Partie IC - Le métabolisme cellulaire Chapitre 3 Aspects énergétiques du métabolisme

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1 Partie IC - Le métabolisme cellulaire Chapitre 3 Aspects énergétiques du métabolisme code des diapositives très important, à savoir avec précision important pour comprendre pour approfondir, sinon à couper

2 Introduction : métabolisme et énergie Les biosynthèses nécessitent... ce chapitre de la matière première de l énergie des instructions des outils d assemblages (enzymes) 2 des voies d acheminement jusqu au site d action

3 1. Les formes d énergie de la cellule, des formes interconvertibles 3

4 Les formes d énergie Énergie = capacité à développer une force Nature des forces dans le contexte cellulaire - chimique molécules (propriétés chimiques et liaisons) - osmotique mouvement des ions - électrique mouvements des électrons - thermique négligé dans une cellule - mécanique déformations moléculaires 4

5 Le potentiel d oxydo-réduction E couple le plus oxydant Box / Bred Ared + Box Aox + Bred Aox / Ared couple le plus réducteur Approximation admise dans la majorité des cas ΔGA-B = - n F (E B - E A ) = - n F ΔE En toute rigueur, il faut utiliser les E issus de la relation de Nernst E = E + RT ln [Xox] nf [Xred] 5

6 Exemples de potentiel rédox Forme oxydée Forme réduite E en mv NAD + NADH,H NADP + NADPH,H phosphoglycérate Glycéraldéhyde 3 phosphate -550 O2 H2O ΔGNADH->O2 = - 2 F (0,820 +0,320 ) = -2 x x 1,140 = k J.mol -1 => Le passage des électrons de NADH,H + vers O2 est exergonique 6

7 Les transporteurs d électrons (1) Des molécules solubles = coenzymes NAD : nicotinamide - adénine - dinucléotide, issu de la vitamine B3 NAD H e - NADH,H + Autres transporteurs : NADP +, FAD 7

8 Rappel : cofacteur et coenzyme Cofacteur = substance chimique liée à une protéine (enzyme ou autre) et nécessaire à l activité de celle-ci. Il y a deux types de cofacteurs : - ion métallique - coenzyme Le coenzyme est une molécule organique qui constitue un complexe stable avec l enzyme, et nécessaire à son activité. Certains coenzymes sont faiblement liés (ATP, NAD +,...) alors que d autres sont fortement liés (hème, noyau porphyrique) 8

9 Les transporteurs d électrons (2) Des transporteurs membranaires (quelques exemples) - transporteurs d électrons + protons ubiquinone : transporteur membranaire mobile UQ + 2 e H + UQH2 - transporteurs d électrons seuls Métalloprotéines - cytochromes a et b à Fe 2+ héminique - protéines Fe-S protéine Fe-S cytochrome 9

10 Le potentiel osmotique, une énergie potentielle Les cotransports : utiliser le mouvement d un ion pour motoriser un autre transport La rotation du flagelle bactérien est entraînée par un flux de protons. Helicobacter pylori avec ses nombreux flagelles (MET) + ATP synthase 10

11 Le potentiel chimique : l ATP ATP : petite molécule coudée et chargée ATP : molécule à potentiel énergétique intermédiaire composés à haut potentiel de transfert glucose 6 phosphate fructose 1,6 bisphosphate créatine phosphate 2 phosphoglycérate ATP 1,3 bisphosphoglycérate PEP (phosphoénolpyruvate) 14,0 15,0 16,5 25,0 30,5 43,0 54,5 62,0 sens de transfert spontané du groupement phosphoryle 11 P potentiel de transfert en kj.mol 1 (= G ' d'hydrolyse)

12 Des formes d énergie interconvertibles (1) Exemple 1 De l ATP au potentiel ionique couplage chimio-osmotique 12

13 Des formes d énergie interconvertibles (2) Exemple 2 : de l ATP au potentiel rédox Synthèse de GAP par réduction du 3-PG à partir du NADPH,H + ΔE = (- 320) = mv Réaction défavorable Avec une étape supplémentaire : phosphorylation du 3-PG en 1-3 DPG grâce à l hydrolyse d un ATP. Le 1-3 DPG a un potentiel de -290 mv. Synthèse de GAP par réduction du 1-3-DPG à partir du NADPH,H + ΔE = (- 320) = + 30 mv Réaction favorable 3-PG / GAP mv NADP + / NADPH,H mv 1-3 DPG / GAP mv L énergie chimique de l ATP a rendu possible une réaction redox. 13

