G. BALANÇA, H. J. DUMONT, J. KÄHLERT, G.

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1 Société Française d'odonatologie LES LIBELLULES (ODONATES) DU MAROC Gilles JACQUEMIN Jean-Pierre BOUDOT avec la collaboration de G. BALANÇA, H. J. DUMONT, J. KÄHLERT, G. de KNIJF, G. LAISTER et A. WENDLER.

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3 Les Libellules (Odonates) du Maroc

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5 Société Française d'odonatologie 7, rue Lamartine, F Bois d'arcy, France LES LIBELLULES (ODONATES) DU MAROC par Gilles JACQUEMIN et Jean-Pierre BOUDOT 20 planches en couleurs représentant toutes les espèces avec la collaboration de : G. BALANÇA, H. J. DUMONT, J. KÄHLERT, G. de KNIJF, G. LAISTER et A. WENDLER. 1999

6 REMERCIEMENTS A l'issue de ce travail, nous tenons à remercier les personnes suivantes : Ceux qui nous ont aimablement autorisés à joindre leurs observations à ce travail : Jens KÄHLERT et Arne WENDLER ; Gerald LAISTER ; Henri J. DUMONT et Gedert De KNIJF. Ceux qui nous ont transmis de précieux renseignements : Gert Jan VAN PELT ; Frank SUHLING. Mais aussi : Michel BALANÇA, pour les données qu'il nous a transmises et son assistance amicale sur le terrain ; Pierre-Christian BEAUBRUN, pour la récolte d'échantillons à Al-'ayoun (avec J. SCHOUTEN), ses conseils et sa gentillesse ; Michel THEVENOT, pour sa gentillesse et son aide sans faille, d'abord au Maroc de 1982 à 1985, et plus tard dans la rédaction de certains chapitres ; Thierry COURET, pour ses récoltes près d'immouzzer Ida Outanane ; Mohammed DAKKI, pour son aide à l'institut Scientifique et la communication de ses travaux et prélèvements sur l'oued Sebou ; Daniel LIBIS, qui nous a transmis quelques données ; Mohammed RAMDANI, qui nous a confié ses prélèvements ; d'autres encore, avec qui G. J. a partagé de nombreuses heures de terrain, et notamment les agents, techniciens et ingénieurs forestiers marocains, pour leur excellent accueil et leur aide déterminante. et : Mmes Annie KOHN et Annie JACQUEMIN pour leur patiente relecture du manuscrit et pour les corrections et suggestions qu'elles y ont apportées. Enfin, les auteurs remercient tout particulièrement Jean-Louis Dommanget pour ses conseils et la confiance qu'il leur a témoigné, ainsi que la SFO pour le financement de l'impression de cet ouvrage. Crédit photographique : Jean-Pierre BOUDOT : photo 1 de couverture ; p. 131, photo 10 ; pp , photos 1a 19b, 20 25a, 26a 28b, 30a 36a, 37a 45a, 46a, 47a 49a, 50a 54b, 56a. Daniel GRAND : p. 141, photo 25b ; p. 142, photo 29b ; p. 144, photo 36b ; p. 150, photos 57a 58b ; François GUÉROLD : p. 147, photo 46b ; Gilles JACQUEMIN : photo 2 de couverture ; pp , photos 1 9, ; p. 139, photos 19c 19d ; p. 142, photos 29a, 29c ; pp , photos 45b, 46c, 46d, 49b ; p. 150, photos 55a, 55b, 56b. Cet ouvrage ne peut être reproduit, même partiellement, sans autorisation écrite de la Société Française d'odonatologie. ISBN Société Française d'odonatologie, 7 rue Lamartine, F Bois d'arcy, France ; Gilles JACQUEMIN, Laboratoire de Biologie des Insectes, Université Henri Poincaré, BP 239, F Vandoeuvre-lès-Nancy cedex. Jean-Pierre BOUDOT, CNRS, Centre de Pédologie Biologique, BP 5, F Vandoeuvre-lès-Nancy cedex.

7 SOMMAIRE SUMMARY...V INTRODUCTION...1 CHAPITRE 1 - BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES ODONATES AU MAROC...7 CHAPITRE 2 - LISTE DES ODONATES DU MAROC ET CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES MAGHRÉBINES...11 LISTE DES ODONATES DU MAROC CLÉ DE DÉTERMINATION DES ODONATES DU MAROC, D'ALGÉRIE ET DE TUNISIE Calopterygidae Buchecker, Lestidae Sélys, Platycnemididae Tillyard, Coenagrionidae Kirby, Aeshnidae Sélys, Gomphidae Sélys, Cordulegastridae Fraser, Corduliidae Tillyard, Libellulidae Sélys, CHAPITRE 3 - PTÉROGRAPHIES...39 CHAPITRE 4 - LISTE DES LOCALITÉS INVENTORIÉES...49 CHAPITRE 5 - LISTE COMMENTÉE DES ESPÈCES...65 Calopterygidae Buchecker, Lestidae Sélys, Platycnemididae Tillyard, Coenagrionidae Kirby, Aeshnidae Sélys, Gomphidae Sélys, Cordulegastridae Fraser, Corduliidae Tillyard, Libellulidae Sélys, CHAPITRE 6 - CONSIDÉRATIONS CHOROLOGIQUES : COMPOSITION DE LA FAUNE ODONATOLOGIQUE DU MAROC CHAPITRE 7 - LA PROTECTION DES MILIEUX ET DES ODONATES AU MAROC CHAPITRE 8 - BIBLIOGRAPHIE CHAPITRE 9 - PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES : PRINCIPAUX TYPES DE BIOTOPES ET ODONATES DU MAROC QUELQUES BIOTOPES IMPORTANTS POUR LES LIBELLULES AU MAROC PHOTOGRAPHIES DES ODONATES DU MAROC...ERREUR! SIGNET NON DÉFINI.

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9 Les Odonates du Maroc V SUMMARY The dragonfly fauna of Morocco is relatively well known since the publication of two important surveys by LIEFTINCK (1966) and DUMONT (1972). After this time, however, a number of observations has been performed and important new species for Morocco have been discovered. All these data are scattered and some remain even unpublished. Therefore, a need for a new global sight over the Moroccan dragonflies was obvious. As a response, this work is a comprehensive summary of all the available faunistic data relating to the dragonflies of Morocco up to This updated survey includes all data already published (see the bibliographic part, where references are classified first according to alphabetical order, then following the chronological order for each country considered), together with original data more or less recently gathered by the authors themselves during a stay in Morocco (G. Jacquemin from 1982 to 1985) and during a trip in Also, data by other observers who accepted to transmit their observations to us are added to the present survey. These persons are J. Kählert & A. Wendler (localities noted * and **), G. Laister (localities noted and ) and H. J. Dumont & G. de Knijf (localities noted and ). A simple sign (*, or ) indicates that the locality of concern has been visited by these persons but not by us. A double sign (**,, ) means that the locality was also visited by us. For a better understanding of the dragonfly distribution in Morocco, we provide information on both geography (Fig. 1) and local climate (Fig. 2 4, Table 1). The data are presented as follows : Chapter 1 : Biology and Ecology of the Dragonflies of Morocco Chapter 2 : List and identification key 1) A list of the dragonflies of Morocco, as known today. 2) A key allowing the determination of all the Maghrebian species (Morocco, Algeria, Tunisia). Chapter 3 : Pterographies As a complement to the identification key, the right forewing and hindwing of each species of dragonfly occurring in Morocco were mounted between slide glasses and digitised with a high definition slide scanner, in order to obtain a precise and reliable pterography. The pterographies presented in this section allow an interesting comparative study of wing venation between species. We used only two different enlargement scales, in order to allow an easy size comparison between closely related species (Zygoptera except Calopteryx : 2.55/1 ; Calopteryx and all the Anisoptera : 1.3/1). Chapter 4 : List of localities A list of all localities examined for which original data are published here for the first time, and a compilation of all accurately localisable previously published localities for which no new data is available. For each locality we give successively : - the name and the location of the site ; - a description of the biotope(s) and the approximate elevation ; - the date(s) of the visit ; - the list of the species observed ; - when relevant, a complementary list from other authors at the same place or in the near-vicinity (compiled from the literature). The maps in figures 44a and 44b give the exact location of all these localities. Chapter 5 : Annotated list of species An annotated list of the Moroccan species. For each species, we give : - the scientific name and the French common name ; - an index number from 1 to 4 indicating the class of abundance (chapter 7). Species with an index 1 and 2 are rare or localised and will be used to establish the first "Red List" of endangered Moroccan dragonflies (Chapter 7) ; - the list of the localities where the species was observed (underlined = original observations) ; - a taxonomic discussion when necessary ; - some comments dealing with distribution, abundance, biology and ecology for the species of concern ; - the flight period (as known so far, actually the extreme dates of observation), as well as the observed reproductive period (Table 2) ; - the distribution map of the species in Morocco, using all data which have been localised unambiguously (large symbols = original observations ; small symbols = published data).

10 VI Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Chapter 6 : Biogeographical speculations This part provides a chorological (biogeographical) study of the dragonfly fauna of Morocco. As there is no widely accepted biogeographical classification of Odonata (the literature still remains more or less confuse and/or unreliable on the subject), we propose here our own attempt to find a consistent system. We have assigned all Moroccan dragonfly species to separate biogeographical groups, using a scheme which took into account both their present distribution and the previously proposed classifications (Fig. 50). Besides, this chapter provides several lists of the Odonata known so far from the neighbouring countries of Morocco, so that comparisons among the faunas of Morocco, southern Spain and Portugal, and Algeria and Tunisia can be made (Table 4, Fig. 51 and 52). Lastly, we report a list of the dragonflies known to date from the Canary Islands, which are not far from the coast of South Morocco. All are members of the Moroccan fauna, except for the macaronesian Sympetrum nigrifemur (Sélys, 1884). Chapter 7 : Conservation Informations on land management and nature conservation in Morocco are provided in this section, particularly with regards to swampy areas. Then, the 58 dragonfly species present in Morocco are classified into four categories (index 1 to 4) according to their status in this country, with 26 of them (index 1 and 2) making up the first "Red List of Moroccan Odonata" (about 45 % of the species). They are "uncommon, generally scattered" (index 2) to "rare and/or restricted to a few localities" (index 1). Chapter 8 : Bibliography All references available to the authors for dragonflies in Morocco and the neighbouring countries are listed, first according to alphabetical order (papers cited in the text), then following the chronological order (Morocco and the neighbouring countries). Chapter 9 : Colour plates Colour pictures illustrate both the different kinds of Moroccan biotopes and all species of dragonflies known today in this country.

11 INTRODUCTION

12 2 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Les Odonates du Maroc sont relativement bien connus depuis les années 1966 et 1972, dates auxquelles LIEFTINCK (1966) et DUMONT (1972) publièrent deux synthèses décisives sur ce sujet. Dès le siècle dernier, pourtant, les premières données étaient publiées par SÉ- LYS et HAGEN (1850), SÉLYS (1871), KOLBE (1884) et McLACHLAN (1889). Des compléments ont ensuite été fournis par RIS ( ; 1913), NAVÁS (1913, 1934), LE ROI (1915), VALLE (1933) et SCHMIDT (1957). En 1958, AGUESSE décrivit Ischnura elegans saharensis, puis, avec PRUJA, porta la liste connue à 42 espèces (AGUESSE et PRUJA, 1957, 1958). En 1960, SCHMIDT décrivit Coenagrion puella kocheri (sousespèce abandonnée depuis). Dès lors, avec les synthèses de LIEFTINCK (1966) et de DUMONT (1972), on pouvait avoir une vue d'ensemble assez précise sur les libellules du Maroc et voir se préciser les connaissances sur quelques endémiques remarquables, marocains ou plus largement nord-africains (Calopteryx exul, Enallagma deserti, Cordulegaster princeps). LIEFTINCK porte la liste des espèces connues à 47 (il en signale 50, mais sans localité pour Lestes macrostigma, Gomphus lucasii et Sympetrum sanguineum), et DUMONT à 52. Les additions ne seront plus dès lors que de faible importance, puisque la liste actuelle est de 58 espèces documentées [DUMONT, 1976 (prospections dans le sud du pays) ; CARCHINI, 1981 (quelques données du sud-est) ; LAVERGNE-VIALA et THIERY, 1983 (région de Marrakech) ; JACQUEMIN, 1984 (signalement de 2 espèces nouvelles pour le pays : Calopteryx virgo meridionalis et Sympetrum s. sanguineum), 1985, 1987, 1991 (signalement pour la première fois au Maroc d'ischnura fountaineae), 1994 (synthèse des données concernant le Rif) ; JACQUEMIN et BOUDOT, 1986, 1990 ; JACQUEMIN et AGUESSE, 1987 [Pseudagrion sublacteum est substitué à P. torridum, précédemment mal identifié par AGUESSE (1981)], 1988 ; LOH- MANN, 1990 (découverte, dans une collection, d'enallagma cyathigerum, nouvelle pour le pays) ; OCHARAN, 1991 ; JÖDICKE, 1995 (découverte de Pantala flavescens, 58 e espèce)]. Les données acquises depuis 1972 par différents auteurs n'ont pas toutes été publiées, et celles qui l'ont été se trouvent dispersées dans des revues parfois difficiles d'accès. Ainsi, seule une partie des observations faites entre 1982 et 1985 par l'un d'entre nous (G. J.), puis conjointement par les deux auteurs de cet ouvrage du 28-VI au 8- VII 1989, a été publiée. D'autres odonatologistes ont également visité le Maroc depuis cette période. Jens KÄ- HLERT et Arne WENDLER du 20-VII au 2-VIII 1989, Gerald LAISTER en juillet 1992, et H. J. DUMONT et G. DE KNIJF encore plus récemment (VI-1996), ont fait de très intéressantes observations. L'objectif du présent travail était donc de rassembler l'ensemble de ces données faunistiques, publiées ou inédites. Pour cela, les observateurs qui viennent d'être cités ont bien voulu nous communiquer leurs observations, qui seront rapportées ici avec leur autorisation. Qu'ils en soient à nouveau remerciés. La totalité de la littérature portant sur les libellules du Maroc a par ailleurs été compilée, et, lorsque cela s'avérait utile, la bibliographie concernant les pays limitrophes a été consultée. ÉLÉMENTS DE GÉOGRAPHIE MAROCAINE Le nom officiel du Maroc est "Al-Maghreb Al-Aqsa" c'est-à-dire "l'extrême-couchant" ou "l'extrême-occident". Sa situation occidentale et son ouverture vers l'atlantique caractérisent en effet très bien le Maroc par opposition aux autres pays du Maghreb. La superficie du Maroc est approximativement de km 2 (elle est difficile à évaluer, étant donné que la frontière entre le Maroc et l'algérie est toujours l'objet d'un litige entre les deux pays). Le pays s'étire entre 36 et 21 de latitude nord ; cependant, la partie la plus australe du Maroc (l'ancien Sahara Espagnol, ex-rio de Oro, au sud du 28 e parallèle, reconquis lors de la fameuse "Marche Verte" en 1975) a été très peu prospectée. Il en sera très peu question dans ce travail, et tout ou presque reste à faire dans cette zone. On se reportera à la figure 1 pour identifier les principaux éléments de la géographie du Maroc. L'originalité de cette partie du pays tient dans la forte épine dorsale, orientée grossièrement nord-est/sud-ouest, que constituent les chaînes de l'atlas. Celles-ci partagent le nord du pays en une région nord-ouest que l'on peut appeler atlantique, et une région sud-est que l'on peut qualifier de saharienne. Sur plus de 700 km, d'une extrémité à l'autre, la barrière ainsi constituée est imposante : dépassant 3000 m dans le Moyen Atlas et 4000 m dans le Haut Atlas, elle s'abaisse rarement au-dessous de 1500 ou 2000 m, séparant ainsi le Maroc en deux univers fortement tranchés dont l'opposition frappe le voyageur le moins averti. Aux extrémités de cette barrière, ces deux mondes entrent en contact, difficilement. Au nord-est d'abord, c'est la région d'oujda et de la basse Moulouya, relativement ouverte aux influences sahariennes du sud (la vallée de la Moulouya est orientée presque S-N), et dont l'aridité est accentuée par le fait que le Rif, chaîne située plus au nord, arrête l'essentiel des précipitations venues de l'atlantique. Cette région appartient déjà au monde méditerranéen et prolonge vers l'ouest l'oranais algérien. Elle ne communique avec le Maroc atlantique que par la "trouée de Taza", sorte de goulet d'étranglement entre le Rif et le Jbel Tazzeka, excroissance septentrionale du Moyen Atlas. En revanche, à sa bordure méridionale, elle s'ouvre largement sur les plateaux arides du Maroc oriental (généralement appelé "l'oriental") qui font transition avec les zones sahariennes proprement dites, dont aucune chaîne bien marquée ne les sépare. Si l'on excepte la zone côtière, relativement arrosée et cultivée, le petit massif des Bni Snassen (1532 m, environ 500 mm de précipitations), et quelques autres élévations plus méridionales, l'ensemble de l'oriental présente un climat très aride, extrêmement rigoureux et contrasté.

