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1 L anthropologie 107 (2003) Article original L occlusion dentaire chez les primates supérieurs. Application d un modèle réduit d occlusion : la «matrice occlusale» Dental occlusion in the higher primates. Application of a reduced-scale model of occlusion: the occlusal matrix Pascal Guichard a, *, Jean Daniel Orthlieb b, Bertrand Mafart a a UMR 6569, laboratoire d anthropologie, faculté de médecine Nord, université de La Méditerranée, boulevard Pierre-Dramard, Marseille cedex 20, France b MCU PH, faculté d odontologie de Marseille, 27, boulevard Jean-Moulin, Marseille cedex 5, France Résumé Nous avons analysé par un modèle réduit d occlusion nommé «matrice occlusale» (M.O.), le rapport des arcades dentaires entre les différents piliers anatomiques que sont les premières molaires permanentes (M1) et les canines définitives (C). Nous définissons ainsi 3 mesures, l aire totale de la matrice occlusale : M.O. (AT), l aire de la face supérieure, représentante de la face palatine : M.O. (FS) et l aire de la face inférieure : M.O. (FI), représentante de la face mandibulaire. Cette étude morphométrique a été effectuée sur des crânes de Grands Singes actuels (Pan, Gorilla et Pongo), de populations médiévales et subactuelles du Sud-est de la France (Provence) et sur des moulages de crânes d Hominidés fossiles. Une réduction régulière des surfaces étudiées et donc des mâchoires dans l évolution des Hominoïdés vers l homme actuel est confirmée par le recours à ces 3 nouvelles mesures apportées par notre étude. Par ailleurs, les différents paliers de cette réduction correspondent en tous points à ceux décrits pour l évolution générale des primates supérieurs. Ces 3 nouvelles mesures se révèlent donc comme particulièrement performantes pour décrire avec un outil simple l évolution de l occlusion des Hominoïdés et permettre de mieux préciser leur position phylétique dans le cadre de recherches paléontologiques Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés. * Auteur correspondant. Adresse (P. Guichard) Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés. doi: /s (03)

2 316 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Abstract We analyzed by a reduced-scale model of occlusion named occlusal matrix (M.O.), the report of the dental arches between the various anatomical pillars which are the first permanent molars (M1) and the final canines (C). We define thus 3 measurements, the total area of the occlusal matrix: M.O. (AT), the area of the superior face, representing palatine face: M.O. (FS) and the area of the inferior face: M.O. (FI), representing mandibulary face. This morphometric study was carried out on skulls of current Great Apes (Pan, Gorilla and Pongo), medieval and subcurrent populations living in southeast France (Provence) and on skulls mouldings of fossil Hominids. In the evolution of Hominoïds towards the current man, a regular reduction of studied areas and thus of the jaws is confirmed by the recourse to these 3 new measurements designated by our study. In addition, the various stages of this reduction correspond in all points to those described for the general evolution of the higher primates. So, these 3 new measurements appear like particularly powerful describing with a simple tool the occlusal evolution of the Hominoïds and making it possible to better define their phyletic position within the framework of paleontological research Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés. Mots clés :Occlusion dentaire ; Hominidea ; Pongidae ; Modélisation ; Maxillaire ; Mandibule ; Anatomie comparée Keywords: Dental occlusion; Hominids; Great Apes; Modeling; Maxillary; Mandible; Comparative anatomy 1. Introduction L évolution de l homme actuel, principalement européen, nous montre depuis un siècle seulement, une modification de la position d occlusion des arcades dentaires (Guichard et al., 2000). Ainsi, l étude comparée effectuée par Vyslosil et al. (1995) sur des échantillons de soldats autrichiens de 1900 et 1990, indique une diminution des prognathies mandibulaires, au profit de la distoclusion. Cette diminution des mâchoires (Le Guépard et al., 2000) constatée déjà par Piveteau (1963), a été vérifiée par plusieurs paléo-anthropologues (Lavelle et al., 1970 ; Wolpoff, 1971 ; Twiesselmann, 1973 ; M.A. de Lumley, 1973 ; Granat, 1974) notamment par des mesures concernant les arcades dentaires, mais sans tenir compte de leur occlusion. Or, quelques dents «clefs», dont les premières molaires et les canines permanentes, ont un rôle majeur dans l occlusion (Angle, 1899) et la biomécanique craniofaciale (Delattre et Fénart, 1960 ; Leroi-Gourhan, 1983). Le but de cette étude était : de modéliser le rapport des arcades dentaires entre les principaux piliers anatomiques que sont les premières molaires (M1) et les canines (C) permanentes dans un échantillon de populations subactuelles (huitième dix-septième siècle) ; d appliquer ce modèle d une part à des Hominidés fossiles, d autre part à des Pongidae pour en évaluer l intérêtenpaléontologie humaine et en anatomie comparée. 2. Matériel et méthodes 2.1. Matériel Nous avons étudié 63 spécimens craniofaciaux conservés dans la collection du laboratoire d anthropologie de la faculté de médecine Nord, UMR 6569.