14 Des formes d énergie interconvertibles (3) Exemple 3 Du potentiel osmotique à l ATP couplage osmo-chimique 14 JJ BERNARD «Bioénergétique cellulaire» Ellipses 2002

15 2. La lumière, source énergétique initiale 15

16 Le chloroplaste 2 µm 16

17 fort éclairement Expérience de Hill atmosphère sans O2 fort éclairement X X X X X X X Hb reste rouge sombre chloroplaste oxalate ferrique Fe 3+ molécule d Hb sous forme déoxy molécule d Hb sous forme oxy La lecture au spectroscope permettra de détecter le moindre changement de couleur de l hémoglobine, c est-à-dire le moindre dégagement de dioxygène. 17 X X X X X X Hb devient rouge clair Fe 3+ devient Fe 2+

18 Expérience de Ruben et Kamen (1941) Culture de chlorelles en présence de lumière : avec du C 18 O 2 et H 2 16O O 2 dégagé contient 16 O ou avec du C 16 O 2 et H 2 18O O 2 dégagé contient 18 O 6 CO H 2 O C 6 H O 2 + 6H 2 O 18

19 Bilan des expériences de Hill et Ruben/Kamen La lumière provoque l oxydation de l eau par la réaction redox Énergie lumineuse 2 H2O O2 + 4 H e - mécanisme? potentiel rédox quelle prise en charge des électrons? 19

20 Analyse biochimique de la membrane des thylakoïdes cardiolipides galactolipides phospholipides forte imperméabilité aux ions grande richesse en acides gras insaturés importante fluidité membranaire richesse en pigments capacité à réagir avec la lumière richesse en protéines groupées en 3 ensembles : # ~ complexes protéines-pigments (photosystèmes) # ~ transporteurs d électrons (PC, cytochromes) # ~ transporteurs de protons + électrons (PQ) # ~ ATP synthases. capacité à convertir de l énergie 20

21 Les pigments photosynthétiques : chromatographie le plus apolaire Chromatographie sur nitrocellulose dans un solvant organique apolaire le plus polaire 21

22 Les pigments photosynthétiques caroténoïdes Noyau tetrapyrrolique chlorophylle carotène xanthophylle 22 phycobiline (rouge à bleu)

23 Spectre d action photosynthétique Activité photosynthétique (UA) fraction chloroplastique bleu rouge végétal entier 23

24 Spectre d absorption 24

25 Les photosystèmes mb du thylakoïde antenne collectrice centre réactionnel Vue de dessus 25

26 Effet Emerson nm 700 nm 680 nm 26

27 Localisation des photosystèmes PS II PS I 27

28 Effet d un photon sur un pigment Si la longueur d onde correspond à l énergie d activation du pigment état instable : durée d environ 5 ns 28

29 Dans l antenne collectrice transfert par résonance Au sein du photosystème Dans le centre réactionnel perte de l électron analogie à un entonnoir Énergie lumineuse perte d électron 29

30 Valeurs des E des composants de la membrane des thylakoïdes Couple redox E' 0 (V) O 2 / H ,82 P 680 / P ,9 donneur d électron P 680 */P 680-0,8 Q (red/ox) - 0,2 PQ (red/ox) 0 cytochrome b6-f (red/ox) - 0,2 et + 0,2 P 700 / P ,4 transfert défavorable (sens des potentiels décroissants) P 700 * / P 700-1,3 Fd (red/ox ) - 0,42 NADP + / NADPH -0,32 30 accepteur d électron