13 Les Odonates du Maroc 3 Figure 1 - Situation du Maroc et géographie schématique de la partie nord du pays. Situation of Morocco and main geographical pattern of the northern half of the country. A l'autre extrémité de l'épine dorsale montagneuse du pays, les chaînes du Haut Atlas et de l'anti-atlas arrivent jusqu'au voisinage de l'océan, laissant seulement un étroit couloir côtier de communication entre le monde saharien et le monde atlantique. Enclavée entre les deux chaînes, la plaine du Sous et les régions côtières de l'anti-atlas et du Haut Atlas forment un monde à part. Son originalité se manifeste d'abord dans la végétation. L'arganier (Argania spinosa), arbre endémique, y constitue des forêts claires qui sont d'une grande richesse pour cette région (ombre, pâturage pour les chèvres, huile d'argan extraite des fruits). Une végétation de type macaronésien, c'est-à-dire comportant des formes endémiques se retrouvant aux Canaries et parfois aussi à Madère et aux Açores, marque fortement le paysage côtier : plantes crassulescentes, euphorbes arbustives ou cactiformes, etc. Cette originalité se manifeste aussi chez les vertébrés : des représentants de la faune éthiopienne existent en populations relictuelles, parfois totalement disjointes, parfois plus ou moins reliées à l'afrique tropicale par quelques petites populations survivant le long de la côte atlantique du Sahara. On peut citer des cas célèbres comme l'autour chanteur (Melierax metabates) ou le Ratel (Mellivora capensis), d'autres moins connus mais tout aussi spectaculaires comme certains rongeurs : l'écureuil terrestre du Sénégal (Xerus erythropus) et le Rat à mamelles multiples (Mastomys erythroleucos) y forment des populations totalement disjointes (AU- LAGNIER et THEVENOT, 1986). On peut trouver d'autres exemples chez les reptiles : la Vipère heurtante (Bitis lachesis) en est l'un des plus caractéristiques. Le compartiment saharien du Maroc est fort réduit, puisque la frontière avec l'algérie (toujours contestée) n'est pas très éloignée du pied sud de l'atlas. Nous restons là aux marges du Sahara. Quelques grands cours d'eau descendant du Haut Atlas constituent autant d'axes de fertilité, et forment çà et là des oasis avant d'aller se perdre plus au sud dans les sables sahariens. Ce sont, d'ouest en est, le Drâa (et son affluent le Dadès), le Ziz (et ses affluents, le Gheris et le Todgha), et enfin le Guir. Seule la palmeraie de Figuig, peu explorée pour les Odonates, peut être considérée comme une véritable oasis saharienne. Le compartiment atlantique du Maroc constitue une entité très originale et présente en même temps une certaine diversité. Il est séparé en deux parties par le "Plateau Central", zone d'élévation moyenne (1000 à 1600 m) drainée notamment par le système fluvial de l'oued Bou Regreg. Ce massif descend en terrasse vers l'océan et isole au nord des plaines côtières relativement humides, ainsi que les plateaux fertiles de la région de Fès et de Meknès (Saïs). L'oued Sebou, descendant du Moyen Atlas et grossi d'affluents venant du Rif (oueds Lebene et Ouergha) ou de la trouée de Taza (oued Inaouene), est le principal cours d'eau de ce secteur. Au nord, l'oued Loukkos descend directement du Rif occidental vers l'atlantique. Au sudouest du Plateau Central et en arrière d'une bande côtière fertile (Chaouia, Doukkala), s'étend une zone de plaines et de plateaux semi-arides (Plateau des Phosphates, Haouz...), à la monotonie rompue par quelques élévations (chaîne des Rehamna et des Jbilet). Le plus grand cours d'eau du Maroc, l'oued Oum er-rbia, en provenance du Moyen Atlas mais grossi des oueds Tessaout et el Abiod descendant du Haut Atlas, traverse cette région. L'aridité, très marquée, s'accroît du nord au sud et d'ouest en est, les précipitations moyennes annuelles n'atteignant pas 200 mm au centre du Haouz. La pluviosité augmente à nouveau à l'approche du Haut Atlas. Marrakech peut être considérée comme une oasis, sa palmeraie étant irriguée par un système complexe et ancien de canaux d'irrigation,

14 4 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT certains souterrains (voir LAVERGNE-VIALA et THIE- RY, 1983), en provenance de l'atlas, ainsi que par l'oued Tensift, principal cours d'eau du secteur. Figure 3 - Amplitude annuelle des températures ( C) dans le nord du Maroc. Annual range of temperatures ( C) in North Morocco. LE CLIMAT Les figures 2 et 3 indiquent les températures moyennes du mois le plus froid et l'amplitude thermique annuelle pour les différentes régions. La figure 4 présente les "étages bioclimatiques" selon EMBERGER (1955). Ces étages (humide, subhumide, semi-aride, aride et saharien) sont déterminés par le coefficient d'emberger, qui prend en compte à la fois la hauteur des précipitations et les températures d'une région (dont dépend l'évapotranspiration). C'est un coefficient à vocation essentiellement botanique, qui donne une bonne indication sur l'eau disponible et sur les paysages végétaux susceptibles d'être rencontrés, et qui peut donner également des tendances utiles en ce qui concerne la distribution des Odonates. Au Maroc, les précipitations moyennes sont distribuées de façon extrêmement variable. La côte atlantique voit sa pluviosité passer, du nord au sud, de 800 mm dans la région de Tanger à environ 200 mm à Agadir et à moins de 80 mm à l'embouchure du Drâa. Rabat reçoit environ 500 mm, Casablanca 400, Safi 300. La zone côtière, et notamment les plaines, constituent bien sûr des zones agricoles par excellence, de par la douceur des températures (gelées quasi inexistantes et été frais) et l'importance relative des précipitations. L'été sur la côte atlantique du Maroc est bien moins torride qu'on ne l'imagine souvent : les maxima de juillet et d'août sont généralement inférieurs à 30 C (environ 27 C à Rabat comme à Agadir). Ce n'est que lorsque souffle le vent de l'intérieur (le "Chergui", ou vent de l'est) que les températures grimpent aux alentours de 40 C. Dès que l'on s'éloigne de la côte atlantique, cette douceur maritime s'estompe rapidement et les contrastes s'accentuent (Fig. 3). Figure 4 - Étages bioclimatiques dans le nord du Maroc selon Emberger (1955) (H : étage humide ; SH : étage subhumide ; SA : étage semi-aride ; A : étage aride ; Sah : étage saharien). Bioclimatic areas in North Morocco, according to Emberger (1955) (H : humid level ; SH : subhumid level ; SA : semi-arid level ; A : arid level ; Sah : Saharan area). Figure 2 - Températures moyennes ( C) du mois le plus froid dans le nord du Maroc. Mean temperatures ( C) of the coldest month in North Morocco. Vers l'intérieur, la hauteur des précipitations a tendance à diminuer assez nettement, mais l'importance du relief est cruciale. Ainsi les sommets occidentaux du Rif reçoivent-ils de fortes précipitations : le massif du Jbel Bou Hachem, au nord de Ouezzane, reçoit environ 2000 mm, la chaîne principale (de Chefchaouen à Ketama et au Jbel Tidighine) de 1500 à 2000 mm, un petit massif isolé comme le Jbel Outka encore au moins 1600 mm. Selon le substrat et l'altitude, les pentes bien arrosées sont couvertes de cédraies (Cedrus atlantica), de chênaies caduques (chêne zeen, Quercus faginea, et chêne tauzin, Quercus pyrenaica), ou de sapins (Abies pinsapo). A plus basse altitude, ou après destruction, ces forêts sont remplacées par des formations de chêne vert (Quercus ilex) ou de chêne-liège (Quercus suber). Dans l'est du Rif, les précipitations diminuent fortement ; le littoral méditerranéen, très sauvage et abrupt, situé "dans l'ombre" du massif, est semiaride : de 600 mm à Tétouan, la hauteur des précipitations tombe à environ 300 mm à seulement 70 km plus à l'est! C'est à peu près aussi la pluviosité que l'on observe sur la

15 Les Odonates du Maroc 5 basse Moulouya ; de là, elle diminue régulièrement vers le sud jusqu'à la marge saharienne. Le Plateau Central est également bien arrosé et reçoit de 800 à 1000 mm sur ses parties les plus élevées. Ses nombreux oueds sont fortement encaissés entre des pentes couvertes de chênes-lièges et de chênes verts, ou encore de forêts de thuyas au sud. L'autre grande barrière montagneuse recevant les précipitations de plein fouet est l'escarpement occidental du Moyen Atlas : à de nombreux endroits, la hauteur des précipitations atteint ou dépasse les 1000 mm, de Sefrou à El Ksiba (Al-Qciba) et Beni Mellal, au point de jonction avec le Haut Atlas. Elle culmine dans le secteur d'ifrane et d'azrou, au niveau de l'escarpement occidental principal de ce qu'il est convenu d'appeler les "causses atlasiques" (Moyen Atlas tabulaire, en position occidentale). Au nordest du massif, le Jbel Tazzeka est très bien arrosé (1500 mm sur les sommets), de même que certains massifs plus orientaux mais très élevés comme le Jbel Bou Naceur (3340 m) et le Jbel Bou Iblane (3190 m), qui représentent la partie la plus haute du Moyen Atlas plissé et constituent l'ossature orientale du massif (environ 1200 mm). On trouve dans ces parties arrosées du Moyen Atlas les plus importantes cédraies du Maroc, ainsi que, sur l'escarpement occidental, de belles forêts de chênes zeen. Bien sûr, la pluviosité s'effondre derrière la barrière atlasique : moins de 200 mm dans la vallée de la Moulouya en aval de Midelt. Le Haut Atlas reçoit également des précipitations assez importantes sur son versant nord, mais, si les hauts sommets sont bien arrosés (souvent 1000 mm et plus), les vallées le sont beaucoup moins (généralement moins de 600 mm). A l'est, le dernier massif encore assez arrosé est le Jbel Ayachi, au sud de Midelt. Sur le flanc sud du Haut Atlas, l'aridité est immédiate et l'on tombe rapidement sous la barre des 100 mm dès que l'on s'éloigne du piémont, et même sous celle des 50 mm au sud de Zagora. Les versants suffisamment arrosés sont généralement boisés : chêne vert, thuya de Berbérie (Tetraclinis articulata), pin d'alep (Pinus halepensis), et même cédraie relictuelle au Jbel Ayachi. Le flanc sud est steppique. Le massif montagneux le plus méridional provoquant encore une relative augmentation de la pluviosité est l'anti-atlas (point culminant, 2531 m au Jbel Aklim), dans lequel les précipitations moyennes dépassent localement les 300 mm. Le Sous en revanche ne reçoit guère plus de 200 mm. Les versants exposés à l'ouest accueillent des forêts claires d'arganiers ; ailleurs règne la steppe. Les précipitations annuelles ne peuvent être appréciées correctement qu'en tenant compte des températures et de l'ensoleillement, ces paramètres pouvant aggraver de façon drastique les conditions d'aridité qui règnent dans le sud et l'est du pays. On consultera le tableau 1 pour se faire une idée des températures et des précipitations qui caractérisent les différents secteurs du pays. Le point essentiel à garder à l'esprit est que les hauteurs des précipitations sont extrêmement variables au Maroc, bien sûr dans l'espace, mais aussi dans le temps. La hauteur observée telle ou telle année en un lieu donné peut différer très notablement de la hauteur moyenne ; par exemple à Casablanca (pluviosité moyenne : environ 400 mm/an), pourtant situé sur le littoral atlantique, en zone humide, il est tombé 805 mm de pluie en 1963, contre 201 mm en 1966 et 148 mm en 1981! Ce caractère irrégulier des précipitations est encore exacerbé à l'intérieur des terres. Ainsi, les années se succèdent et ne se ressemblent pas forcément! Il est évident que les fluctuations de la pluviosité entraînent des variations dans le nombre et la qualité des biotopes disponibles pour les Odonates. Toutes les eaux stagnantes de faible dimension ou de faible profondeur sont susceptibles de s'assécher. Les petits et moyens cours d'eau également, soit totalement, soit sur certains tronçons, et cela d'autant plus que les hommes effectuent des prélèvements parfois trop importants à fin d'irrigation. On notera cependant qu'à l'inverse, les canaux d'irrigation et les rizières, créés de main d'homme, sont des biotopes nouveaux disponibles pour les Odonates. Les nombreux barrages et retenues créés comme réservoirs pour l'irrigation semblent également, au fil du temps, se révéler intéressants, au moins pour certaines espèces. Des "lacs" éphémères apparaissent de temps en temps aux marges du Sahara après des pluies importantes (et exceptionnelles), et constituent des biotopes originaux (par exemple le "lac des Dunes" près de Merzouga, prospecté par JÖDICKE en 1995). Notre séjour au Maroc de 1982 à 1985, marqué par une pluviosité générale peu importante, fit suite à la très forte sécheresse de 1981, et ne fut pas, hélas, des plus favorables aux Odonates. PRÉSENTATION DES DONNÉES L'ensemble des données sera présenté ci-après sous différentes formes :! Nous donnerons tout d'abord quelques indications sur la biologie et l'écologie des Odonates au Maroc, ainsi que la liste des espèces actuellement connues dans ce pays ;! Une clé de détermination permettra ensuite d'identifier l'ensemble de ces espèces, ainsi que toutes celles du Maghreb ;! Elle sera suivie des ptérographies (imagerie des ailes) de toutes les espèces d'odonates vivant au Maroc ;! Nous donnerons ensuite la liste des localités d'où proviennent les données nouvelles, publiées ici pour la première fois, puis la liste des localités présentes dans la littérature pour lesquelles aucune donnée nouvelle n'est disponible. A chaque fois, nous indiquerons les espèces observées ;! Nous commenterons ensuite les espèces actuellement connues au Maroc. Pour chacune, nous donnerons en outre une carte de répartition récapitulant l'ensemble des données dont la localisation a pu être faite avec certitude (celles se rapportant à des dénominations trop imprécises ont été éliminées) ;! Des considérations d'ordre chorologique (biogéographique) nous permettront ensuite de mieux compren-

16 6 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT dre la composition de la faune odonatologique du Maroc ;! Nous évoquerons ensuite les problèmes relatifs à la protection de la nature dans ce pays ;! Une compilation bibliographique importante fournira une base quasi exhaustive à toute personne désirant à l'avenir étudier les Odonates du Maroc et des pays voisins ;! Pour terminer, des planches photographiques illustrent les principaux types de biotopes favorables aux Odonates au Maroc et montrent les différentes espèces observées jusqu'ici dans ce pays. Tableau 1 - Données climatiques générales sur le Maroc. General data on the Moroccan climate RÉGION / VILLE Area / town Altitude Altitude (m) Précipitations Rainfall (mm) Mois le plus chaud Warmest month ( C) Mois le plus froid Coldest month ( C) Max. Min. Max. Min. RIF (d'ouest en est) OUEZZANE (Prérif) CHEFCHAOUEN TAOUNATE AKNOUL CÔTE MÉDITERRANÉENNE (d'ouest en est) TETOUAN AL HOCEIMA MELILLA MAROC ATLANTIQUE NORD TANGER (côte, nord) LARACHE (côte, centre-nord) RABAT (côte, sud) MEKNES (centre) FES (centre, est) TAZA (est) PLATEAU CENTRAL OULMES MOYEN ATLAS AZROU KHENIFRA ORIENTAL (du nord au sud) OUJDA AIN BNI MATAR (oriental-nord) OUTAT EL HAJ (Moulouya moyenne) BOU ARFA (oriental-sud) MAROC ATLANTIQUE SUD CASABLANCA (côte, nord) SAFI (côte, centre) ESSAOUIRA (côte, sud) CHICHAOUA (Haouz) MARRAKECH SOUS AGADIR (côte) TAROUDANT (intérieur) HAUT ATLAS TIZI N'TEST (col) AGHBALA (source de la Moulouya) MIDELT (est) SAHARA (d'ouest en est) OUARZAZAT (Drâa-nord) ZAGORA (Drâa-sud) ER-RACHIDIA (Ziz-nord) ERFOUD (Ziz-sud)

