. Puis sera abordé le problème du contrôle de la croissance sous l influence d l environnement.
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