3 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Pongidae Pongo (Orang-outan) : 1 crâne adulte mâle noté P1, 1 crâne adulte femelle noté P2 ; Gorilla (Gorille):1crâne adulte mâle noté P3,1crâne adulte femelle noté P4 ; Pan troglodytes (Chimpanzé) :1 crâne adulte mâle noté P5,1 crâne adulte femelle noté P Homininés fossiles Quatorze moulages de crânes d Homininés fossiles ont un état de conservation suffisant pour permettre une étude complète. Deux moulages à cranium non entiers, ont nécessité l adjonction d une mandibule. Le choix de celle-ci s est effectué sur un spécimen de la même espèce avec pour critère principal la possibilité de déterminer une position d occlusion en intercuspidie maximale, stable et reproductible sur denture permanente. La comparaison inter-espèce est alors permise. Les 16 spécimens se répartissent dans le temps entre 1,7 millions d années pour Australopithecus boisei de Tanzanie : Zinjanthrope OH5 et 4100 BP pour Homo sapiens sapiens moderne d Europe : Roaix. Nous distinguerons, par ordre chronologique décroissant : les Homininés fossiles I ou HF I ( M.a BP) : 1 Australopithèque OH5 (maxillaire OH5 + mandibule Omo L7A-125) noté F1, 1 Homo erectus KNM-WT noté F2, 1 Anténéandertalien ARAGO (maxillaire Arago XXI + mandibule XLVII) noté F3, 3Néandertaliens (Amud, Teshik Tash, La Ferrassie) notés F5, F6, F7 et 2 Homo sapiens sapiens archaïques de Palestine (Qafzeh 9, Skuhl V) notés respectivement F4 et F8 soit 9 individus ; les Homininés fossiles II ou HFII ( BP BP) : 8 individus Homo sapiens sapiens d Afrique, d Asie, d Europe et du Proche-Orient (Fish Hoek, Combe Capelle, Abri Pataud, Ohalo II, Iran Motu Cave n o 2 700, Bichon 1, Zhoukoudian Upper Cave 685 et Roaix) seront notés respectivement F9, F10, F11, F12, F13, F14, F15 et F Homo sapiens sapiens subactuels Nous avons examiné un échantillon de 46 crânes provenant de populations médiévales et postmédiévales du Sud-est de la France, datés du huitième au dix-septième siècle et issus des nécropoles de La Gayole (8 individus notés dea1à A8), Fréjus (9 individus notés deb1 à B9), Olbia Saint-Pierre (10 individus notés dec1à C10), Digne huitième treizième siècle ou Digne I (8 individus notés ded1à D8) et Digne seizième dix-septième siècle ou Digne II (11 individus notésdee1à E11). Aucune différenciation de sexe n a été effectuée, car il n existe pas de dimorphisme sexuel pour l occlusion dans le genre humain (Ripplinger, 1991 ; Wood et Lynch, 1996). Les critères de sélection étaient les suivants. Les crânes examinés étaient complets soit avec maxillaire et mandibule permettant leur manipulation en position d occlusion, l utilisation du procédé d enregistrement soit le dioptographe optique, et possédaient suffisamment de repères occlusaux pour pouvoir assurer une position d occlusion en intercuspidie maximale correcte et reproductible soit moins de 5 dents absentes en denture permanente.

4 318 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Méthode Homologie Notre étude a pour objectif de comparer des points et des plans issus de crânes secs ou de moulages de crânes de différents individus et de différentes souches d Hominoïdes. Or les points de référence utilisés pour la représentation des formes biologiques doivent être homologues. Nous admettrons à la suite de Deniker (1886), Yardin (1897), De Beer (1937), Bookstein (1991), l homologie des points de référence craniologique entre les espèces. Nous rentrons en cela dans les critères de l anatomie comparée Le modèle réduit d occlusion ou «matrice occlusale» (M.O.) Objectif de base. Le travail de départ a été la détermination d un modèle réduit du système d occlusion dentaire nommé«matrice occlusale» (M.O.), par assimilation à une représentation de type «moule» (Larousse, 1988). Nous avons recherché en denture permanente, comment évoluait l espace compris entre 8 piliers (4 antérieurs canins, 4 postérieurs molaires) du système manducateur. Cet espace, propre à chaque individu, permettant de mieux les comparer et d évaluer les éventuelles modifications évolutives Mesures effectuées. Huit points anatomiques sont définis, 4 points canins (13, 23, 33, 43) et 4 points molaires (16, 26, 36, 46). La numérotation à 2 chiffres utilisée en odontologie est associée à la numérotation anthropologique qui prend en compte l origine anthropologique de la dent (Tableau 1). Chaque point canin correspond au point vestibulaire du sommet de la crête alvéolaire interdentaire mésiale de la canine permanente (C) pour une hémi-arcade. Chaque point molaire correspond au point vestibulaire du sommet de la crête alvéolaire interdentaire distale de la première molaire permanente (M1) pour une hémiarcade. Tableau 1 Tableau de correspondance des dents permanentes sur l arcade en fonction de leur numérotation odontologique et anthropologique Table of correspondence of the permanent teeth on the arcade according to their odontological and anthropological classification Dents Maxillaire droit Maxillaire gauche Mandibule gauche Mandibule droit Troisième molaire (M3) Deuxième molaire (M2) Première molaire (M1) Deuxième prémolaire (P2) Première prémolaire (P1) Canine (C) Incisive (I2) latérale Incisive médiale (I1)