17 CHAPITRE 1 - BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES ODONATES AU MAROC

18 8 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Nous ne reviendrons pas dans ce chapitre sur la biologie générale des Odonates, abondamment développée dans d excellents ouvrages et guides anciens ou récents. Bornons-nous à rappeler les éléments essentiels suivants : - Les Odonates sont des insectes dont les larves se développent dans les milieux aquatiques les plus divers, avec une plus grande diversité dans les eaux calmes. Le développement des larves peut durer de quelques mois à quelques années ; - La vie des adultes est relativement brève par rapport à celle des larves, et couvre quelques semaines ou quelques mois ; - Le régime des larves et des adultes est toujours carnivore ; - Les imagos passent par une période d'immaturité, sans activité sexuelle, puis ont une phase mature où le comportement reproducteur devient l élément essentiel de leur activité ; - Leur comportement reproducteur est assez complexe et présente fréquemment des phénomènes de territorialité, parfois même des parades nuptiales ; - Leur accouplement est très particulier, de durée variable (de quelques secondes à plusieurs heures) et met en jeu des structures spécialisées de coaptation (appendices abdominaux et hamuli chez les mâles, tête et prothorax chez les femelles) ; - Il existe une compétition reproductrice intense entre les mâles, qui peut aller jusqu à l élimination totale ou partielle, au cours du coït, du sperme déjà emmagasiné par la femelle lors de précédents accouplements ; - La ponte des libellules est de 2 types. Chez certaines espèces, les œufs sont petits, ronds, nombreux, dispersés dans le milieu aquatique ou sur ses marges, plus rarement groupés en cordons. Chez d'autres espèces, les œufs sont grands, allongés, peu nombreux, et sont introduits dans les végétaux (vivants ou morts) ou les sédiments ; - Les œufs ont eux-mêmes une physiologie de 2 types. Il existe des œufs à éclosion rapide (quelques jours à quelques semaines) et des œufs à diapause, dont l éclosion est différée car temporairement bloquée par un mécanisme interne dépendant de facteurs externes (température, lumière,...) ; - La capacité de déplacement des imagos reste souvent mal connue. Certaines espèces ont un comportement erratique, voire migratoire, très marqué (y compris chez les espèces à vol faible comme les Zygoptères). En revanche, nous allons essayer de dégager les caractères spécifiques de la biologie et de l écologie des Odonates au Maroc, en liaison avec la géographie et le climat de ce pays, qui déterminent les conditions de vie des espèces et les biotopes disponibles. Le phénomène le plus fascinant au Maroc est la coexistence d espèces à affinités clairement "éthiopiennes" (africaines) et d autres franchement boréales (voir chapitre 6). Les premières présentent généralement une éclosion immédiate suivie d'un développement larvaire continu, dont la durée varie dans une certaine mesure selon les facteurs externes (température, nourriture disponible,...). Bien sûr, ce type de développement demande des conditions de température clémentes et une eau permanente ou tout au moins suffisamment longue et couvrant tout le développement larvaire. On observe souvent, chez ces espèces, des périodes d émergence étalées sur une longue partie de l année, voire sur toute l année. A l opposé, dans le second cas de figure, les espèces paléarctiques présentent une bien meilleure synchronisation du développement des différentes cohortes, même chez les espèces à éclosion immédiate. Les larves se développent de façon relativement synchrone et hivernent généralement à un stade avancé de leur développement. L amélioration printanière des conditions du milieu permet une reprise simultanée du développement des larves, ce qui aboutit à des émergences nettement groupées, se produisant plutôt en début de saison. Il faut admettre un déterminisme interne de ce phénomène, puisque ce dernier ne se produit pas dans le cas des espèces éthiopiennes, même lorsque ces deux groupes cohabitent, par exemple dans les sites à climat doux côtier. De telles situations pourraient fournir de magnifiques occasions d étudier des phénomènes encore bien mal connus. Les espèces paléarctiques présentent également une autre stratégie, rare chez les espèces éthiopiennes : le développement larvaire avec diapause. Dans ce cas, les œufs effectuent un début d'embryogenèse, puis le développement embryonnaire se bloque (à un stade assez avancé, généralement après la "catatrepsis", un ensemble de mouvements de l embryon au sein du vitellus). Ce blocage, ou diapause, nécessite pour être levé que l'œuf soit exposé à des conditions de températures basses pendant une durée suffisante (quelques semaines vers 10 C, ce qui semble être une température optimale chez les Lestes). Ensuite, si les conditions sont favorables (température supérieure à un certain seuil) l'embryogenèse reprend et la jeune larve éclôt. En région tempérée, ce mécanisme permet de bloquer l'embryogenèse pendant l automne chez les espèces pondant tardivement, et d'empêcher que l'œuf n éclose avant l hiver, durant lequel les jeunes larves seraient décimées. Dans certains cas, notamment dans les cas de ponte plus précoce, la diapause par la température se double d un mécanisme de diapause lié à la photopériode : l embryon ne reprendra son développement que si la photopériode est assez longue (supérieure à 14 h/jour pour les Lestes). Cette double sécurité empêche ainsi toute éclosion intempestive avant le printemps. La mise en diapause des œufs permet à diverses espèces (Lestes, Aeschnes, Sympétrums...) de coloniser des milieux temporaires. En effet, l'œuf, pondu dans les végétaux (Lestes, Aeschnes) ou dans les sédiments humides (Sympétrums) peut attendre plusieurs mois dans un biotope asséché, jusqu'à sa remise en eau au cours de l hiver. Comment cette stratégie continue-t-elle de fonctionner lorsque l on descend en latitude, donc lorsque les températures hivernales se font plus douces et que la photopériode devient moins variable? Voilà de nouveau un sujet rêvé

19 Les Odonates du Maroc 9 d études à mener au Maroc, où existe un grand éventail de climats. Les espèces d affinité éthiopienne ont elles aussi développé une stratégie de colonisation de milieux temporaires, évidemment vitale dans les régions désertiques ou sahéliennes, où les biotopes de reproduction sont disponibles pendant une courte période. Elle consiste à avoir une vie larvaire courte : par exemple Hemianax ephippiger peut boucler son développement larvaire en 2 ou 3 mois, comme nous avons pu le vérifier nous-mêmes au Maroc. Ainsi, dans une bonne proportion des cas, la larve parviendra à l émergence avant l assèchement du biotope. Elle est aidée dans sa course contre la montre par l abondance de nourriture généralement disponible dans les dayas (mares temporaires), grâce par exemple au développement rapide et quasi explosif des Crustacés Phyllopodes, qui produisent en peu de temps une énorme biomasse. Le suivi écologique de ces écosystèmes à biocénoses peu diversifiées serait particulièrement intéressant à réaliser, les facteurs abiotiques et biotiques étant exacerbés et évoluant rapidement. La contrepartie d une vie larvaire courte est généralement une vie imaginale longue. C est essentiellement la période d immaturité qui s allonge considérablement. Dans les régions sahéliennes, il a été montré (GAMBLES, 1960) que certaines espèces "estivent" à l état immature, pendant la longue et chaude saison sèche. Une telle estivation, avec réduction ou arrêt de l activité reproductrice, reste à démontrer au Maroc ; elle n est pas impossible, car en juillet - août on observe une baisse très nette de la densité des Odonates en vol, suivie d une hausse sensible en septembre - octobre. Cette impression reste subjective bien qu'évidente pour l'observateur de terrain, et demanderait à être démontrée et précisée selon les régions et les espèces. L occupation des biotopes temporaires exige également un erratisme prononcé, les imagos se déplaçant nécessairement beaucoup à la recherche de sites favorables pouvant apparaître ici ou là selon l'importance et la répartition des précipitations. Dans de bonnes conditions (thermiques et trophiques), la rapidité du développement larvaire amène à l existence de 2 générations annuelles, soit dans un même biotope (il doit alors être permanent), soit dans des biotopes différents (ils peuvent alors être temporaires). C est le cas bien connu de Sympetrum fonscolombii et de Crocothemis erythraea dans les rizières. Ce type de stratégie semble se rencontrer plus fréquemment chez les espèces méditerranéennes et présenter une certaine souplesse : selon la région biogéographique (voire selon l année), il y aura une ou deux générations pour une espèce considérée. Mais là encore, nous sommes en présence de phénomènes très imparfaitement connus. On gardera donc toujours ces considérations présentes à l esprit et, lors d observations de terrain au Maroc, il sera toujours souhaitable de noter l état de fraîcheur et le degré de maturité des individus, la proportion des immatures et des matures, l intensité de l activité reproductrice et toute autre activité en cours, bref, toute information utile concernant le déroulement du cycle vital des espèces rencontrées. Un autre aspect intéressant de la biologie des Odonates dans un pays comme le Maroc est la capacité des larves elles-mêmes à résister à l assèchement du biotope dans lequel elles vivent. DUMONT (1991) rapporte avoir observé au Sahara des larves d Orthetrum chrysostigma et de Trithemis arteriosa (2 espèces particulièrement fréquentes) enfoncées à 30 cm dans le lit sableux humide de collections d eau temporaires asséchées. Ce phénomène, très mal documenté (qui recherche des libellules en creusant le sol, hormis H. J. Dumont?!) est peut-être beaucoup plus fréquent qu il n y paraît. Il est bien connu que les larves de Cordulégastres, par exemple, sont capables d'estiver dans les sédiments humides des minuscules ruisselets où ils se développent parfois, si d'aventure ils s assèchent. C est aussi le cas d'aeshna cyanea qui peut temporairement s accommoder de l'absence d eau libre en s abritant sous des éléments protecteurs (DOMMANGET, 1998). Il serait là encore extrêmement intéressant que les observateurs recherchent soigneusement ce genre de comportement d estivation des larves, particulièrement bien sûr chez les espèces fouisseuses : Gomphidés, Cordulégastridés, beaucoup de Libellulidés. Un autre phénomène qui ne manquera pas de frapper l observateur d Europe tempérée est le fait que les "préférences" des diverses espèces pour tel ou tel biotope changent. Dans la cinquième partie de ce travail, nous avons à chaque fois essayé de cerner les biotopes préférentiels de chacune des espèces, et notamment d évaluer la proportion de biotopes stagnants et courants rencontrés (ce n est pas toujours facile, car la limite entre les deux catégories est floue, et parfois un même site change de catégorie selon la saison ; parfois encore un même biotope complexe renferme à la fois des eaux stagnantes et des eaux courantes). Souvent, des espèces généralement observées dans des biotopes stagnants en Europe tempérée deviennent préférentiellement les hôtes des eaux courantes au Maroc. Un exemple classique est Pyrrhosoma nymphula, strictement inféodée aux ruisseaux plutôt rapides de moyenne montagne au Maroc, alors qu'il ne se rencontre guère qu'en eau stagnante en Europe. Mais on trouvera de multiples autres exemples dans ce travail (Lestes viridis, Coenagrion puella, Aeshna isoceles, Anax imperator et A. parthenope, pour ne citer qu'eux). Fréquemment, comme c est le cas pour les exemples précédents, le "glissement" se fait des biotopes stagnants vers des biotopes plus courants. Cependant, l inverse existe également. Par exemple Gomphus simillimus est fréquent dans les lacs au Moyen Atlas, alors qu'il vit essentiellement en eau courante en Europe occidentale. On peut invoquer différentes raisons pour expliquer ces glissements; encore demanderaient-elles à être démontrées. Les plus évidentes sont les suivantes : - le réchauffement estival important des eaux courantes marocaines permet à des espèces exigeantes de ce point de vue de s y développer, ce qu elles ne peuvent faire à des latitudes plus septentrionales qu en eau stagnante (Aeshna isoceles) ; - à l inverse, des espèces ne supportant pas des températures trop élevées trouveront refuge dans les eaux courantes, qui demeurent plus fraîches (Coenagrion puella). Ces mêmes espèces auront également tendance à devenir montagnardes et donc à se développer en eau courante dans les régions chaudes (Pyrrhosoma nymphula) ;

20 10 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT - dans beaucoup d oueds, les conditions deviennent quasi stagnantes en été. La distinction entre les deux catégories de biotopes est moins tranchée qu en région tempérée. On observe ainsi la présence généralisée dans les oueds des deux Anax et de différents Sympetrum ; - les rapports de concurrence entre espèces sont modifiés en fonction du degré d adéquation des différentes espèces avec les conditions de vie proposées dans les biotopes ; ceci modifie l éventail des habitats possibles pour une espèce donnée ; - on peut imaginer que la structure des rives intervient également. Ainsi, les rives des lacs du Moyen Atlas sont nues et caillouteuses, et sont analogues aux berges de sable et de galets des oueds (Gomphus simillimus). D autres explications sont certes à trouver, et de passionnantes études écologiques restent à faire dans ce domaine.

21 CHAPITRE 2 - LISTE DES ODONATES DU MAROC ET CLÉ DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES MAGHRÉBINES

22 12 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT LISTE DES ODONATES DU MAROC La liste des Odonates du Maroc, telle qu'elle peut être établie en juin 1998 et compte tenu des doutes persistant au sujet de Lestes macrostigma et d'aeshna cyanea, est la suivante : SOUS-ORDRE DES ZYGOPTÈRES Calopterygidae Buchecker, Calopteryx exul Sélys, Calopteryx h. haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) 3. Calopteryx virgo (Linné, 1758) ssp. meridionalis Sélys, 1873 Lestidae Sélys, Lestes barbarus (Fabricius, 1798) 5. Lestes v. virens (Charpentier, 1825) 6. Lestes v. viridis Vander Linden, Lestes dryas Kirby, 1890? Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) 8. Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) Platycnemididae Tillyard, Platycnemis subdilatata Sélys, 1849 Coenagrionidae Kirby, Coenagrion puella (Linné, 1758) 11. Coenagrion m. mercuriale (Charpentier, 1840) 12. Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) 13. Coenagrion scitulum (Sélys, 1842) 14. Cercion l. lindenii (Sélys, 1840) 15. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) 16. Enallagma deserti (Sélys, 1871) 17. Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) 18. Ischnura graellsii (Rambur, 1842) 19. Ischnura saharensis Aguesse, Ischnura fountaineae Morton, Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) 22. Pyrrhosoma n. nymphula (Sulzer, 1776) 23. Ceriagrion t. tenellum (Villers, 1789) 24. Pseudagrion s. sublacteum (Karsch, 1893) Gomphidae Sélys, Gomphus simillimus Sélys, 1840 ssp. maroccanus Lieftinck, Onychogomphus forcipatus (Linné, 1758) ssp. unguiculatus (Vander Linden, 1823) 34. Onychogomphus uncatus (Charpentier, 1840) 35. Onychogomphus costae Sélys, Paragomphus genei (Sélys, 1841) Cordulegastridae Fraser, Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) ssp. algirica Morton, Cordulegaster princeps Morton, 1915 Corduliidae Tillyard, Oxygastra curtisii (Dale, 1834) Libellulidae Sélys, Libellula q. quadrimaculata Linné, Orthetrum c. cancellatum (Linné, 1758) 42. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) 43. Orthetrum cœrulescens (Fabricius, 1798) ssp. anceps (Schneider, 1845) 44. Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841) 45. Orthetrum c. chrysostigma (Burmeister, 1839) 46. Orthetrum t. trinacria (Sélys, 1841) 47. Brachythemis leucosticta (Burmeister, 1839) 48. Crocothemis e. erythraea (Brullé, 1832) 49. Diplacodes lefebvrii (Rambur, 1842) 50. Sympetrum s. sanguineum (Müller, 1764) 51. Sympetrum s. striolatum (Charpentier, 1840) 52. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) 53. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) 54. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1805) 55. Trithemis a. arteriosa (Burmeister, 1839) 56. Trithemis kirbyi Sélys, Zygonyx t. torridus (Kirby, 1889) 58. Pantala flavescens (Fabricius, 1798) SOUS-ORDRE DES ANISOPTÈRES Aeshnidae Sélys, Aeshna affinis Vander Linden, Aeshna mixta Latreille, 1805? Aeshna cyanea (Müller, 1764) 27. Aeshna i. isoceles (Müller, 1767) 28. Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) 29. Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) 30. Anax imperator Leach, Anax parthenope Sélys, 1839