31 De l énergie lumineuse au potentiel rédox PSII* PHOTON PSI* Fd Fd réductase -320 PQ H + NADP + 2 H + NADPH,H + 0 PHOTON Cyt b6f PC PSI PS II E (mv) 2 H 2 O 4 H + + O 2 31 PQ : plastoquinone PC : plastocyanine Fd : ferrédoxine cyt b6f : cytochrome b6/f transfert d électrons transfert de protons

32 Le transport des électrons 32

33 Mise en place du gradient de protons Schéma simplifié d un thylakoïde STROMA 4 H + + O 2 H + LUMEN 2 H 2 O PS I PS II PHOTON NADP + 2 H + NADPH,H + 33

34 -1200 Le transport cyclique PSI* Fd PHOTON PQ H + Cyt b6f PC PSI E (mv) 34 PC : plastocyanine Fd : ferrédoxine cyt b6f : cytochrome b6/f transfert d électrons transfert de protons

35 Expérience du choc de ph (Jagendorf, 1966) Expérience réalisée à l obscurité et en absence de composés rédox 35

36 L ATP synthase H + 36

37 Le rotor de l ATP synthase Les sous-unités β ont été fixées à un support et un filament d actine fluorescent a été lié à la tige γ. Un film montre la rotation du filament d actine. 37

38 Mécanisme de synthèse d ATP O T Chaque rotation d 1/3 tour de la tige γ s accompagne de la libération d une molécule d ATP L T L L O O T 38

39 Le fonctionnement de l ATP synthase est réversible 39

40 3. Les molécules organiques, sources énergétiques 40

41 Mitochondrie / chloroplaste 2 µm 2 µm MITOCHONDRIE organite semi-autonome de 3 µm division binaire milieu réactionnel = matrice ADN, ribosomes, enzymes membrane externe perméable membrane interne à replis (crêtes) présence de transporteurs d électrons et d ATP synthase 41 CHLOROPLASTE organite semi-autonome de 10 µm division binaire milieu réactionnel = stroma ADN, ribosomes, enzymes membrane externe perméable membrane interne formant des thylakoïdes présence de transporteurs d électrons et d ATP synthase

42 cytosol L acétyl-coenzyme A glucides lipides acides aminés voies cataboliques mitochondrie acétyl-coenzyme A noté CH3CO - S-CoA 42

43 Acétyl coa Le cycle de Krebs Départ de coenzyme A Citrate NADH,H + Oxaloacétate NAD + Malate Isocitrate NAD + NADH,H + +H 2 O Fumarate Arrivée de Coenzyme A α-cétoglutarate NAD + CO 2 FADH2 FAD Succinate Départ de coenzyme A Succinyl Co A NADH,H + CO 2 GTP 43 GDP

44 44 Le cycle de Krebs (simplifié) CH3CO-S-CoA oxaloacétate citrate NADH,H + 2 NAD + NAD + oxydations 2 NADH,H + 2 CO 2 FADH2 FAD succinate 2 décarboxylations oxydatives GTP GDP

45 Membrane des crêtes et transport d électrons - des transporteurs d électrons et protons # flavine mononucléotide (FMN) = groupement prosthétique de la NADH déshydrogénase. # ubiquinone, petite molécule hydrophobe à groupement prosthétique = coenzyme Q - des transporteurs de seuls électrons On connait plus de 15 métalloprotéines dont : 5 cytochromes, avec un hème dont le fer peut passer de l'état ferreux réduit (Fe2+) à l'état ferrique oxydé (Fe3+) par perte d'un électron et inversement. 6 protéines fer-soufre. Transporteurs regroupés en vastes complexes enzymatiques - Complexe NADH déshydrogénase, avec au moins 12 chaînes polypeptidiques. - Complexe b-c1, avec 8 chaînes polypeptidiques différentes. - Complexe cytochrome oxydase, a-a3, avec 7 chaînes polypeptidiques. 45

46 Potentiels rédox des transporteurs Composant Nomenclature Composition E 0 (V) Ubiquinone ou coenzyme Q Ubiquinone ou coenzyme Q Polyisoprène : lipide au sens large présentant une forme réduite et une forme oxydée 0,045 Complexe III Q-cytochrome c réductase 8 sous-unités dont une protéine fersoufre et des cytochromes (b et c1) b : 0,077 c1 : 0,215 Cytochrome C Cytochrome C cytochrome 0,235 Complexe IV Cytochrome C oxydase 13 sous-unités dont des cytochromes (a et a3) a : 0,29 a3 :0,385 sens des potentiels croissants 46