5 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Fig. 1. Points anatomiques maxillaires en vue palatine. Fig. 1. Maxillary anatomical points in palatine view. La confrontation de ces différents points va déterminer des axes permettant d identifier des distances et des angles (Figs. 1 4) : distances : D1316 (longueur palatine droite latérale), D1343 (hauteur antérieure droite latérale, D1646 (hauteur postérieure droite latérale), G2326 (longueur palatine gauche latérale), G2333 (hauteur antérieure gauche latérale), G2636 (hauteur postérieure gauche latérale), A1323 (largeur palatine antérieure frontale), A1343 (hauteur antérieure droite frontale), A2333 (hauteur antérieure gauche frontale), S1316 (longueur palatine droite horizontale), S1323 (largeur palatine antérieure horizontale), S1626 (largeur palatine postérieure horizontale), I4346 (longueur mandibulaire droite horizontale), I4333 (largeur mandibulaire antérieure horizontale) et I4636 (largeur mandibulaire postérieure horizontale) ; angles : DA13 (angle latéral droit antérieur), DA16 (angle latéral droit postérieur), GA23 (angle latéral gauche antérieur), GA26 (angle latéral gauche postérieur), AA13 (angle frontal supérieur droit), AA23 (angle frontal supérieur gauche), SA13 (angle palatin droit antérieur), SA16 (angle palatin droit postérieur), IA43 (angle mandibulaire droit antérieur), IA46 (angle mandibulaire droit postérieur). Fig. 2. Points anatomiques mandibulaires en vue supérieure. Fig. 2. Mandibulary anatomical points in superior view.

6 320 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Fig. 3. Points anatomiques maxillaires et mandibulaires en vue antérieure. Fig. 3. Maxillary and mandibulary anatomical points in anterior view Position du crâne et relevé des mesures. Pour effectuer cette modélisation constituant un modèle réduit d occlusion dentaire homothétique de la cavité odonto-maxillomandibulaire, le plan de référence choisi pour l étude de tous nos spécimens et leur positionnement, a été le plan de Francfort pour les crânes secs et les moulages de crânes ainsi que le plan de sustentation naturel sur un fond plat pour la mandibule. Pour les crânes secs non endommagés, nous avons utilisé le craniophore cubique. Une deuxième technique avec un bac rempli de billes de verre a été nécessaire pour les moulages de crânes ou les crânes trop endommagés. Le relevé de nos repères anatomiques s est effectué à l aide d un dioptographe. Des facteurs de correction ont été appliqués pour unifier nos 2 techniques et un test de comparaison de reproductibilité des mesures a été effectué (Tableaux 2 et 3). Ainsi, les 6900 mesures réalisées, résultat des mesures 4 fois répétées systématiquement, sont indiquées à la première décimale près, au dixième de degrés pour les angles et à 5 dixièmes de millimètres pour les distances. Elles comportaient des variations à hauteur de la Fig. 4. Points anatomiques maxillaires et mandibulaires en vue latérale. Fig. 4. Maxillary and mandibulary anatomical points in lateral view.

7 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Tableau 2 Tableau de reproductibilité des mesures d angles (à 1 près) comparées par les 2 méthodes et facteurs de correction Table of reproductibility of measurements of angles (except for 1 ) compared by the 2 methods and factors of correction Mesures d angles Technique DA13 DA16 GA23 GA26 «crânes non endommagés» «crânes endommagés» Correction 1, , , , Résultat Technique AA13 AA23 SA13 SA16 «crânes non endommagés» «crânes endommagés» Correction , , , Résultat deuxième décimale. Dans les 2 cas de figures (angles et distances), les variations moyennes absolues étaient de l ordre du centième et les variations moyennes relatives de l ordre du millième. Tableau 3 Tableau de reproductibilité des mesures de distances (à 1/2 mm près) comparées par les 2 méthodes et facteurs de correction Table of reproducibility of measurements of distances (with a margin of 1/2 mm) compared by the 2 methods and factors of correction Mesures de distances Technique D1316 D1343 D1646 G2326 «crânes non endommagés» 27,9 mm 13,2 mm 12,6 mm 28,2 mm «crânes endommagés» 29 mm 13,5 mm 12,5 mm 29,5 mm Correction 0, ,977 13,5 1,008 12,5 0,956 29,5 Résultat 28 mm 13,2 mm 12,6 mm 28,2 mm Technique G2333 G2636 A1323 A1343 «crânes non endommagés» 14,2 mm 13,4 mm 30,8 mm 13,1 mm «crânes endommagés» 13,8 mm 13,6 mm 30,7 mm 13,5 mm Correction 1,03 13,8 0,985 13,6 1,004 30,7 0,97 13,5 Résultat 14,2 mm 13,4 mm 30,8 mm 13,1 mm Technique A2333 S1316 S1323 S1626 «crânes non endommagés» 13,2 mm 30,2 mm 30 mm 57,6 mm «crânes endommagés» 13,2 mm 29,9 mm 29,8 mm 57 mm Correction 1 13,2 1,01 29,9 1,007 29,8 1,01 57 Résultat 13,2 mm 30,2 mm 30 mm 57,6 mm