23 Les Odonates du Maroc 13 CLÉ DE DÉTERMINATION DES ODONATES DU MAROC, D'ALGÉRIE ET DE TUNISIE La clé que nous proposons ci-dessous permet d'identifier la totalité des espèces d'odonates des pays du Maghreb. Les espèces présentes ou présumées présentes au Maroc, en Algérie et en Tunisie y ont en effet été incorporées. A plusieurs reprises, nous renverrons aux ptérographies rassemblées au chapitre suivant, ainsi qu'aux planches photos figurant à la fin de cet ouvrage. Il sera bon de s'y reporter pour une meilleure compréhension du texte. CLÉ DE DÉTERMINATION DES SOUS-ORDRES : 1- Ailes antérieures et postérieures identiques, sans membranule, à cellules discoïdales quadrangulaires (Fig. 5 a). Yeux séparés par un espace plus grand que leur propre diamètre en vue dorsale. avec quatre appendices abdominaux, deux supérieurs (cercoïdes) et deux inférieurs (cerques), souvent très petits. toujours avec un ovipositeur, qui leur permet de pondre dans les végétaux. Au repos, ailes refermées ou entrouvertes à l'oblique en arrière Zygoptères (p. 14) 1- Ailes antérieures plus étroites que les postérieures, chacune pourvue d'une membranule à la base (Fig. 5 b). Cellules discoïdales triangulaires. Yeux contigus ou séparés par un espace plus petit que leur propre diamètre. avec trois appendices abdominaux, deux supérieurs (cercoïdes) et un inférieur (lame supra-anale). avec un ovipositeur ou une simple lame vulvaire. Au repos, ailes le plus souvent étalées dans un même plan ou rabattues vers l'avant Anisoptères (p. 24) Figure 5 - Ailes et nervation des Zygoptères (a) et des Anisoptères (b) [nomenclature d'après Tillyard et Fraser ( )]. Nervures : C = costale ; Sc = subcostale ; R+M = médiane + radiale ; R1 3 = radiales 1 à 3 ; M = médiane ; Cu = cubitale ; A = anale ; Ac = transverse cubito-anale ; Cv = transverses cubitales ; Rs = secteur radial ; IR2 3 = inter-radiales 2 et 3 ; Rspl = radiale supplémentaire ; R4+5 = radiale 4+5 ; Mspl = médiane supplémentaire ; An = transverses anténodales ; Pn = transverses postnodales ; Arc = arculus ; N = nodus. Cellules et champs remarquables : pt = ptérostigma ; d = cellule discoïdale [formée de l'ensemble des cellules marquées d'un point ( )] ; at = triangle anal (formé des cellules marquées d'un x) ; aa = angle anal ; cpd = champ postdiscoïdal (-) ; em = espace médian ; ca = champ anal (+) ; me = membranule. Wings and wing venation of Zygoptera (a) and Anisoptera (b) [from Tillyard and Fraser ( )]. Veins : C = costal ; Sc = subcostal ; R+M = median + radial ; R1 3 = radial 1 to 3 ; M = median ; Cu = cubital ; A = anal ; Ac = cubito-anal cross-vein ; Cv = cubital cross-veins ; Rs = radial sector ; IR2 3 = interradials 2 and 3 ; Rspl = supplementary radial ; R4+5 = fused radial 4+5 ; Mspl = suppl. median; An = antenodal cross-veins ; Pn = postnodal cross-veins ; Arc = arculus ; N = nodus. Important cells and loops : pt = pterostigma ; d = discoidal cell (all cells indicated by ) ; at = anal triangle (all cells indicated by x) ; aa = anal angle; cpd = postdiscoidal loop (-) ; em = median space; ca = anal loop (+) ; me = membranula.

24 14 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT CLÉ DE DÉTERMINATION DES FAMILLES DE ZYGOPTÈRES 1- Ailes à nervation très serrée, ayant toujours plus de deux nervures transverses anténodales, non pédonculées à la base, assez larges et plus ou moins ovales (Fig. 6 a), hyalines ou plus ou moins colorées, toujours dépourvues de ptérostigma chez les, pourvues d'un pseudoptérostigma (ptérostigma traversé de nervures) blanc chez les. Corps ayant toujours des reflets métalliques très accentués Calopterygidae (Caloptérigidés) (p. 14) 1- Ailes n'ayant que deux nervures transverses anténodales, très nettement pédonculées à la base, hyalines et toujours munies d'un vrai ptérostigma (Fig. 6 b d). 2- Nombreuses cellules pentagonales aux 4 ailes (Fig. 6 b). Ailes le plus souvent entrouvertes vers l'arrière, au repos, et alors corps ayant des reflets verts ou cuivrés métalliques (sauf parfois dans l'extrême vieillesse). Ou bien ailes jointes sur le dos au repos, et teinte du corps brune avec des reflets métalliques nuls ou peu perceptibles Lestidae (Lestidés) (p. 15) 2- Cellules des ailes pour la plupart quadrangulaires (Fig. 6 c d). Ailes le plus souvent jointes sur le dos au repos. Jamais de reflets métalliques. 3- Cellules discoïdales deux à trois fois plus longues que larges et presque rectangulaires (Fig. 6 c) Platycnemididae (Platycnemididés) (p. 17) 3- Cellules discoïdales courtes et très nettement trapézoïdales (Fig. 6 d) Coenagrionidae (Coenagrionidés) (p. 17) Figure 6 - Ailes de Zygoptères : a = Calopterygidae ; b = Lestidae ; c = Platycnemididae ; d = Coenagrionidae. Wings of Zygoptera : a = Calopterygidae ; b = Lestidae ; c = Platycnemididae ; d = Coenagrionidae. Calopterygidae Buchecker, 1876 Genre Calopteryx Leach, : Corps brun rouge à brun violet métallique, se ternissant dans la vieillesse. Dessous des trois derniers segments abdominaux d'un rose carmin éclatant très vif et uniforme. Ailes colorées de brun ou de brun noir avec la base simplement enfumée ou hyaline (Ptérographie 2). : Corps d'abord vert métallique puis brun rougeâtre brillant, devenant dorsalement noirâtre dans la vieillesse. Ailes enfumées et brunâtres traversées ou couvertes par une zone brun foncé toujours très nette vers l'apex. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden) (p. 68) 1- : Corps bleu ou vert métallique. Dessous des trois derniers segments abdominaux rougeâtre ou jaunâtre, pouvant se couvrir d'une certaine pulvérulence blanchâtre. Ailes soit totalement hyalines, soit presque totalement vertes ou bleuâ-

25 Les Odonates du Maroc 15 tres. : Ailes hyalines ou plus ou moins uniformément enfumées, rarement avec une zone brun foncé vers l'apex des ailes (certains exemplaires de C. virgo meridionalis). 2- Ailes entièrement hyalines chez les deux sexes (cellules incolores mais nervures fortement colorées) et très étroites [rapport longueur / largeur maximale des ailes antérieures des = 4 4,2, largeur des ailes < à 8,5 mm chez les (Ptérographie 1), < à 9 mm chez les ]. Dessous des trois derniers segments abdominaux des jaunâtre. Endémique maghrébin (Maroc, Algérie, Tunisie) Calopteryx exul Sélys (p. 66) 2- Ailes des colorées et plus larges (rapport longueur / largeur maximale des antérieures = 2,6 3,7). 3- : Zone bleue des ailes s'étendant du nodus à l'apex, avec une limite basale régulièrement arrondie ou très irrégulière (Fig. 7 a). Ailes modérément larges (rapport longueur / largeur maximale des ailes antérieures compris entre 3 et 3,7). Face ventrale des trois derniers segments abdominaux des jaunâtre et pouvant se couvrir d'une certaine pulvérulence blanchâtre, jamais rougeâtre. : Pseudoptérostigmas assez proches de l'apex des ailes : distance nodus-pseudoptérostigma / distance pseudoptérostigma-apex = 6,7 à 8,1. Au Maghreb, une citation très hypothétique et douteuse du NE de l'algérie Calopteryx xanthostoma (Charpentier) 3- : Ailes colorées de l'extrémité distale de la cellule discoïdale à l'apex (Fig. 7 b), et très larges (rapport longueur / largeur maximale des antérieures compris entre 2,4 et 3). Face ventrale des trois derniers segments abdominaux orangée à rougeâtre. : Pseudoptérostigmas plutôt distants de l'apex des ailes : distance nodus-pseudoptérostigma / distance pseudoptérostigma-apex = 2,7 à 4. Ailes assez fréquemment enfumées ou opaques. Au Maghreb, N du Maroc et de l'algérie, très rare dans les deux cas Calopteryx virgo (Linné) ssp. meridionalis Sélys (p. 68) Figure 7 - Aile postérieure des de Calopteryx xanthostoma (a) et C. virgo meridionalis (b). Posterior wings in Calopteryx xanthostoma (a) and C. virgo meridionalis (b). Lestidae Sélys, 1840 Clé de détermination des genres : 1- Cellule discoïdale de même longueur aux quatre ailes (Fig. 8 a). Couleur générale le plus souvent vert métallique mais pouvant se ternir dans la vieillesse, avec parfois une certaine pulvérulence bleue sur le thorax et certains segments abdominaux, notamment chez les. Au repos, ailes généralement écartées en oblique vers l'arrière Lestes Leach (p. 16) 1- Cellule discoïdale nettement plus courte aux ailes antérieures qu'aux postérieures (Fig. 8 b). Couleur générale du corps brun mat, rarement avec quelques reflets verdâtres dans les stades juvéniles. Pulvérulence bleue nulle ou n'existant qu'entre les ailes. Au repos, ailes jointes sur le dos Sympecma Burmeister (p. 17)

26 16 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Figure 8 - Cellules discoïdales (d) des Lestes (a) et des Sympecma (b). Discoidal cells (d) in the genera Lestes (a) and Sympecma (b). Genre Lestes Leach, Occiput d'une seule couleur (Fig. 9 a), vert métallique à cuivré, parfois avec une certaine pulvérulence bleue à maturité. 2- Ptérostigmas jaunes à brun jaune encadrés de nervures sombres. Couleur générale vert métallique à cuivrée, pouvant se ternir dans la vieillesse. Parfois une pulvérulence blanche (rarement bleue) sur la face ventrale du thorax et de l'abdomen et à la naissance des ailes. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Lestes viridis (Vander Linden) (p. 69) 2- Ptérostigmas brun foncé ou noirs. Corps vert métallique dans la jeunesse, se couvrant assez précocement, au moins chez les, d'une pulvérulence bleue bien marquée au moins sur les flancs du thorax et les segments abdominaux 1 à 2 et 8 à 10. Reste du corps demeurant vert métallique, cuivré ou noirâtre brillant, se ternissant dans la vieillesse. vert métallique à cuivré brillant, couvertes ou non d'une pulvérulence bleue. 3- Ptérostigmas longs et surmontant généralement 3 ou 4 cellules, rarement 2 (Fig. 10 a). Cerques des courts, larges et divergents, n'atteignant pas la moitié des cercoïdes (Fig. 11 d). Thorax entièrement recouvert d'une forte pulvérulence bleue, même sur sa face dorsale, chez les 2 sexes. Espèce incertaine au Maroc, absente d'algérie et de Tunisie Lestes macrostigma (Eversmann) (p. 70) 3- Ptérostigmas plus courts et ne surmontant que 2 cellules (Fig. 10 b). Cerques des longs et dépassant très nettement la moitié des cercoïdes (Fig. 11 e f). A maturité, pulvérulence bleue du thorax des n'en couvrant que les flancs, la partie dorsale restant verte ou cuivrée. Pas de pulvérulence bleue chez les, sauf parfois dans l'ultime vieillesse. 4- Cerques des d'abord parallèles puis brusquement courbés et convergents à leur extrémité (Fig. 11 e). Ovipositeur des dépassant l'extrémité du 10 ème segment abdominal (Fig. 11 g). Au Maghreb, uniquement au Maroc Lestes dryas Kirby (p. 69) 4- Cerques des subrectilignes, l'extrémité spatulée mais jamais brusquement recourbée vers l'intérieur (Fig. 11 f). Ovipositeur des ne dépassant pas l'extrémité du 10 ème segment abdominal (Fig. 11 h). Au Maghreb, anciennes citations, sans doute erronées, du NE de l'algérie et du NW de la Tunisie Lestes sponsa (Hansemann) 1- Occiput bicolore, vert à cuivré ou brunâtre dans sa moitié supérieure et jaune clair dans sa moitié inférieure (Fig. 9 b). 5- Ptérostigmas bicolores, bruns et blancs ou jaune clair (Ptérographie 4). Corps vert, cuivré-rougeâtre ou brun mat suivant l'âge, sans pulvérulence bleue. Cerques des terminés par une pointe recourbée vers l'extérieur (Fig. 11 a). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Lestes barbarus (Fabricius) (p. 68) 5- Ptérostigmas normalement d'une seule couleur (Ptérographie 5), bruns et limités par des nervures claires, s'éclaircissant parfois graduellement dans leur deuxième moitié. Corps vert métallique à cuivré avec une pulvérulence bleu clair chez les sur les segments abdominaux (1) et 9 10 et sur les flancs du thorax, apparaissant assez tardivement. Cerques des rectilignes et arrondis à l'extrémité (Fig. 11 b). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Lestes virens (Charpentier) (p. 69)

27 Les Odonates du Maroc 17 Figure 9 - Occiput de Lestes viridis (a) et de L. virens (b). Occiput of Lestes viridis (a) and L. virens (b). Figure 10 - Ptérostigmas de Lestes macrostigma (a) et de L. viridis (b). Pterostigmas of Lestes macrostigma (a) and L. viridis (b). Figure 11 - Appendices abdominaux de Lestes (a f) et (g h) d'afrique du Nord. Abdominal appendages in (a f) and (g h) North African Lestes. (a = L. barbarus ; b = L. virens ; c = L. viridis ; d = L. macrostigma ; e, g = L. dryas ; f, h = L. sponsa) Genre Sympecma Sélys, 1840 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Sympecma fusca (Vander Linden) (p. 70) Platycnemididae Tillyard, 1938 Genre Platycnemis Charpentier, 1840 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Platycnemis subdilatata Sélys (p. 70) Coenagrionidae Kirby, 1890 Clé de détermination des genres : 1- Occiput marqué de taches postoculaires claires, qui peuvent toutefois s'obscurcir dans la vieillesse (Fig. 12 a). 2- Nervure transverse cubito-anale se séparant de la nervure anale au niveau de la confluence de celle-ci avec le bord de l'aile (Fig. 13 a ) Pseudagrion Sélys (pars) (p. 24) 2- Nervure transverse cubito-anale reliant les nervures cubitales et anales sans rejoindre véritablement le bord de l'aile (Fig. 13 b).

28 18 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 3- Ptérostigmas bicolores, noirs et blancs, surtout chez les (Ptérographies et photographies 17 20). Abdomen dorsalement uniformément noir chez les deux sexes sur au moins les segments 3 à Ischnura Charpentier (p. 22) 3- Ptérostigmas uniformément colorés (Ptérographies 10 16). Abdomen dorsalement bleu avec des dessins noirs chez les, noir avec les parties claires vertes, bleues ou brunâtres chez les. 4- Sutures thoraciques méso/métapleurales dépourvues de noir (Fig. 14 a). Cellules situées au-delà du ptérostigma, entre les nervures costale et radiale 1, divisées aux ailes postérieures (Fig. 15 a). Dessin noir dorsal du second segment abdominal des ressemblant généralement à une petite coupe posée sur un socle (Fig. 16 a), celui du 8 ème segment des triangulaire et laissant apparaître des marges claires vers l'avant en vue dorsale (Photographie 15b) Enallagma Sélys (p. 22) 4- Sutures thoraciques méso/métapleurales au moins partiellement surlignées de noir (Fig. 14 b). Cellules situées au-delà du ptérostigma, entre les nervures costale et radiale 1, rarement divisées (Fig. 15 b). 5- Ptérostigmas allongés et plus ou moins rectangulaires, environ deux fois plus longs que larges (Ptérographie 14), jaune pâle à blanchâtres. Cercoïdes des en forme de tenaille, plus longs que les cerques et que le 10 ème segment abdominal (Fig. 17). Dessin noir dorsal du second segment abdominal des le couvrant sur toute sa longueur (Fig. 16 b). Bord postérieur du prothorax des faiblement sinueux (Fig. 18 a). Cercoïdes des clairs Cercion Navás (p. 22) 5- Espèce ne présentant pas à la fois tous ces caractères. Cercoïdes des égalant le 10 ème segment abdominal ou plus court. 6- Face et partie antérieure des yeux rouges chez les (Photographie 24). Lobe postérieur du prothorax des portant 2 petits tubercules à peine perceptibles (Fig. 18 b) Pseudagrion Sélys (pars) (p. 24) 6- Espèces ne présentant pas ces caractères. Prothorax des sans tubercules Coenagrion Kirby (p. 20) 1- Occiput sans taches postoculaires, uniformément brun ou noir (Fig. 12 b). 7- Ptérostigmas bicolores, noirs et blancs, surtout chez les (Ptérographies et photographies 17 20). Abdomen dorsalement uniformément noir chez les deux sexes sur au moins les segments 3 à Ischnura Charpentier (p. 22) 7- Ptérostigmas toujours d'une seule couleur (Ptérographies 21 23). 8- Couleur générale noir et bleu ou noir et vert. Cerques des beaucoup plus courts que les cercoïdes. 9- Ptérostigmas jaune pâle ou blanchâtres. Abdomen des dorsalement bleu avec des dessins noirs, celui du second segment le couvrant sur toute sa longueur. Abdomen des dorsalement noir avec les côtés bleus à maturité, au moins au niveau des segments 3 à 6 (7). Yeux dépourvus de rouge. Cercoïdes des en forme de tenaille, plus longs que les cerques et que le 10 ème segment abdominal (Fig. 17). Cercoïdes des clairs Cercion Navás (p. 22) 9- Ptérostigmas noirâtres. Abdomen dorsalement noirâtre sur au moins les segments 2 à 8, côtés bleus ou verts. Yeux rouges chez les. Cercoïdes des ayant sensiblement la même longueur que le 10 ème segment abdominal (Fig. 19). Cercoïdes des noirs Erythromma Charpentier (p. 23) 8- Couleur générale rouge ou orangée et noire (mais certaines sont cependant dorsalement totalement noires). Cerques des presque aussi longs ou plus longs que les cercoïdes. 10- Pattes noires. Thorax avec des bandes antéhumérales rouges à jaunes (Fig. 20 a). Ptérostigmas noirs un peu plus longs que la cellule sous-jacente (Fig. 21 a). Cerques et cercoïdes des sensiblement aussi longs que le 10 ème segment abdominal Pyrrhosoma Charpentier (p. 23) 10- Pattes rougeâtres ou jaunâtres. Thorax sans bandes antéhumérales, dorsalement entièrement noir avec parfois une virgule verte sur les sutures (Fig. 20 b). Ptérostigmas rouges ou brun jaunâtre, de la même longueur ou plus courts que la cellule sous-jacente (Fig. 21 b). Cerques plus longs que les cercoïdes, ces derniers ne dépassant pas le tiers de la longueur du 10 ème segment abdominal Ceriagrion Sélys (p. 24)