47 Ordre des transporteurs d électrons Par spectrophotométrie dans une solution de mitochondries, on peut déterminer l état oxydé ou réduit de chaque complexe. On peut ajouter des poisons qui bloquent le transfert des électrons. NADH DH cytochrome bc1 cytochrome oxydase sans O2 red red red avec O2 ox ox ox + antimycine red red ox + KCN red red red + amytal red ox ox 47

48 Bilan : ordre des transferts 48

49 A partir du NADH,H + COMPLEXE I COMPLEXE III COMPLEXE IV espace intermembranaire 4 H + 2 H + 2 H + cyt c 2 H + cyt c1 FeS UQ FeS a1a3 a1a3 FMN cyt b matrice NADH,H + 2 H + 2 H + 2 H + 2 H + 1/2 O2 + 2 H + NAD + H2O NADH déshydrogénase cytochrome bc1 cytochrome c oxydase 49

50 A partir du FADH2 COMPLEXE II COMPLEXE III COMPLEXE IV espace intermembranaire 2 H + 2 H + cyt c 2 H + cyt c1 FeS UQ FeS a1a3 a1a3 cyt b matrice FADH2 2 H + 2 H + 2 H + 1/2 O2 + 2 H + FAD + 2 H + H2O succinate déshydrogénase cytochrome bc1 cytochrome c oxydase 50

51 Bilan 51

52 Echanges avec le cytosol Contrairement au chloroplaste, la mitochondrie exporte l ATP vers la cellule qui l utilise. 52

53 Exercice : Nitrobacter La nitratation est un processus de minéralisation qui a lieu dans le sol, lors de la décomposition des molécules azotées. molécules azotées ammonification Bacillus, champignons... NH4 + n.o. = -3 nitritation Nitrosomonas NO2 - n.o. = +3 nitratation Nitrobacter n.o. = nombre d oxydation NO3-53 n.o. = +5

54 Nitrobacter, bactérie autotrophe pour C Nitrobacter (MET) (W.J. Hickey, University of Wisconsin-Madison, 2006) couples mis en jeu NO2 - + H2O NO H e - E = + 0,42 V 1/2 O2 + 2H + + 2e - H2O E = + 0,81 V Quelle est la réaction bilan favorable? Calculer ΔG 54

55 Etude de la réaction rédox NO /2 O2 NO3 - ΔG = - 75 kj.mol -1 Réaction de nitratation NO2 - + H2O 1/2 O2 NO3 - H2O Comment est réalisé le transfert des électrons? 55

56 La chaîne de transport des électrons Composé rédox mis en jeu E en mv NO cytochrome a1c cytochrome c sens de transfert des électrons cytochrome a1a O

57 Transfert d électrons chez Nitrobacter The Prokaryotes: Vol. 2: Ecophysiology and Biochemistry publié par Martin Dworkin 57

58 Création d un gradient de protons extérieur cyt c 2 H + création d un gradient de protons cyt c1 FeS a1a3 a1a3 cytosol NO2 - + H2O 2 H + 1/2 O2 + 2 H + H2O NO H + nitrite oxydase cytochrome a1a3 oxydase 58

59 Les 2 utilisations du gradient de protons Forcer le transfert d électrons pour produire du NADH,H+ 4 H + 2 H + Produire de l ATP H + H + extérieur cyt c cyt c1 UQ FeS cytosol NAD + 2 H + NO2 - + H2O NADH,H + 2 H + NO H + ADP + Pi NADH déshydrogénase nitrite oxydase ATP + H2O 59

60 Les types trophiques Source d'électrons minérale organique Photolithotrophe lumineuse bactéries photosynthétiques, Photo-organotrophe Source algues, plantes d'énergie chimique Chimiolithotrophe bactéries nitrifiantes, archées Chimio-organotrophe animaux, champignons (= mycètes), certaines bactéries 60

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