8 322 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Fig. 5. Modélisation de la matrice occlusale (M.O.). Fig. 5. Modelling of the occlusal matrix (M.O.) Objectif final. Les angles et les longueurs correspondent respectivement aux points de charge et aux lignes de forces mécaniques du système occlusal dentaire basé sur les repères alvéolaires distaux des premières molaires et mésiaux pour les canines. Ainsi, à partir de la matrice occlusale : modèle géométrique réduit, prismatique et homothétique du contenant de l espace odonto-maxillo-mandibulaire (Fig. 5), il est possible d accéder directement et facilement à la mensuration de 5 faces sur 6: face supérieure (FS), face inférieure (FI), face antérieure (FA) et faces latérales (FL) droite (FLD) et gauche (FLG). La connaissance de l aire totale de la matrice occlusale soit M.O. (AT), s effectue par sommation des aires de ses 5 faces élémentaires. La face postérieure, non accessible, ne rentrera pas dans le calcul de l aire totale. 3. Résultats 3.1. Analyse des correspondances sur les mesures Dans l analyse des correspondances sur les distances (Fig. 6) ou sur les angles (Fig. 7), le groupe des Pongidae est homogène et forme un groupe à part des autres populations. La dispersion du groupe des Homininés fossiles est très importante en raison de la grande variabilité des individus qui composent ce groupe. Cependant cette variabilité est incluse dans celle des Hommes modernes. Parmi les Homininés fossiles, F2 Homo erectus se révèle plus proche du groupe Grands Singes que notre représentant Australopithèque F1. Notons que cette forme robuste d Australopithèque (OH5), a été découverte à Olduvai, sur le même site que certains Homo habilis et est donc contemporaine des premiers Hommes à 1,7 1,8 millions d années (Leakey et al., 1964 ; Pilbeam, 1992).

9 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Fig. 6. Analyse des correspondances des mesures des distances de M.O. en fonction des individus. Fig. 6. Analyze correspondences of measurements of the distances from M.O. according to the individuals. Fig. 7. Analyse des correspondances des mesures des angles du M.O. en fonction des individus. Fig. 7. Analyze correspondences of measurements of the angles of the M.O. according to the individuals.

10 324 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Tableau 4 Aires des faces par groupes d Hominoïdés étudiés ici (Pongidae ; Australopithèque, Aus. ; Homo erectus, H. erect. ; Anténéandertalien, AnteNe. ; Néandertalien, Ne. ; Homo sap. sap. de Palestine, HsPal. ; Homininés fossiles II, HF II ; Hommes subactuels, H. subact.) en cm 2 et pourcentage Areas of the faces by groups of Hominoïds studied here, in cm 2 and percentage PopulationFA FS FI FL moyenne Aire Totale nombre % nombre % nombre % nombre % nombre % Pongidae 6, , , , ,89 19 Aus. 3, , , , ,45 15 H. erect. 5, , ,2 14 5, ,37 13 AnteNe. 5, , , , ,27 13 Ne. 4, , , , ,56 11 HsPal. 5, , , , ,31 12 HF II 3, ,64 9 9,15 8 3, ,05 9 H. subact. 3, ,02 9 9,14 8 3, ,99 8 Total Analyse qualitative sur l aire totale : M.O. (AT) En fonction du tableau général de la répartition des différentes aires des populations étudiées (Tableau 4), nous obtenons la Fig. 8, relative à l évolution de l aire totale. La surface totale d occlusion diminue avec l évolution selon l ordre décroissant suivant : 1. le groupe des Pongidae ; 2. Australopithèque OH5 ; 3. Homo erectus KNW-WT 5000 ; 4. Anténéandertalien ARAGO XXI ; Fig. 8. Répartition de l aire totale de la matrice occlusale des Hominoïdés, M.O. (AT), exprimée encm 2. Fig. 8. Distribution of the total area of the occlusal matrix in Hominoids, M.O. (AT), expressed in cm 2.