29 Les Odonates du Maroc 19 Figure 12 - Occiput de Coenagrionidae Occipital pattern in the family Coenagrionidae. Figure 13 - Base des ailes chez Pseudagrion hamoni (a) et Erythromma viridulum (b). Ac = nervure transverse cubito-anale ; A = nervure anale. Base of wings in Pseudagrion hamoni (a) and Erythromma viridulum (b). Ac = cubito-anal cross-vein ; A = anal vein. Figure 14 - Thorax d'enallagma (a) et de Coenagrion sp. (b). Synthorax of Enallagma (a) and Coenagrion sp. (b). Figure 15 - Extrémité des ailes chez Enallagma sp. (a) et Coenagrion sp. (b). Tip of wings in Enallagma sp. (a) and Coenagrion sp. (b). Figure 16 - Abdomen des d'enallagma cyathigerum (a) et de Cercion lindenii (b). La numérotation des segments est indiquée par les chiffres portés en a. Abdominal pattern of the Enallagma cyathigerum (a) and Cercion lindenii (b). Segments number is indicated at a. Figure 17 - Appendices de Cercion lindenii. Abdominal appendages of the Cercion lindenii. Figure 18 - Bord postérieur du prothorax des chez Cercion lindenii (a) et Pseudagrion sublacteum (b). Posterior edge of the prothorax in of Cercion lindenii (a) and Pseudagrion sublacteum (b). Figure 19 - Extrémité de l'abdomen chez Erythromma viridulum. End of abdomen in Erythromma viridulum.

30 20 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Figure 20 - Thorax de Pyrrhosoma nymphula (a) et Ceriagrion tenellum (b). Thoracic pattern of Pyrrhosoma nymphula (a) and Ceriagrion tenellum (b). Figure 21 - Ptérostigmas de Pyrrhosoma nymphula (a) et Ceriagrion tenellum (b). Pterostigmas of Pyrrhosoma nymphula (a) and Ceriagrion tenellum (b). Genre Coenagrion Kirby, 1890 Clé de détermination des : 1- Cercoïdes plus courts que les cerques et n'excédant pas 1 / 3 à ¼ de la longueur de la face dorsale du 10 ème segment abdominal en vue de profil (Fig. 22 a). Dessin dorsal noir du second segment abdominal généralement en forme de U isolé, plus rarement en forme de Y (Fig. 23 a). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion puella (Linné) (p. 71) 1- Cercoïdes aussi longs ou plus longs que les cerques (Fig. 22 b d). 2- Dessin noir dorsal du second segment abdominal fondamentalement en forme de tête de taureau ou de guerrier casqué, et de là pouvant varier considérablement. Ceux des segments 3 et 4 en couvrant environ la moitié (Fig. 23 b). Cercoïdes chacun muni d'une dent apicale en forme de crochet convergeant l'une vers l'autre, et d'une dent basale bien visible du dessus. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion mercuriale (Charpentier) (p. 71) 2- Dessin noir dorsal du second segment abdominal en forme de U ou de V plus ou moins bien formé, rattaché ou non à l'extrémité du segment (Fig. 23 c d). 3- Cercoïdes égalant la moitié de la longueur du 10 ème segment abdominal et convergeant l'un vers l'autre à leur extrémité ; apex non courbé en crochet ventral (Fig. 22 c). Marge postérieure du prothorax avec un lobe médian triangulaire grand et large (Fig. 24 c). Dessin noir dorsal du premier segment abdominal peu rétréci à la base (Fig. 23 c). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion scitulum (Rambur) (p. 73) 3- Cercoïdes supérieurs à la moitié du 10 ème segment abdominal, non convergents vers leur extrémité mais avec l'apex courbé en crochet ventral (Fig. 22 d). Marge postérieure du prothorax avec un lobe médian très petit (Fig. 24 d). Dessin noir dorsal du premier segment abdominal très nettement rétréci à la base (Fig. 23 d). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion caerulescens (Fonscolombe) (p. 72) Figure 22 - Appendices abdominaux des Coenagrion du Maroc en vue latérale. Lateral view of the abdominal appendages in the Moroccan Coenagrion. (a = Coenagrion puella ; b = C. mercuriale ; c = C. scitulum ; d = C. caerulescens).

31 Les Odonates du Maroc 21 Figure 23 - Abdomen des Coenagrion du Maroc. Abdominal pattern of the Coenagrion in Morocco. (a = Coenagrion puella ; b = C. mercuriale ; c = C. scitulum ; d = C. caerulescens). Figure 24 - Bord postérieur du prothorax des Coenagrion et du Maroc. Posterior edge of the prothorax in the and Coenagrion in Morocco. (a = Coenagrion puella ; b = C. mercuriale ; c = C. scitulum ; d = C. caerulescens). Clé de détermination des : 1- Bord postérieur du prothorax avec une très forte incision médiane entourée de deux longues languettes médiolatérales dirigées vers l'arrière (Fig. 24 d). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion caerulescens (Fonscolombe) (p. 72) 1- Bord arrière du prothorax différent. 2- Bord postérieur du prothorax trilobé en vue dorsale. 3- Ptérostigmas allongés en rectangle ou en losange, environ deux fois plus longs que larges (Fig. 25 a). Bord postérieur du prothorax vigoureusement trilobé (Fig. 24 c). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion scitulum (Rambur) (p. 73) 3- Ptérostigmas moins de deux fois plus longs que larges et davantage en forme de losange (Fig. 25 b). Bord postérieur du prothorax modérément à faiblement trilobé (Fig. 24 a). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion puella (Linné) (p. 71) 2- Bord postérieur du prothorax non trilobé mais avec un tubercule médian (Fig. 24 b). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Coenagrion mercuriale (Charpentier) (p. 71) Figure 25 - Ptérostigmas de Coenagrion scitulum (a) et C. puella (b). Pterostigmas of Coenagrion scitulum (a) and C. puella (b).

32 22 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Genre Cercion Navás, 1907 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Cercion lindenii (Sélys) (p. 73) Genre Enallagma Charpentier, Cercoïdes des recourbés-ascendants à l'extrémité en vue de profil, avec une zone glabre et lisse sur leur partie apicale (Fig. 26 a et b). Au Maghreb, présent au Maroc, incertain en Algérie Enallagma cyathigerum (Charpentier) (p. 73) 1- Cercoïdes des non ascendants à l'extrémité en vue de profil, avec une zone glabre et lisse sur leur partie renflée (Fig. 26 c). Dessins noirs plutôt plus réduits que chez l'espèce précédente. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Enallagma deserti Sélys (p. 74) Figure 26 - Appendices abdominaux des d'enallagma cyathigerum (a et b) et d'e. deserti (c). a = vue de profil ; b et c : vue de profil et appendices supérieurs en vue caudale. Les parties noires des appendices supérieurs correspondent aux zones glabres et lisses. Abdominal appendages of the Enallagma cyathigerum (a and b) and E. deserti (c). a = lateral view ; b and c = lateral view and caudal view of superior appendages. Black areas of superior appendages are glabrous and smooth. Genre Ischnura Charpentier, Ptérostigmas des ailes antérieures nettement plus grands que ceux des ailes postérieures, surtout chez les (Fig. 27 a). Bord postérieur du prothorax simplement arrondi et faiblement surélevé, sans tubercule médian bien individualisé (Fig. 28 a). Neuvième segment abdominal des dorsalement bleu (de même parfois qu'une partie ou la totalité du 8 ème ), parfois avec de petites taches noires (Photographie 17a). Abdomen des avec le 8 ème segment restant toujours dorsalement noir (Photographie 17c). Au Maghreb, Maroc et Algérie Ischnura pumilio (Charpentier) (p. 75) 1- Ptérostigmas sensiblement égaux aux 4 ailes (Fig. 27 b). Bord postérieur du prothorax avec un tubercule médian nettement individualisé (Fig. 28 b d). Huitième segment abdominal dorsalement bleu chez les (de même parfois que la moitié du 7 ème et du 9 ème ) (Photographies 18a, 19a, 20), variable chez les. 2- En vue de profil, cercoïdes des plus longs que les cerques et égalant environ le tiers de la longueur du 10 ème segment abdominal. Cerques très courts et inférieurs à la moitié du 10 ème segment abdominal (Fig. 29 b). Bandes claires antéhumérales parfois très étroites ou interrompues. Huitième segment abdominal des dorsalement clair et généralement bleu chez les formes homéochromes, noir chez les formes hétérochromes, dont le thorax est surtout marqué de bandes brunes ou orangées. Premier segment abdominal dorsalement au moins en partie noir chez les homéochromes, clair chez les hétérochromes. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Ischnura fountaineae Morton (p. 76) 2- En vue de profil, cerques des plus longs que les cercoïdes et égalant ou dépassant la moitié du 10 ème segment abdominal (Fig. 29 c d). ne présentant pas à la fois les caractères de l'espèce précédente. 3- Face dorsale du second segment abdominal avec un fort tubercule médian, arrondi en vue de profil. Branches internes des cercoïdes des d'abord convergentes puis plus ou moins divergentes (Fig. 29 c). Taches postoculaires et raies antéhumérales pouvant manquer. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Ischnura graellsii (Rambur) (p. 75)

33 Les Odonates du Maroc Face dorsale du second segment abdominal subrectiligne ou avec une bosse modérée, plus ou moins triangulaire en vue de profil. Branches internes des cercoïdes des jamais divergentes à l'extrémité, mais parallèles, superposées ou croisées (Fig. 29 d). Face dorsale du 8 ème segment abdominal des claire ou obscurcie, mais jamais d'un noir profond. Partie noire dorsale de l'abdomen des assez étroite sur les segments 3 à 6, faisant place à des côtés ocre vif ou orangés bien visibles en vue dorsale. Endémique saharien et subsaharien ; au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Ischnura saharensis Aguesse (p. 75) Figure 27 - Ptérostigmas de d'ischnura. Pterostigmas in Ischnura. a = I. pumilio ; b = I. saharensis. Figure 28 - Bord postérieur du prothorax des Ischnura du Maroc en vue dorsale (en haut) et postérieure (en bas). Posterior edge of the prothorax of the Moroccan Ischnura in dorsal (top) and posterior (bottom) view. a = Ischnura pumilio ; b = I. fountaineae ; c = I. graellsii ; d = I. saharensis. Figure 29 - Appendices abdominaux des d'ischnura du Maroc en vue latérale (en haut) et caudale (en bas). Abdominal appendages of the Moroccan Ischnura in lateral and caudal view. a = Ischnura pumilio ; b = I. fountaineae ; c = I. graellsii ; d = I. saharensis. Genre Erythromma Charpentier, Thorax avec des bandes antéhumérales nettes chez les deux sexes, qui peuvent cependant s'obscurcir dans la vieillesse. Dixième segment abdominal des bleu marqué d'un dessin noir dorsal en forme de x qui se prolonge sur les cercoïdes (Fig. 19). Tarses dorsalement jaunes et bord postérieur du prothorax arrondi chez les. Au Maghreb, Maroc, N Algérie, Tunisie Erythromma viridulum (Charpentier) (p. 77) 1- Thorax sans bandes claires antéhumérales et 10 ème segment abdominal bleu sans dessins noirs chez les. Tarses entièrement noirs et bord postérieur du prothorax trilobé chez les. Au Maghreb, anciennes citations douteuses du NE de l'algérie et du NW de la Tunisie Erythromma najas (Hansemann)

34 24 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Genre Pyrrhosoma Charpentier, 1840 Une seule espèce au Maghreb (Maroc) : Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (p. 77) Genre Ceriagrion Sélys, 1876 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Ceriagrion tenellum (Villers) (p. 78) Genre Pseudagrion Sélys, Espèce peu mélanique. : Thorax avec des raies antéhumérales brunes à gris vert bien délimitées, non envahies de noir. Face, dessus du front et moitié antérieure des yeux entièrement orangés ou rouge vif. Cercoïdes plus longs que les cerques et se terminant par un petit crochet ventral. : Abdomen surtout brun pâle, avec des taches ou des traits noirs élargis distalement sur les segments 2 à 4, souvent plus larges et plus ou moins discontinus sur les segments 5 à 7. Segments 8 et 9 marqués d'une ou deux taches noires, le 10 ème restant clair. Thorax avec des marques noires réduites. Au Maghreb, uniquement au Maroc Pseudagrion sublacteum (Karsch) (p. 78) 1- Espèce très mélanique. : Thorax dorsalement surtout noir avec les bandes antéhumérales larges mais peu distinctes, orange foncé ou rougeâtre sombre, très obscurcies et suffusées de noir. Cercoïdes généralement plus courts que les cerques et dépourvus de crochet ventral apical en vue de profil. : Face dorsale de l'abdomen surtout noire, marquée d'une bande noire d'abord assez étroite puis s'élargissant progressivement. Thorax largement marqué de noir sur la carène médiodorsale et sur les sutures humérales. Au Maghreb, uniquement dans le sud de l'algérie Pseudagrion hamoni Fraser CLÉ DE DÉTERMINATION DES FAMILLES D'ANISOPTÈRES 1- Yeux nettement séparés l'un de l'autre (Fig. 30 a) Gomphidae (Gomphidés) (p. 28) 1- Yeux se touchant par un point ou à peine séparés l'un de l'autre par le triangle occipital, ou contigus sur une certaine longueur (Fig. 30 b e). 2- Cellules discoïdales longitudinales aux ailes antérieures et postérieures (bord costal du triangle plus long que son bord proximal) (Fig. 31 a). 3- Yeux contigus par un point, ou juste séparés l'un de l'autre par le triangle occipital (Fig. 30 b), verts à maturité. Couleur générale du corps noire avec des taches jaunes Cordulegastridae (Cordulegastridés) (p. 31) 3- Yeux se touchant sur une certaine longueur (Fig. 30 c) Aeshnidae (Aeschnidés) (p. 25) 2- Cellules discoïdales transverses aux ailes antérieures (bord costal du triangle plus court que son bord proximal), et longitudinales aux ailes postérieures (Fig. 31 b c). 4- Bord postérieur des yeux marqué d'une sinuosité très accusée (Fig. 30 f). Un angle anal aux ailes postérieures des (Fig. 31 b). Thorax vert métallique, abdomen vert métallique à noir avec ou sans taches jaunes Corduliidae (Cordulidés) (p. 31) 4- Bord postérieur des yeux régulièrement courbe (Fig. 30 g). Pas d'angle anal net aux ailes postérieures des (Fig. 31 c) Libellulidae (Libellulidés) (p. 32)

35 Les Odonates du Maroc 25 Figure 30 - Disposition et forme des yeux chez les Anisoptères du Maroc. Disposition and shape of the eyes in the Moroccan Anisoptera. a = Gomphidae ; b = Cordulegastridae ; c = Aeshnidae ; d, f = Corduliidae ; e, g = Libellulidae. Figure 31 - Base des ailes chez les d'anisoptères [d = cellule discoïdale, formée de 1 à 5 cellules ( ) ; aa = angle anal]. Base of wings in Anisoptera [d = discoidal cell, 1 5-celled ( ) ; aa = anal angle]. a = Cordulegastridae ; b = Corduliidae ; c = Libellulidae. Aeshnidae Sélys, 1850 Clé de détermination des genres : 1- Présence de nervures transverses entre la base de l'aile et l'arculus (espace médian divisé en cellules secondaires) (Fig. 32 a). Ptérostigmas longs et surmontant 4 à 7 cellules. Apex des ailes généralement enfumé. Abdomen varié de brun et de vert parfois grisâtre, avec une coloration générale en "tenue léopard" caractéristique Boyeria McLachlan (p. 28) 1- Pas de nervures transverses entre la base de l'aile et l'arculus (espace médian non divisé) (Fig. 32 b). 2- Un angle anal net aux ailes postérieures des (Fig. 32 b), et présence d'oreillettes latérales sur leur second segment abdominal. Nervure Rs s'insérant sur l'arculus au milieu ou plus près de Cu que de R+M (Fig. 32 b). R3 formant une sinuosité large sous le ptérostigma (Fig. 33 b) Aeshna Fabricius (p. 27) 2- Pas d'angle anal aux ailes postérieures des, qui sont arrondies à la base (Fig. 32 c d), ni d'oreillettes latérales sur leur second segment abdominal. Nervure Rs s'insérant sur l'arculus plus près de R+M que de Cu (Fig. 32 c d). R3 formant une sinuosité accusée sous le ptérostigma (Fig. 33 c d).

36 26 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 3- Au-delà de la cellule discoïdale des ailes postérieures, présence de 2 ou 3, puis d'une seule, rangées de cellules entre les nervures anale et cubitale (Fig. 32 c). Côtés de l'abdomen avec des carènes latérales longitudinales supplémentaires bien visibles. Lame supra-anale des courte, tronquée et rectiligne ou échancrée à l'extrémité (Fig. 34 a b). Cercoïdes tronqués ou légèrement arrondis à l'extrémité, avec ou sans courte pointe apicale externe (Fig. 34 a b). Présence ou non d'une selle bleue sur le second segment abdominal, diffusant alors partiellement sur le 3 ème segment Anax Leach (p. 28) 3- Au-delà de la cellule discoïdale des ailes postérieures, présence à peu près constante de 3 rangées de cellules entre les nervures anale et cubitale (Fig. 32 d). Abdomen sans carènes latérales. Lame supra-anale des triangulaire et allongée (Fig. 34 c). Cercoïdes des aigus à l'apex, avec une pointe apicale submédiane (Fig. 34 c). Présence d'une selle bleue dorsale très visible sur le second segment abdominal des, nettement circonscrite et ne diffusant pas sur le 3 ème Hemianax Sélys (p. 28) Figure 32 - Base des ailes chez les Aeshnidae du Maroc [+ = cellules de l'espace médian ; = rangées de cellules entre les nervures anales et cubitales chez les Anax (c) et Hemianax (d)]. Base of wings in the Moroccan Aeshnidae [+ = cells of the median space ; = rows of cells between the anal and cubital veins in the genera Anax (c) et Hemianax (d)]. a = Boyeria irene ; b = Aeshna sp. ; c = Anax sp. ; d = Hemianax ephippiger. Figure 33 - Forme de la troisième nervure radiale au niveau du ptérostigma chez les Aeshnidae du Maroc. Shape of the 3 rd radial vein in the Moroccan Aeshnidae. a = Boyeria irene ; b = Aeshna sp. ; c = Anax sp. ; d = Hemianax ephippiger)

37 Les Odonates du Maroc 27 Figure 34 - Forme des appendices abdominaux des chez Anax imperator (a), A. parthenope (b) et Hemianax ephippiger (c). Shape of the abdominal appendages in the Anax imperator (a), A. parthenope (b) and Hemianax ephippiger (c). Genre Aeshna Fabricius, Couleur générale du corps brune à rousse avec un petit triangle isocèle jaune dorsal sur le second segment abdominal, sans aucune tache bleue ou verte. Abdomen portant des rudiments très nets de carènes latérales supplémentaires sur les segments 4 à 7 (8). Grands yeux globuleux d'un vert très frappant à maturité, longuement contigus. Triangle occipital très petit. Base des ailes postérieures jaune. Triangle anal des ailes postérieures des constitué de 3 à 6 cellules. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Aeshna isoceles (Müller) (p. 80) 1- Espèce ne présentant pas à la fois ces caractères. En particulier, abdomen brun noirâtre avec des taches bleues, vertes ou jaunes, sans vestiges de carènes latérales supplémentaires. Triangle anal des ailes postérieures des constitué de 3 cellules. 2- Bandes antéhumérales larges et vertes. Ptérostigmas petits. Cercoïdes des se terminant par une pointe apicale ventrale. Au Maghreb, présente dans le NE de l'algérie ; incertaine au Maroc Aeshna cyanea (Müller) (p. 79) 2- Bandes antéhumérales réduites à deux virgules jaunes. Ptérostigmas assez allongés. Cercoïdes des sans pointe ventrale à l'extrémité. 3- Thorax ayant latéralement deux bandes jaunes ou jaune et bleu séparées par une large bande brune bien délimitée, les trois étant sensiblement de même largeur. Face dorsale du second segment abdominal marquée d'un triangle jaune ou bleu, équilatéral ou isocèle, toujours bien élargi à la base, plus nettement chez les que chez les. Taches claires médiodorsales des segments abdominaux 3 à 7 jaunes ou bleues et en forme de virgule, nettement plus petites que les postérodorsales, qui sont bleues chez les à maturité, jaunes chez les. Ovipositeur des atteignant le milieu du 10 ème segment abdominal. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Aeshna mixta Latreille (p. 79) 3- Thorax latéralement uniformément jaune et bleu chez les, jaune ou vert chez les, avec juste les sutures finement surlignées de noir. Face dorsale du second segment abdominal marquée d'une bande jaune ou bleue irrégulière et ouverte à ses extrémités (surtout chez les ). Abdomen des avec des taches bleu vif très étendues, les médio- et postérodorsales de même couleur et sensiblement de même taille sur les segments 3 à 7. Ces taches sont souvent confluantes sur les segments 8 et 9. Abdomen des brun avec des taches jaunes très petites. Ovipositeur des ne dépassant pas l'extrémité du 9 ème segment abdominal. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Aeshna affinis (Vander Linden) (p. 79)

38 28 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Genre Boyeria McLachlan, 1896 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Boyeria irene (Fonscolombe) (p. 80) Genre Hemianax Sélys, 1883 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Hemianax ephippiger (Burmeister) (p. 80) Genre Anax Leach, Côtés du thorax verts chez les deux sexes. Abdomen bleu et noir chez les, bleu et/ou vert et brun noirâtre chez les. Cercoïdes des tronqués ou un peu arrondis à l'extrémité, mais sans dent apicale externe (Fig. 34 a). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Anax imperator Leach (p. 82) 1- Côtés du thorax brun violacé, brun rouge ou brun foncé. Abdomen brun à brun verdâtre, rarement bleu, et noir, avec une grande selle bleue très visible sur le second segment et une partie du troisième, chez les deux sexes. Cette selle peut disparaître avec l'âge chez les. Cercoïdes des tronqués à l'extrémité mais avec une petite dent apicale décentrée externe (Fig. 34 b). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Anax parthenope Sélys (p. 83) Gomphidae Sélys, 1850 Clé de détermination des genres : 1- Cellules discoïdales divisées en trois ou quatre petites cellules par des nervures secondaires. Lame supra-anale des courte et n'excédant pas le tiers des appendices supérieurs. Grandes expansions foliacées aux segments abdominaux 7 et 8 des (Fig. 35 a) et des Lindenia De Haan (p. 31) 1- Cellules discoïdales libres, sans nervures secondaires. 2- Base des ailes postérieures avec un champ anal, et secteurs partant du bord arrière de l'aile n'atteignant pas la nervure anale (Fig. 36 a). Cercoïdes des plus longs que le 10 ème segment abdominal, écartés et subparallèles, arqués ou courbés à angle droit vers le bas. Lame supra-anale dépassant toujours leur demi-longueur Onychogomphus Sélys (p. 29) 2- Pas de champ anal aux ailes postérieures, et secteurs partant du bord arrière de l'aile atteignant la nervure anale (Fig. 36 b c). 3- Présence d'expansions foliacées sur les côtés des segments abdominaux 8 et 9, grandes chez les (Fig. 35 b), très petites chez les. Cercoïdes des au moins deux fois plus longs que le 10 ème segment abdominal, très rapprochés ou contigus et fortement arqués vers le bas. Lame supra-anale bilobée, égalant approximativement la moitié des cercoïdes et présentant une double courbure en vue de profil (Fig. 35 b). Coloration très variable, avec des dessins brun roux à brun foncé étendus ou très réduits sur le thorax et l'abdomen Paragomphus Cowley (p. 31) 3- Pas d'expansions foliacées à l'extrémité de l'abdomen. Cercoïdes des égalant approximativement le 10 ème segment abdominal, lame supra-anale sans double courbure Gomphus Leach (p. 29)

39 Les Odonates du Maroc 29 Figure 35 - Appendices abdominaux chez les de Lindenia tetraphylla (a) et de Paragomphus genei (b). Abdominal appendages in Lindenia tetraphylla (a) and Paragomphus genei (b). Figure 36 - Base des ailes chez les de Gomphidae (a = Onychogomphus sp. (+ = champ anal) ; b = Paragomphus sp. ; c = Gomphus sp.). Base of wings in the Gomphidae (a = Onychogomphus sp. (+ = anal loop) ; b = Paragomphus sp. ; c = Gomphus sp.). Genre Gomphus Leach, Crête postocellaire du vertex arquée et renflée en tubercules sur les côtés chez les ; ces mêmes tubercules moins accentués chez les. Bandes noires antéhumérales et humérales du thorax variables. Tarses entièrement noirs chez les, noirs avec le second segment dorsalement jaune chez les. Marges externes de la lame supra-anale des non visibles de part et d autre des cercoïdes. Lame vulvaire des égalant environ la moitié du 9 ème segment abdominal. Au Maghreb, surtout présent au Maroc ; anciennes citations douteuses du NE de l'algérie et du NW de la Tunisie Gomphus simillimus Sélys ssp. maroccanus Lieftinck (p. 83) 1- Crête postocellaire du vertex sinueuse et très nettement prolongée sur les côtés par 2 cônes proéminents chez les seules. Lignes noires du thorax très étroites. Face externe des tarses jaune sur au moins leur deuxième segment. Marges externes de la lame supra-anale des dépassant nettement de part et d autre des cercoïdes et très bien visibles en vue dorsale. Lame vulvaire des deux à trois fois plus courte que le 9 ème segment abdominal. Au Maghreb, Algérie et Tunisie Gomphus lucasii Sélys Genre Onychogomphus Sélys, 1854 Clé de détermination des : 1- Cercoïdes simplement arqués ventralement et élargis latéralement à l'extrémité (Fig. 37 a). Corps varié de brun et de zones blanchâtres, avec l'extrémité de l'abdomen ocre jaune (Photographie 35a). Dessins noirs réduits à quelques petites taches et quelques traits peu perceptibles. Endémique ibéro-maghrébin ; au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Onychogomphus costae Sélys (p. 85) 1- Cercoïdes en forme de griffes fortement coudées à angle droit vers le bas et l'intérieur (Fig. 37 b d). Couleur générale jaune et noire. 2- Collier jaune mésothoracique interrompu par un trait noir médian (Fig. 38 a). Cercoïdes non bifides à l'extrémité. Branches de la lame supra-anale non ou peu différenciées à l'extrémité et portant chacune une dent dorsale un peu avant leur milieu (Fig. 37 b). Au Maghreb, Maroc, Algérie, NW Tunisie Onychogomphus uncatus (Charpentier) (p. 84) 2- Collier jaune mésothoracique continu (Fig. 38 b). Cercoïdes bifides à l'extrémité, avec le lobe interne plus petit que l'externe. 3- Branches de la lame supra-anale chacune différenciée à l'extrémité en une projection dorsale subterminale fortement repliée vers l'avant par un angle de 25 à 120 (mais généralement de 90 ) et portant une dent dorsale un peu avant leur milieu (Fig. 37 c). Ptérostigmas noirs. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Onychogomphus forcipatus (Linné) ssp. unguiculatus (Vander Linden) (p. 84)

40 30 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 3- Branches de la lame supra-anale non différenciées à l'extrémité et sans dent dorsale submédiane (Fig. 37 d). Ptérostigmas jaunes ou bruns. Au Maghreb, anciennes citations probablement erronées du NW de la Tunisie et du NE de l'algérie Onychogomphus lefebvrii (Rambur) Clé de détermination des : 1- Ptérostigmas jaunes ou brun clair. Couleur générale brune avec de petits traits et taches brun noir peu étendus. Parfois une faible pulvérulence blanchâtre dans la vieillesse. Lame vulvaire formée d'une écaille bilobée (Fig. 39 a). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Onychogomphus costae Sélys (p. 85) 1- Couleur générale jaune et noire. 2- Collier jaune mésothoracique interrompu par un trait noir médian (Fig. 38 a). Lame vulvaire formée de 2 fines languettes étroites convergentes, inférieure au quart de la longueur du 9 ème segment abdominal (Fig. 39 b). Au Maghreb, Maroc, Algérie, NW Tunisie Onychogomphus uncatus (Charpentier) (p. 84) 2- Collier jaune mésothoracique continu (Fig. 38 b). Lame vulvaire formée d'une écaille bilobée (Fig. 39 c d). 3- Ptérostigmas noirs. Apex de la lame vulvaire ne dépassant pas le milieu du 9 ème segment abdominal (Fig. 39 c). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Onychogomphus forcipatus (Linné) ssp. unguiculatus (Vander Linden) (p. 84) 3- Ptérostigmas jaunes ou bruns. Apex de la lame vulvaire dépassant le milieu du 9 ème segment abdominal (Fig. 39 d). Au Maghreb, anciennes citations probablement erronées du NW de la Tunisie et du NE de l'algérie Onychogomphus lefebvrii (Rambur) Figure 37 - Appendices abdominaux des chez Onychogomphus costae (a), O. uncatus (b), O. forcipatus unguiculatus (c) et O. lefebvrii (d). Abdominal appendages of the Onychogomphus costae (a), O. uncatus (b), O. forcipatus unguiculatus (c) and O. lefebvrii (d). Figure 38 - Collier mésothoracique chez Onychogomphus uncatus (a) et O. f. unguiculatus (b). Mesothoracic collar in Onychogomphus uncatus (a) and O. f. unguiculatus (b). Figure 39 - Lame vulvaire des d'onychogomphus costae (a), O. uncatus (b), O. f. unguiculatus (c) et O. lefebvrii (d). Vulvar scale of Onychogomphus costae (a), O. uncatus (b), O. f. unguiculatus (c) and O. lefebvrii (d).