11 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) le groupe Néandertaliens en correspondance avec les Homo sapiens sapiens archaïques de Palestine ; 6. le groupe des Homo sapiens sapiens fossiles modernes ; 7. le groupe des Hommes subactuels. Les groupes 5 et 6 sont très semblables et pourraient former un seul groupe comprenant tous les Homo sapiens sapiens de BP au dix-septième siècle après J.C., hormis l exception des Hommes fossiles de Palestine. L espace d occlusion étudié aurait donc peu changé dans son volume pour l Homo sapiens sapiens depuis ans. Cela pour une vision globale et générale des aires et sans connaître la réelle signification et l importance relative de ces pertes et de leurs conséquences. L importance de l aire totale pour QAFZEH 9 et SKHUL V et leur rapprochement avec le groupe des Néandertaliens est une confirmation de la singularité de ces fossiles de Palestine dont la place phylogénique a longtemps été débattue (Thoma, ). Enfin, le spécimen Anténéandertalien ARAGO XXI confirme sa proximité anthropologique avec l espèce Homo erectus. Sur l ensemble des Hominoïdés étudiés, des classes de mesures à près de 4% de variation distinguent 3 groupes principaux. Une première classe pour les Pongidae à 19%; une deuxième classe réunissant Australopithèque, Homo erectus, Anténéandertaliens et Néandertaliens, Homo sapiens sapiens archaïques de Palestine, de 15 à 11 % et reconstituant le groupe Homininés fossiles I (HFI), une troisième classe pour les Homininés fossiles II (HFII) et les Hommes subactuels à plus de 8 %, correspondante à l espèce Homo sapiens sapiens moderne Analyse qualitative sur l aire de la face supérieure : M.O. (FS) et l aire de la face inférieure : M.O. (FI) Les données du Tableau 4 montrent que la face supérieure et la face inférieure de la matrice occlusale, ont une évolution homothétique de celle de l aire totale, analysée précédemment (Figs. 8, 9). Ainsi, le calcul de ces surfaces, M.O. (FS) pour le maxillaire et M.O. (FI) pour la mandibule, permet de suivre l évolution vers la réduction des mâchoires en fonction des différents groupes considérés. Notons que la réduction mandibulaire est plus accentuée pour les Homo sapiens sapiens de Palestine par rapport aux Néandertaliens Détermination de l espèce en fonction des différentes aires anthropologiques données par la matrice occlusale : M.O. (AT), M.O. (FS) et M.O. (FI) Les résultats des paragraphes 3.2 et 3.3, permettent d évaluer une régression linéaire des différentes aires suivant l évolution anthropologique pour les primates supérieurs. Il nous est ainsi possible d estimer à partir des mesures de la matrice occlusale effectuées entre la première molaire permanente (M1) et la canine définitive (C) chez un individu adulte ou adolescent, sa position phylétique. Trois mesures particulières pourront être utilisées et ce en fonction des éléments anatomiques maxillaires ou mandibulaires disponibles. Ce sont : l aire totale de la matrice occlusale : M.O. (AT) ; l aire de la face supérieure de la matrice occlusale : M.O. (FS) ; l aire de la face inférieure de la matrice occlusale : M.O. (FI).

12 326 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Fig. 9. Répartition de l aire de la face supérieure M.O. (FS) et de l aire de la face inférieure M.O. (FI) de la matrice occlusale des Hominoïdés expriméeencm 2. Fig. 9. Distribution of the area of the superior face M.O. (FS) and the area of the inferior face M.O. (FI) from the matrix occlusale of the Hominoids, expressed in cm 2. Le Tableau 5 indique les différents écarts-types pour chaque groupe d Hominoïdés, lorsque le nombre suffisant de spécimens le permettait. Notons que pour le groupe des Pongidae, ce résultat devra être nuancé du fait de l hétérogénéité manifeste de celui-ci (Pongo, Gorilla, Pan), ce que reproduit parfaitement l importance des différents écarts-types associés. Par une étude spécifique de ce groupe (Tableau 6), nous remarquons que les spécimens Pan présentent une moyenne plus proche du représentant Homo erectus (F2) que du représentant Australopithèque (F1). Ce groupe Tableau 5 Mesures anthropologiques de la matrice occlusale par groupe d Hominoïdés étudiés ici, en cm 2 Anthropological table from measurements of the occlusal matrix by group of Hominoïds studied here, in cm 2 Population M.O. (FS) M.O. (FI) M.O. (AT) Pongidae 22,52 20,22 65,89 Écart-type 4,37 3,56 14,61 Aus. 19,48 15,41 53,45 H. erect. 16,6 15,2 48,37 AnteNe. 16,89 15,14 47,27 Ne. 13,66 13,83 41,56 Écart-type 3,05 3,23 5,20 HsPal. 14,76 12,40 45,31 Écart-type 0,37 0,57 1,83 HF II 11,64 9,15 32,05 Écart-type 0,79 0,76 3,22 H. subact. 11,02 9,14 30,99 Écart-type 1,37 1,38 3,25

13 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Tableau 6 Mesures anthropologiques de la matrice occlusale pour les Pongidae étudiés ici, en cm 2 Anthropological measurements of the occlusal matrix for Great Apes studied here, in cm 2 Pongidae Espèce M.O. (FS) M.O. (FI) M.O. (AT) P1 Orang-outan M 22,04 22,63 71 P2 Orang-outan F 20,81 18,92 63,48 Écart-type 0,87 2,62 5,32 Moyenne 21,43 20,78 67,24 P3 Gorille M 30,24 25,35 89,88 P4 Gorille F 24,55 21,45 69,14 Écart-type 4,02 2,76 14,67 Moyenne 27,40 23,40 79,51 P5 Chimpanzé M Pan 18,59 16,58 50,79 P6 Chimpanzé F Pan 18,87 16,38 51 Écart-type 0,20 0,14 0,15 Moyenne 18,73 16,48 50,90 des Pongidae ne pourra donc pas être pris comme référent absolu dans l utilisation de nos 3 mesures anthropologiques. En revanche, il existe une homogénéité d espèce pour chaque groupe d Homininés. 4. Discussion 4.1. Pour les mesures Les différentes analyses des correspondances sur les distances et les angles, confirment la séparation générale des Pongidae sur le groupe Homo et ce, à travers notre modèle réduit occlusal qui ne concerne pas l espace prémaxillaire antécanin, ni l espace post-m1. Les analyses multivariées de Lavelle et al. (1970), Lavelle (1972, 1977) effectuées en fonction des arcades alvéolaires, sur des groupes de Pongidae et les différentes espèces du genre Homo, donnaient des résultats semblables. Lavelle indique que parmi tous les singes, ce sont les Grands Singes qui se rapprochent le plus des valeurs des Homo sapiens. Par ailleurs, son étude précisait aussi qu entre les Grands Singes (Chimpanzé, Gorille, Orangoutan), c est Pan qui se rapproche le plus des Homo sapiens tout comme les travaux de Lecerf (1974), sur les rapports entre plans maducatoires et foramen magnum. Cependant, bien que la dispersion des Homininés fossiles soit très importante, cette grande variabilité des individus est incluse dans celle des Hommes modernes et ce, pour toutes les mesures, distances ou angles. Par ailleurs, certains Homininés fossiles I dont Australopithèque OH5 et Homo erectus KNM-WT, se placent en position parfois intermédiaire entre les Pongidae et les Homo sapiens. Si nous reprenons l étude de Lavelle de 1977, celui-ci indiquait des résultats comparables. Ces résultats sont conformes aux connaissances actuelles et à la dolichognathie de ces premiers Homo d Afrique bien que ce ne soit pas un argument formel en faveur

14 328 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) d un processus évolutif et progressif en ligne directe mais aussi un possible témoignage d une évolution parfois buissonnante entre spécimens Pour les aires L aire totale de la matrice occlusale : M.O. (AT) L évolution de l aire totale confirme l exclusion des Grands Singes du genre humain. Nous assistons à une diminution importante de l aire totale qui passe de 65,9 cm 2 pour les Grands Singes à 31 cm 2 pour les Hommes subactuels soit de 19 à 8 %. En revanche, l aire totale se serait peu modifiée chez Homo sapiens sapiens et donc depuis ans puisque cette réduction reste minime pour cette espèce (stable à 8%). Cette réduction des mâchoires chez les présapiens sapiens, notamment alvéolaire, a été récemment rappelée (Peyre, 2000), bien que déjà démontrée par de nombreux auteurs, depuis fort longtemps (Piveteau, 1957 ; Delattre et Fénart, 1960 ; Leroi-Gourhan, 1983). Notons que cette diminution de l aire totale d occlusion et donc de son volume et par la même des constituants représentés par les arcades dentaires associées est à mettre en parallèle avec la diminution du rapport entre la face et le neurocrâne au cours de l évolution mis en évidence par Heim et Granat (2000), et ce, selon des paliers anthropologiques très voisins. En revanche, nous ne partageons pas les conclusions de Riquet (1967) ou Della Guardia (1973) pour qui : «la Face et l occlusion ont plus changé durant le bref passage (1000 ans) du Mésolithique au Néolithique ancien que durant tout le Paléolithique et le Mésolithique». Les résultats obtenus sur l aire totale de notre modèle réduit d occlusion, mesure particulière, vont dans le sens de variations moins fortes que ne l annoncent ces 2 auteurs, sans doute faut-il y voir une localisation de ces modifications plus antérieure que ne l est notre espace de recherche et concernant donc plus les rapports incisifs, lesquels se sont fortement modifiés durant cette période : linguoversion et supraclusion incisive accentuées avec mise en place d un guide antérieur chez l homme moderne (Brace, ; Orthlieb et al., 1996 ; Laurent, 1998). Finalement, la mesure de l aire totale M.O. (AT) et son évolution anthropologique concomitante de l évolution plus générale des espèces de primates supérieurs, se révèle être une mesure anthropologique plus performante que celles des rapports inter-incisifs, plus soumis à une évolution interne à l espèce Homo sapiens sapiens L aire de la face supérieure, M.O. (FS) et l aire de la face inférieure, M.O. (FI), de la matrice occlusale L analyse de ces 2 aires correspondantes respectivement l une à une partie du maxillaire, l autre à une partie de la mandibule confirme leur évolution homothétique de l évolution de l aire totale de la matrice occlusale et donc se révèlent comme des mesures performantes pour situer l évolution anthropologique des primates supérieurs vers la réduction des mâchoires. La réduction marquée de la face inférieure et donc mandibulaire chez les sapiens archaïques de Palestine serait la conséquence visible d une évolution humaine moderne de cette espèce.