41 Les Odonates du Maroc 31 Genre Paragomphus Cowley, 1934 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Paragomphus genei (Sélys) (p. 86) Genre Lindenia De Haan, 1826 Une seule espèce au Maghreb (NE de l'algérie ; disparue) : Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) Cordulegastridae Fraser, 1940 Genre Cordulegaster Leach, Arrière des yeux noir avec une bordure jaune courant le long de leur partie latérale et inférieure. Lame supra-anale entièrement noire. Premier segment abdominal avec les côtés sans trait jaune le long de leur marge antérieure. Anneaux jaunes des segments abdominaux 3 à 8 des épais, atteignant souvent ¼ à 1 / 3 de la longueur des segments, non interrompus médiodorsalement, ou subinterrompus en filigrane sous la teinte jaune. Anneau jaune du 7 ème segment abdominal ayant la forme d'un W plus ou moins dilaté et qui tend à envahir la plus grande partie du segment. Segments 8 à 10 des souvent marqués de taches longitudinales latérodorsales confluantes ou non, qui peuvent cependant manquer sur les deux derniers. Anneaux jaunes des segments 2 et 3 des pouvant communiquer sur les côtés avec les lunules postérodorsales. Endémique ibéro-maghrébin ; au Maghreb, Maroc et Algérie Cordulegaster boltonii (Donovan) ssp. algirica Morton (p. 87) 1- Arrière des yeux soit entièrement jaune, soit jaune avec une bordure noire courant le long de leur partie supérieure. Lame supra-anale jaune au moins sur les côtés. Premier segment abdominal avec un trait jaune supplémentaire sur les côtés, le long de leur marge antérieure, qui peut déborder sur le thorax. Anneaux jaunes des segments abdominaux 3 à 7 des très grands, supérieurs au tiers de la longueur des segments, ceux des segments 8 et 9 étroits ou réduits à deux taches séparées. Dixième segment entièrement noir ou avec deux petits points jaunes. Chez les ces anneaux sont tout aussi grands, mais peuvent être interrompus par la carène noire médiodorsale. Endémique marocain Cordulegaster princeps Morton (p. 88) Corduliidae Tillyard, 1926 Clé de détermination des genres : 1- Thorax vert métallique. Abdomen vert métallique à noir avec des taches jaunes médiodorsales sur les segments 1 à 7 (8 10) (Photographies 39 a et b) Oxygastra Sélys (p. 31) 1- Thorax et abdomen entièrement vert métallique Cordulia Leach (p. 31) Genre Oxygastra Sélys, 1870 Une seule espèce. Au Maghreb, uniquement au Maroc : Oxygastra curtisii (Dale) (p. 88) Genre Cordulia Leach, 1815 Une seule espèce au Maghreb (N Algérie) : Cordulia aenea (Linné, 1758)

42 32 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Libellulidae Sélys, 1850 Clé de détermination des genres : 1- Abdomen très renflé au niveau des 6 premiers segments, avec un maximum au 4 ème, puis très mince et grêle Acisoma Rambur (p. 38) 1- Abdomen différent, non renflé à la base ou ne l'étant qu'au niveau des trois premiers segments. 2- Thorax vert à bronzé métallique avec trois bandes rousses sur les côtés. Abdomen 1,4 à 1,6 fois plus court que les ailes postérieures, vert métallique sombre avec des taches latérales rousses sur les segments 1 à 3 (4). Ailes antérieures hyalines avec le plus souvent 2 petites taches jaunâtres allongées à la base. Ailes postérieures marquées d'une grande tache brune à reflets verdâtres ou violacés métalliques à la base. Cellule discoïdale beaucoup plus proche de la base des ailes aux postérieures qu'aux antérieures, et donc angle distal de la cellule discoïdale de l'aile postérieure situé bien avant le côté proximal de la cellule discoïdale de l'aile antérieure. Ptérostigmas très petits, étroits, noirâtres, plus longs aux ailes antérieures qu'aux postérieures Rhyothemis Hagen (p. 38) 2- Espèce ne présentant pas à la fois tous ces caractères. 3- Base des ailes postérieures avec une tache opaque brun foncé ou noirâtre bien visible (Ptérographies 40 et 49). 4- Ailes antérieures avec plus de 12 nervures transverses anténodales, la dernière incomplète. Nodus des 4 ailes marqué d'une tache noirâtre (Ptérographie 40) Libellula Linné (p. 33) 4- Ailes antérieures avec moins de 10 nervures transverses anténodales (Ptérographie 49). Pas de tache noirâtre au nodus des ailes antérieures et postérieures. 5- Ailes antérieures avec 6½ ou 7½ nervures transverses anténodales, la dernière incomplète (Ptérographie 49). Coloration générale jaune et noire, les devenant entièrement noirs et pouvant se couvrir d'une faible pulvérulence bleuâtre avec l'âge. Appendices abdominaux durablement blanchâtres, pouvant ensuite devenir noirs Diplacodes Kirby (p. 37) 5- Ailes antérieures avec 7 nervures transverses anténodales, la dernière normalement complète. bleu pulvérulent à noirâtres. Abdomen des noir marqué de lunules latérales brun jaune, thorax brunâtre Urothemis Brauer (p. 38) 3- Base des ailes postérieures soit hyaline, soit avec un point noir peu perceptible, soit avec des taches jaunes, orangées ou rouges (Ptérographies et 50 58). 6- Champ postdiscoïdal des ailes antérieures s'élargissant à partir de son milieu (parfois assez peu) (Ptérographies et 48 49). 7- Ailes antérieures avec 6½ ou 7½ nervures transverses anténodales, la dernière incomplète. Champ postdiscoïdal des ailes antérieures formé de 2 rangées de cellules dans sa première partie, à peine élargi dans sa seconde moitié (Ptérographie 49). Tache jaunâtre de la base des ailes postérieures n'atteignant pas la cellule discoïdale. Coloration générale jaune et noire, les devenant entièrement noirs et pouvant se couvrir d'une certaine pulvérulence bleuâtre avec l'âge. Appendices abdominaux durablement blanchâtres, pouvant ensuite devenir noirs Diplacodes Kirby (p. 37) 7- Espèce ne présentant pas à la fois tous ces caractères. Normalement plus de 7½ nervures transverses anténodales aux ailes antérieures, dont le champ postdiscoïdal est généralement formé de 2 ou 3 rangées de cellules dans sa première partie et s'élargit nettement dans la seconde (Ptérographies et 48). 8- Dernière nervure transverse anténodale incomplète (Ptérographie 48). Abdomen des rouge à maturité, celui des jaune ou brunâtre plus ou moins lâchement rayé de brun noirâtre par un fin tireté médiodorsal sur les segments abdominaux 8 à 10. Ailes avec des taches orangées bien visibles à la base Crocothemis Brauer (p. 37)

43 Les Odonates du Maroc Dernière nervure transverse anténodale complète (Ptérographies 41 46). Abdomen bleu ou noir et jaune chez les, jamais rouge. jaunes à brunes et noires, pouvant se couvrir d'une certaine pulvérulence bleue dans la vieillesse. Base des ailes variable Orthetrum Newman (p. 34) 6- Champ postdiscoïdal des ailes antérieures de largeur constante ou se rétrécissant dans sa seconde moitié (Ptérographies 47 et 50 58). 9- Au moins 9½ nervures transverses anténodales aux ailes antérieures (Ptérographies 54 58). 10- Thorax noir et jaune avec de faibles reflets métalliques. Abdomen noir avec des taches jaunes latérodorsales et parfois médiodorsales. Ailes des avec un très petit point noir à la base Zygonyx Sélys et Hagen (p. 38) 10- Espèce ne présentant pas à la fois tous ces caractères. 11- Ptérostigmas des ailes antérieures plus longs que ceux des postérieures. Cellules discoïdales beaucoup plus proches de la base des ailes aux postérieures qu'aux antérieures, et donc angle distal de la cellule discoïdale de l'aile postérieure situé bien avant le côté proximal de la cellule discoïdale de l'aile antérieure. Yeux nettement contigus sur une grande longueur. Thorax brun à brun jaunâtre. Abdomen brun jaunâtre et noir, devenant dorsalement rouge chez les. Ailes hyalines avec une tache jaunâtre à la base, et parfois une autre roussâtre à l'extrémité Pantala Hagen (p. 38) 11- Espèce ne présentant pas à la fois tous ces caractères. Ptérostigmas sensiblement de même taille aux 4 ailes, thorax jaune ou brun et noir puis rouge à violacé chez les, brun jaunâtre et noir chez les. Abdomen rouge à violacé à maturité chez les, jaune et brun avec quelques traits noirs chez les jeunes et les Trithemis Brauer (p. 37) 9- Moins de 9½ nervures transverses anténodales aux ailes antérieures (Ptérographies 47 et 50 53). 12- Ailes des traversées d'une large bande brune au moins une cellule avant les ptérostigmas, celles des identiques ou restant hyalines. Ptérostigmas bicolores, blancs et bruns (Ptérographie 47). Appendices abdominaux blanchâtres ou ocres avec ou sans pointe sombre Brachythemis Brauer (p. 36) 12- Ailes sans bandes brunes transversales, ptérostigmas d'une seule couleur (Ptérographies 50 53). Appendices abdominaux rouges, jaunes ou noirs. 13- Champ postdiscoïdal des ailes antérieures constitué de 3 rangées de cellules dans sa première partie. Ailes antérieures avec 6½ à 8½ nervures transverses anténodales, dont la dernière est incomplète (Ptérographies 50 53). Coloration générale de l'abdomen jaune ou rouge Sympetrum Newman (p. 36) 13- Champ postdiscoïdal des ailes antérieures constitué de 2 rangées de cellules dans sa première partie. Ailes antérieures avec 6 nervures transverses anténodales, dont la dernière est complète. Coloration générale jaune ou noire, les devenant entièrement noirs avec l âge Selysiothemis Ris (p. 38) Genre Libellula Linné, 1758 Une seule espèce au Maghreb (Maroc) : Libellula quadrimaculata Linné (p. 89)

44 34 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Genre Orthetrum Newman, Ptérostigmas uniformément noirs. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum cancellatum (Linné) (p. 89) 1- Ptérostigmas jaunes ou bruns. 2- Abdomen gonflé - vésiculeux à la base en vue dorsale et latérale (Fig. 40 a c). 3- Abdomen d'abord gonflé - vésiculeux à la base en vue dorsale et latérale chez les deux sexes, puis déprimé et grêle, puis à nouveau élargi latéralement vers l'extrémité, plus long que les ailes postérieures. Corps d'abord blanc jaunâtre, brun et noir puis brun noir à tout noir, sans jamais de pulvérulence bleue dans aucun des deux sexes. Cercoïdes blanchâtres chez les deux sexes. Au Maghreb, dans l'est de l'algérie et en Tunisie Orthetrum sabina (Drury) 3- Abdomen non élargi latéralement vers son extrémité, restant grêle et de largeur sensiblement constante du 4 ème au 10 ème segment. 4- Partie grêle de l'abdomen de section triangulaire. Abdomen plus court que les ailes postérieures. Côtés du thorax marqués d'une raie claire très bien délimitée, située juste après la suture humérale ; cette raie peut parfois disparaître sous une pulvérulence bleue avec l'âge. Front blanc à blanc bleuâtre. Lame antérieure des pièces accessoires génitales des non incisée à l'extrémité (Fig. 40 a). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum chrysostigma (Burmeister) ( ) (p. 92) 4- Partie grêle de l'abdomen de section subcylindrique. Abdomen plus long que les ailes postérieures. Côtés du thorax sans bandes claires bien délimitées. Corps d'abord jaune et noir, devenant brun sombre sur le thorax et noirâtre sur l'abdomen, avec une pulvérulence bleue d'extension et de densité très variable chez les. Front blanc ou jaune clair. Lame antérieure des pièces accessoires génitales des bilobée à l'extrémité (Fig. 40 b). Lame vulvaire des avec une large échancrure ovale à l'extrémité, celle-ci partiellement refermée par 2 pointes latérales dirigées vers l'intérieur. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum trinacria (Sélys) (p. 93) Figure 40 - Base de l'abdomen en vue latérale chez les d'orthetrum chrysostigma (a), O. trinacria (b), O. sabina (c) et O. brunneum (d). Lateral view of the base of the abdomen in the Orthetrum chrysostigma (a), O. trinacria (b), O. sabina (c) and O. brunneum (d). 2- Abdomen non vésiculeux à la base en vue dorsale, simplement épaissi en vue latérale (Fig. 40 d). 5- Partie médiane de l'abdomen subcylindrique, non aplatie dorsoventralement. Segments 1 à 3 épaissis en vue de profil. Abdomen plus court que les ailes postérieures. Corps d'abord brun, jaune et noir avec trois raies claires bordées de noir de chaque côté du thorax, une raie longitudinale claire entre les ailes, et une à trois bandes noires longitudinales médio- et latérodorsales sur toute la longueur de l'abdomen. A maturité, le thorax et l'abdomen des se couvrent d'une pulvérulence bleue qui laisse habituellement apparaître les raies claires et noires sous-jacentes sur le thorax. Nervures subcostales jaunes au moins jusqu'au nodus. Lame vulvaire des normalement seulement émarginée à l'extrémité, ou tout au plus faiblement échancrée. Au Maghreb, anciennes citations probablement erronées de l'ouest de l'algérie Orthetrum taeniolatum (Schneider)

45 Les Odonates du Maroc Espèce ne présentant pas à la fois toutes ces caractéristiques, et en particulier partie médiane de l'abdomen plus ou moins aplatie dorsoventralement ou de section triangulaire. 6- Côtés du thorax marqués d'une raie claire bien délimitée. Abdomen surtout jaune à brun jaune avec les carènes noires et des bandes latérales noires sur les segments 5 à 10. Front blanc à blanc jaunâtre. Une ou deux rangées de cellules entre IR3 et Rspl, la seconde avec moins de 6 cellules (Fig. 41 a). Lame vulvaire des formée de deux lobes faiblement divergents. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum chrysostigma (Burmeister) ( ) (p. 92) 6- Côtés du thorax sans bandes claires bien délimitées. 7- Nervures radiales jaunes ou noires à la base, puis jaunes jusqu'au nodus. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum nitidinerve (Sélys) (p. 92) 7- Nervures radiales noires sur toute leur longueur. 8- Face blanche à blanc bleuâtre chez les, blanche à blanc crème chez les. 9- Deux rangées de cellules entre IR3 et Rspl, la seconde ayant normalement au moins 5 cellules (Fig. 41 b). Lame antérieure des pièces génitales des plus courte que les hamuli et faiblement émarginée à l'extrémité (Fig. 40 d). Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum brunneum (Fonscolombe) (p. 90) 9- Une ou deux rangées de cellules entre IR3 et Rspl, la seconde n'ayant normalement pas plus de 4 cellules (comme dans les figures 41 a ou c). Lame antérieure des pièces génitales des entière à l'extrémité. Au Maghreb, dans le sud de l'algérie Orthetrum ransonnetii (Brauer) 8- Face nettement brunâtre. Une ou deux rangées de cellules entre IR3 et Rspl, la seconde n'ayant normalement pas plus de 4 cellules (Fig. 41 c). Lame antérieure des pièces génitales des modérément incisée-bifide à l'extrémité. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Orthetrum cœrulescens anceps (Schneider) (p. 90) Figure 41 - Caractères de nervation chez Orthetrum chrysostigma (a), O. brunneum (b) et O. cœrulescens anceps (c). Venation in Orthetrum chrysostigma (a), O. brunneum (b) and O. cœrulescens anceps (c). Genre Sympetrum Newman, Tibias et fémurs entièrement noirs. 2- Abdomen non déprimé dorsoventralement mais fusiforme et rétréci aux segments 3 à 5, marqué de taches noires latérales. A maturité, front des rouge vif. Lobe médian du labium noir. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Sympetrum sanguineum (Müller) (p. 95)

46 36 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 2- Abdomen plus ou moins déprimé dorsoventralement, très généralement marqué de taches noires cunéiformes caractéristiques sur les côtés. A maturité, front des généralement brunâtre. Au Maghreb, anciennement cité du NE de l'algérie Sympetrum depressiusculum (Sélys) 1- Tibias et/ou fémurs jaunâtres ou rosâtres, ou rayés de noir et de jaune ou de rosâtre. 3- Taches jaunes de la base des ailes postérieures assez grandes, s'étendant au-delà de la nervure transverse cubito-anale et au-delà de l'apex de la membranule. Nervures de cette zone jaunes ou rouges. Ptérostigmas jaunes, brunâtres ou rouges. Bord postéroinférieur des yeux gris bleuté. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Sympetrum fonscolombii (Sélys) (p. 97) 3- Base des ailes postérieures hyaline ou avec une tache jaune vestigiale ponctuelle qui ne dépasse pas la nervure transverse cubito-anale. Bord postéroinférieur des yeux jamais gris bleuté. 4- Extrémité de la lame supra-anale des n'atteignant tout au plus que le quart ou le tiers de la distance séparant le sommet de la dent ventrale subapicale des cercoïdes de leur apex (Fig. 42 a). 5- Sutures du thorax très nettement surlignées de noir, côtés avec 2 bandes jaunes entourant une bande rouge médiane chez les à maturité (Photographie 51 a), et parfois chez les âgées, le tout s'obscurcissant dans la vieillesse. Branche externe des hamuli des plus ou moins élargie vers l'extrémité. Lame vulvaire des redressée en oblique par rapport à l'abdomen, bien visible de profil. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Sympetrum striolatum (Charpentier) (p. 95) 5- Sutures du thorax presque totalement dépourvues de noir, côtés plus uniformément brun jaune, sans bande rouge médiane (Photographies 52 a et b). Branche externe des hamuli des non élargie à l'extrémité. Lame vulvaire des plaquée contre l'abdomen et à peine visible en vue de profil. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Sympetrum meridionale (Sélys) (p. 97) 4- Extrémité de la lame supra-anale des atteignant la mi-distance séparant le sommet de l'angle ventral subapical des cercoïdes de leur apex (Fig. 42 b). Lame vulvaire des plaquée contre l'abdomen et à peine visible en vue de profil. Côtés du thorax assez uniformément brun jaune. Branche externe des hamuli des s'amincissant progressivement de la base à l'extrémité. Au Maghreb, E de l'algérie et Tunisie Sympetrum s. sinaiticum Dumont Figure 42 - Appendices abdominaux chez les de Sympetrum striolatum (a) et de S. sinaiticum (b). Abdominal appendages in the Sympetrum striolatum (a) and S. sinaiticum (b). Genre Brachythemis Brauer, 1868 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, N de l'algérie, Tunisie) : Brachythemis leucosticta (Burmeister) (p. 93) Genre Crocothemis Brauer, 1868 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) : Crocothemis erythraea (Brullé) (p. 94)