15 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Intérêts de la matrice occlusale et performance anthropologique des mesures retenues La détermination de ces 3 mesures M.O. (AT), M.O. (FS), M.O. (FI), répond à une aide possible de différenciation et ce, en fonction de l éclatement et de la dispersion connue des pièces squelettiques lors de découvertes paléontologiques. Nous espérons par le tableau des mesures anthropologiques de M.O. (Tableau 5) pouvoir introduire un outil fiable de comparaisons et d affiliation pour les primates supérieurs mais plus encore, les Homininés. En effet, l hétérogénéité remarquée des différentes familles de Grands Singes ne nous permet de les associer à cette étude qu en tenant compte des écarts-types particulièrement importants de ce groupe. Par ailleurs, le nombre restreint de spécimens pour certains groupes comme «Australopithèque» ou Homo erectus,nécessitera des confirmations avec l étude de plus grands effectifs pour pouvoir déterminer leur écart-type. La convergence des différentes mesures sur ces 2 mâchoires réunies dans une position anatomique d occlusion stable (position d intercuspidie maximale) a été assurée par une étude morphométrique conjointe sur ce modèle réduit d occlusion, laquelle a été effectuée grâce au recours d analyses mathématiques et statistiques (Guichard, 2002). Finalement, ce nouveau concept de matrice occlusale permet : de disposer d un critère d identification supplémentaire, la table de reconnaissance anthropologique des différentes espèces d Hominoïdés ; de situer phylogéniquement un individu par simple examen de sa mandibule ou de son maxillaire ; de modéliser l arcade antagoniste absente à partir de la mesure d une arcade. 5. Conclusion Cette nouvelle approche de l occlusion dentaire en position d intercuspidie maximale, montre que celle-ci présente un intérêt particulier en anthropologie. L utilisation d un modèle réduit d occlusion appelé«matrice occlusale»,défini par le volume réunissant les piliers anatomiques des premières molaires permanentes et des canines définitives, permet de proposer 3 mesures d évaluation en anatomie comparée pour les primates supérieurs mais aussi en paléontologie humaine. Ce sont : l aire totale du modèle réduit d occlusion ; l aire de la face supérieure, représentante de la face palatine ; et l aire de la face inférieure, représentante de la face mandibulaire. Ces 3 mesures vont dans le sens d une diminution générale des mâchoires avec l évolution des Hominoïdés. Par ailleurs, la localisation anatomique maxillaire ou mandibulaire de 2 de ces mesures, permet de préciser la position phylétique d un individu par simple examen de sa mandibule ou de son maxillaire. Ce premier travail devra donc être confirmé et précisé afin de chercher à établir une table de reconnaissance anthropologique des différentes espèces d Hominoïdés. Remerciements Nous tenons à remercier particulièrement le professeur Cherid (laboratoire de pathologie cellulaire et métabolique, Inserm unité 260, faculté de médecine La Timone, Marseille),

16 330 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) pour son aide dans la partie statistique et analyse mathématique de cette recherche. Nous voulons d autre part y associer, Monsieur le Professeur Henry de Lumley, qui nous a accueillis favorablement tout au long de cette étude, au sein du laboratoire d Anthropologie de Marseille, nous permettant l accès aux différents fossiles étudiés. Références Angle, E.H., Classification of malocclusion. Dental Cosmos , Bookstein, F.L., Morphometric tools for landmarks data. Geometry and biology. Cambridge University Press. Brace, L.C., Occlusion to the Anthropological Eye. In: James, A., Mac Namara Jr (Eds.), The Biology of Occlusal Development. Craniofacial Growth Series, Monograph N o 7. Center for Human Growth and Development, Ann Arbor. University of Michigan Press, pp Brace, L.C., Egg on the Face, f in the mouth, and the Overbite. American Anthropologist 88, De Beer, G.R., The development of the vertebrate skull. Oxford Clarendon Press. Delattre, A., Fenart, R., L hominisation du crâne. Éditions du C.N.R.S., Paris. Della Guardia, L., De l établissement du plan d occlusion chez l enfant. Thèse de 3 e cycle en Sciences Odontologiques. Université d Aix-Marseille-2. Deniker, J., Recherche sur les singes anthropomorphes. Thèse, Paris. Granat, J., Les arcades alvéolaires humaines : étude morphologique et comparative par les méthodes mathématiques. Thèse de troisième cycle en Sciences Odontologiques, Paris-6. Guichard, P., Mafart, B., Chaudet, H., Influence des caractères d usure sur l évolution des classes d Angle chez les Hominidés. Acte du colloque : l identité humaine en question, mai 1999, Collection Paléoanthropologie et paléopathologie osseuse. Édition Artcom, Paris, pp Guichard, P., Études épidémiologique et morphométrique de l occlusion dentaire chez Homo sapiens sapiens. Comparaisons avec différents Hominoïdés. Thèse de troisième cycle en paléontologie humaine et odontologie évolutive, université de la Méditerranée, Aix-Marseille-2. Heim, J.L., Granat, J., Les proportions relatives de la face et du neurocrâne chez les Hommes du Paléolithique moyen. Acte du colloque : l identité humaine en question, mai 1999, collection Paléoanthropologie et paléopathologie osseuse. Édition Artcom, Paris, pp Larousse, Dictionnaire Petit Larousse en couleurs. Larousse Paris. Laurent, M., Étude diachronique de l évolution des rapports des dents antérieures chez l Homo sapiens sapiens.mémoire de D.E.A., option Préhistoire et anthropologie. université de Provence, Centre d Aix. Lavelle, C.L.B., Flinn, R.M., Foster, T.D., Hamilton, M.C., An analysis into age changes of the human dental arch by a multivariate technique. American Journal of Physical Anthropology 33, Lavelle, C.L.B., A comparaison between the mandibles of Romano-British and nineteenth century periods. American Journal of Physical Anthropology 36, Lavelle, C.L.B., A study of the taxonomic significance of the dental arch. American Journal of Physical Anthropology 46, Leakey, L.S.B., Tobias, P.V., Napier, J.R., A new species of the genus Homo from Olduvai gorge. Nature 202, 7 9. Lecerf, J.P., Rapports ontogéniques et phylogéniques entre quelques plans manducatoires et le foramen magnum. Thèse de troisième cycle en Sciences Odontologiques, Lille. Le Guépard, I., Bedhet, N., Manière, A., Delaire, J., Proposition d une classification des classes II division 1 : contribution de l analyse de Delaire. Orthopédie Française 71, Leroi-Gourhan, A., Mécanique vivante. Fayard, Paris. de Lumley, M.A., Anténéandertaliens et Néandertaliens du bassin méditerranéen occidental européen. Mémoire 2, Laboratoire de Paléontologie Humaine et de Préhistoire, Marseille. Orthlieb, J.D., Laplanche, O., Preckel, E.B., La fonction occlusale et ses dysfonctionnements. Réalités cliniques 7,

17 P. Guichard et al. / L anthropologie 107 (2003) Peyre, E., Analyse multivariée de la mandibule humaine : variabilité intrapopulationnelle synchronique et évolution. Acte du colloque : l identité humaine en question, mai 1999, Collection Paléoanthropologie et paléopathologie osseuse. Édition Artcom, Paris, pp Pilbeam, D., Des primates à l Homme. Les origines de l Homme. Collection Pour la Science, Édition Belin, Paris. Piveteau, J., Traité de Paléontologie, Primates. Paléontologie Humaine, 7. Édition Masson, Paris. Piveteau, J., Des premiers vertébrés à l Homme. Édition Albin Michel, Paris. Ripplinger, J.M., Contribution à l étude de la transmission des caractères héréditaires dans la morphologie cranio faciale. Thèse de deuxième cycle en Chirurgie dentaire, Nancy. Riquet, R., Populations et races au néolithique et Bronze anciens. Thèse de troisième cycle, faculté de sciences, Bordeaux. Thoma, A., Métissage ou transformation? Essai sur les Hommes fossiles de Palestine. L Anthropologie 61 (5) (6). Thoma, A., Métissage ou transformation? Essai sur les Hommes fossiles de Palestine. L Anthropologie 62 (1) (2). Twiesselmann, F., Évolution des dimensions et de la forme de la mandibule, du palais et des dents de l Homme. Annales de Paléontologie (vertébrés) 59. Vyslosil, O., Jonke, E., Kritscher, H., Étude comparative orthodontique et anthropométrique de crânes humains de cent ans et de soldats de l Armée fédérale autrichienne. Revue d Orthopédie Dento Faciale 29, Wolpoff, M.H., Metric trends in Hominid Dental Evolution. Case Western Reserve University Studies, Anthropology 2. Wood, C.G., Lynch, J.M., Sexual dimorphism in the craniofacial skeleton of modern humans. Advances in Morphometrics. Edition Marcus, Plenum Press, New York. Yardin, A., De l homologie des os du crâne. Thèse Médecine, Paris.

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