47 Les Odonates du Maroc 37 Genre Trithemis Brauer, Front entaillé d'un sillon très profond chez les deux sexes, rouge vif et sans reflets métalliques chez les. Abdomen des assez large et d'un rouge éclatant à maturité. Huitième segment abdominal des brun jaune avec la carène médiodorsale et deux traits latéraux noirs peu envahissants. Dessins noirs des côtés du thorax peu envahissants (Fig. 43 a). Taches ambrées de la base des ailes très denses, grandes et englobant la cellule discoïdale aux 4 ailes (Ptérographie 56) chez les à maturité, plus variables chez les. Au Maghreb, Maroc, Algérie et Tunisie Trithemis kirbyi Sélys (p. 99) 1- Front entaillé d'un sillon peu profond chez les deux sexes, celui des avec des reflets métalliques violacés ou le dessus entièrement violet métallique. Taches basales des ailes plus petites et pouvant être nulles, n'atteignant pas la cellule discoïdale aux antérieures, n'atteignant tout au plus que son côté proximal aux postérieures (Ptérographies 54 55). 2- : Abdomen assez large, d'un rouge vif de plus en plus largement envahi d'une certaine pruinescence violacée avec l'âge. Segments 8 à 10 marqués d'une bande noire médiodorsale. Thorax brun rouge puis violet, les dessins noirs sous-jacents modérément envahissants (Fig. 43 b). Vertex et dessus du front violet métallique. : Segments abdominaux (8) 9 (10) brun jaune avec la carène médiodorsale noire, les côtés sans marques noires. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Trithemis annulata (Palisot de Beauvois) (p. 98) 2- : Abdomen étroit, rouge écarlate ou orangé à maturité, avec les segments abdominaux 1 et 8 à 10 dorsalement totalement noirs ou presque. Côtés de tous les segments avec des marques noires envahissantes. Dessins noirs des côtés du thorax très envahissants (Fig. 43 c). Vertex et dessus du front rouges avec des reflets violacés. : Côtés de l'abdomen presque entièrement noirs, dessus jaune et noir, les deux derniers segments presque entièrement noirs. Au Maghreb, Maroc, Algérie, Tunisie Trithemis arteriosa (Burmeister) (p. 99) Figure 43 - Dessins thoraciques des Trithemis du Maroc en vues latérale (a = Trithemis kirbyi ; b = T. annulata ; c = T. arteriosa) et ventrale (d, toutes espèces confondues). Thoracic black pattern in the Moroccan Trithemis in lateral (a = Trithemis kirbyi ; b = T. annulata ; c = T. arteriosa) and ventral view (d, all 3 species). Genre Diplacodes Kirby, 1889 Une seule espèce au Maghreb (Maroc, NE de l'algérie, Tunisie) : Diplacodes lefebvrii (Rambur) (p. 94) Genre Pantala Hagen, 1861 Une seule espèce au Maghreb (Maroc et sud de l'algérie) : Pantala flavescens (Fabricius) (p. 101)

48 38 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Genre Zygonyx Hagen, 1867 Une seule espèce au Maghreb (Maroc) : Zygonyx torridus (Kirby) (p. 100) Genre Acisoma Rambur, 1842 Une seule espèce au Maghreb (NE de l'algérie) : Acisoma panorpoides Rambur ssp. ascalaphoides Rambur Genre Urothemis Brauer, 1868 Une seule espèce au Maghreb (NE de l'algérie, Tunisie) : Urothemis edwardsii (Sélys, 1849) Genre Rhyothemis Hagen, 1867 Une seule espèce au Maghreb (NE de l'algérie ; disparue) : Rhyothemis semihyalina (Desjardin, 1832) Genre Selysiothemis Ris, 1897 Une seule espèce ; au Maghreb, uniquement dans le sud de l'algérie et en Tunisie : Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825)

49 CHAPITRE 3 - PTÉROGRAPHIES Les ptérographies qui suivent ont été réalisées à l'aide d'un scanner haute résolution. Les Zygoptères, à l'exception des Calopteryx, sont à l'échelle 2,55/1. Les Calopteryx et les Anisoptères sont à l'échelle 1,3/1.

50 40 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 1- Calopteryx exul ( ) 2- Calopteryx h. haemorrhoidalis ( ) 3- Calopteryx virgo meridionalis ( ) 4- Lestes barbarus ( ) 5- Lestes v. virens ( ) 6- Lestes v. viridis ( ) 7- Lestes dryas ( ) 8- Sympecma fusca ( )

51 Les Odonates du Maroc Platycnemis subdilatata ( ) 10- Coenagrion puella ( ) 11- Coenagrion m. mercuriale ( ) 12- Coenagrion caerulescens ( ) 13- Coenagrion scitulum ( ) 14- Cercion l. lindenii ( ) 15- Enallagma cyathigerum ( ) 16- Enallagma deserti ( )

52 42 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 17- Ischnura pumilio ( ) 18- Ischnura graellsii ( ) 19-Ischnura saharensis ( ) 20- Ischnura fountaineae ( ) 21- Erythromma viridulum ( ) 22- Pyrrhosoma n. nymphula ( ) 23- Ceriagrion t. tenellum ( ) 24- Pseudagrion s. sublacteum ( )

53 Les Odonates du Maroc Aeshna affinis ( ) 26- Aeshna mixta ( ) 27- Aeshna i. isoceles ( ) 28- Boyeria irene ( ) 29- Hemianax ephippiger ( ) 30- Anax imperator ( ) 31- Anax parthenope ( ) 32- Gomphus simillimus maroccanus ( )

54 44 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 33- Onychogomphus forcipatus unguiculatus ( ) 34- Onychogomphus uncatus ( ) 35- Onychogomphus costae ( ) 36- Paragomphus genei ( ) 37- Cordulegaster boltonii algirica ( ) 38- Cordulegaster princeps ( ) 39- Oxygastra curtisii ( ) 40- Libellula q. quadrimaculata ( )

55 Les Odonates du Maroc Orthetrum c. cancellatum ( ) 42- Orthetrum brunneum ( ) 43- Orthetrum cœrulescens anceps ( ) 44- Orthetrum nitidinerve ( ) 45- Orthetrum c. chrysostigma ( ) 46- Orthetrum t. trinacria ( ) 47- Brachythemis leucosticta ( ) 48- Crocothemis e. erythraea ( )

56 46 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 49- Diplacodes lefebvrii ( ) 50- Sympetrum s. sanguineum ( ) 51- Sympetrum s. striolatum ( ) 52- Sympetrum meridionale ( ) 53- Sympetrum fonscolombii ( ) 54- Trithemis annulata ( ) 55- Trithemis a. arteriosa ( ) 56- Trithemis kirbyi ( )

57 Les Odonates du Maroc Zygonyx t. torridus ( ) 58- Pantala flavescens ( )

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59 CHAPITRE 4 - LISTE DES LOCALITÉS INVENTORIÉES

60 50 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Dans ce chapitre, nous indiquerons tout d'abord l'ensemble des localités du Maroc pour lesquelles nous rapportons des observations inédites d'odonates, soit que nous les ayons collectés nous-mêmes, soit qu'elles proviennent d'autres observateurs (Fig. 44 a). Nous récapitulerons ensuite les localités de la littérature clairement localisables pour lesquelles aucune donnée inédite n'est disponible (Fig. 44 b). La plupart des observations nouvelles que nous présentons ici sont situées au nord du 28 e parallèle, ce qui est également le cas de la majorité des données de la littérature, la partie sud du pays restant toujours aussi mal connue. Ces observations sont très inégalement réparties, ce qui tient à la distribution des zones humides, à l'accessibilité des différentes régions, au lieu de résidence de l'un des auteurs (G. J.) lors de son séjour dans le pays (Rabat) et à l'attrait (odonatologique et touristique) exercé par telle ou telle région sur l'observateur occasionnel en vacances ou en voyage d'étude. Il apparaît ainsi des secteurs importants pour lesquels nous n'avons aucune donnée, alors que les biotopes favorables aux Odonates existent, comme par exemple à l'ouest du pays dans un triangle Casablanca - Marrakech - Agadir. La plupart du temps, il n'existe pas de citation même ancienne pour ces secteurs, et il serait utile qu'à l'avenir des prospections viennent combler ces lacunes. Pour chacune des localités figurant sur les figures 44 a et 44 b, nous indiquerons dans les pages suivantes : - Pour les données inédites et lorsqu'il ne s'agit pas de nos propres observations, l'identité des observateurs. Pour cela, les sites visités par Jens KÄHLERT et Arne WENDLER sont marqués d'un astérisque (*) lorsque nous ne les avons pas également visités nous-mêmes, de 2 astérisques (**) lorsqu'ils ont été visités à la fois par eux et par nous. Les localités visitées par Gerald LAISTER sont marquées d'un ou de deux losanges pleins (, ) et celles visitées par H. J. DUMONT et G. DE KNIJF par un ou deux ronds pleins (, ), selon les mêmes règles ; - Pour les données tirées de la littérature, la référence de l'article ; - Une description du (ou des) biotope(s), avec l'altitude approximative, lorsque cela est connu ; - La ou les dates de visite ; - La liste des espèces observées ; - Le cas échéant, une liste complémentaire d'espèces signalées par d'autres auteurs sur le même site ou à toute proximité. Afin d'être plus compréhensibles, nous définirons au préalable quelques termes spécifiques : - oued (ou wad) = cours d'eau (les noms de cours d'eau ne sont pas encore uniformisés au Maroc, et il ne faut pas s'étonner qu'un même cours d'eau porte plusieurs noms selon la partie de son cours considérée) ; - assif (ou asif) = oued, il s'agit de l'équivalent berbère du mot arabe oued, en usage dans le sud ; - merja = marais d'eau douce ou lagune saumâtre, souvent assez grand et bien alimenté en eau (du moins les bonnes années) ; - daya = mare ou petite collection d'eau temporaire, généralement en eau seulement à la saison des pluies ; - séguia (ou saqiya) = canal ou rigole d'irrigation ; - guelta = collection d'eau stagnante subsistant dans le lit d'un oued en dehors des périodes de crue, en région subsaharienne ; - aguelmam = lac du Moyen Atlas (terme berbère, également transcrit aguelmane) ; également appelé dayet (terme arabe). - 'aïn (ou 'ayn) = source. Fréquent dans la toponymie. La transcription orthographique des noms de lieu de l'alphabet arabe à l'alphabet latin étant encore fluctuante, précisons que nous avons généralement adopté l'orthographe couramment admise (utilisée sur les anciennes cartes, les panneaux indicateurs...), et éventuellement indiqué entre parenthèses une orthographe différente, "normalisée". Rappelons les quelques règles de base de la transcription : - r = r roulé, à l'italienne ; - gh = r grasseyé, à la française, parfois transcrit "rh" ; - kh = équivalent de la "jota" espagnole, ou du "ch" guttural allemand ; - ' = son inexistant dans les langues européennes, contraction de la gorge (souvent transcrit par "a" en français) ; - h = h aspirée (comme en allemand) ; - h = h très fortement aspirée, généralement transcrit h, sans distinction avec le précédent ; - q = son inexistant en Europe, sorte de "k" guttural exprimé du fond de la gorge, parfois prononcé "g" au Maroc. NB : nous négligerons la distinction entre le "t normal" et le "t emphatique" (le second parfois transcrit "th"), et entre le "s normal" et le "s emphatique" (le second souvent transcrit "c" ou "ç"). Il n'existe que 3 voyelles en arabe, le a, le i, et le o. Le a, prononcé à mi-chemin entre "a" et "è", était naguère transcrit tantôt par "a", tantôt par "e" ou "è" ; il doit être, en principe, transcrit par "a" (on devrait, par exemple, écrire Fas, et non Fès). Le o, prononcé entre "o" et "ou", est souvent transcrit par "ou". Les sons y et w, plus ou moins analogues à "i" et "ou", à l'oreille, sont en fait des consonnes : on doit donc normalement écrire ya/yi/you et wa/wi/wou. Cette relative complexité de la transcription, jointe à des usages tenaces, fait qu'il existe une certaine incohérence dans l'orthographe des toponymes.

61 Les Odonates du Maroc 51 Figure 44 - Situation des localités pour lesquelles existent des données nouvelles (a), et des localités déjà publiées pour lesquelles aucune donnée nouvelle n'est disponible (b). Geographic position of the localities with original data (a) and of the localities from the literature for which no additional data are available (b). a b

62 52 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Observations inédites Nous inclurons dans cette liste non seulement les données réellement inédites dont nous avons connaissance, mais également celles figurant dans JACQUEMIN (1984, 1985, 1987, 1988, 1991), JACQUEMIN et AGUESSE (1988) et JACQUEMIN et BOUDOT (1986, 1990), car elles n'y sont qu'assez approximativement localisées. Par contre nous ne considérerons pas comme inédites les données figurant dans JACQUEMIN (1994), cet article étant une synthèse géographique locale détaillée sur le Rif. Certaines des localités prises en compte dans cet article ont toutefois été revisitées depuis et les observations correspondantes figurent dans la liste ci-dessous. Loc. 1 : Oued Al-Haricha (et affluents) près de Dar Chaoui, le long de la route P 37 (= localité 4 de JAC- QUEMIN, 1994). Rivière de plaine, bordée d'arbustes, de pâturages et de cultures. Lit de terre ou de galets. Alt. 50 m. 23-VI-83, 28-VI-89. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, P. genei, O. chrysostigma, C. erythraea, T. annulata. En 1994, nous citions en outre O. forcipatus unguiculatus sur ce site. Loc. 2 : *Oued Mhajrate, sur la P 28, au SW de Tétouan. Alt. 20 m. 20-VII-89. C. haemorrhoidalis, L. viridis, L. virens, P. subdilatata, I. graellsii, O. forcipatus unguiculatus, O. chrysostigma, C. erythraea, T. annulata. En 1934, NAVÁS signale dans ce secteur ("Tétouan") L. virens, C. mercuriale, P. nymphula (douteux, confusion probable avec C. tenellum), C. boltonii [algirica], O. forcipatus [unguiculatus], S. meridionale et S. striolatum. Un spécimen de C. boltonii algirica capturé le 24-VI-92 par H. de Jong près de Tétouan existe également dans les collections du Muséum de Leyden (Pays-Bas) (détermination M.A. Lieftinck) (G.J. Van Pelt, in litt.). Loc. 3 : **Oued Loukkos, le long de la P 28, environ à mi-chemin entre Ouezzane et Chefchaouen (= localité 7 de JACQUEMIN, 1994). Large oued dans une vallée plus ou moins boisée et encaissée. Lit de galets, avec des trous stagnants en été et des bancs de sable. Berges terreuses par endroits. L'eau peut être très chaude : le 7-VII-1989, en plein courant, sa température était d'environ 28 C. Alt m. 18-IX-83, 22-X-83, 7-VII-89, 20-VII-89. I. graellsii, O. costae, O. forcipatus unguiculatus, O. chrysostigma, S. fonscolombii, T. annulata. En 1994, nous citions en outre P. genei et T. kirbyi dans ce site. Loc. 4 : **Oued Zendoula (= O. Beheira), affluent du Loukkos, le long de la P 28, à km nord de Ouezzane (proche de la localité 8 de JACQUEMIN, 1994). Petit oued rapide et pentu dans un vallon boisé (chêne vert). Lit de blocs et de galets. Alt m. 20-VI-83, 20-VII- 89. O. costae, T. annulata. En 1994, nous citions en outre P. subdilatata dans ce site. Loc. 5 : Oued Mda, le long de la P 23, à environ 20 km W de Ouezzane (= localité 20 de JACQUEMIN, 1994). Petit oued encaissé entre des berges terreuses dans une large vallée surpâturée. Réduit en été à un chapelet de trous d'eau reliés par un mince filet. Alt m. Régulièrement prospecté : 24-V-83, 17-IX-83, 25-IX-83, 21- X-83, 19-VI-84, 23-IX-84, 7-VII-89. P. subdilatata, I. graellsii, C. mercuriale, C. caerulescens, C. lindenii, P. genei, A. imperator, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, T. annulata. En 1994, nous citions en outre L. viridis, I. pumilio, O. forcipatus unguiculatus, A. parthenope, O. brunneum et S. fonscolombii dans ce site. Loc. 6 : Retenue de Ouezzane (Wazzan) : petit lac de barrage situé 4 km à l'est de la ville (= localité 25 de JAC- QUEMIN, 1994). Créé en 1936 (et curé en 1968), ce plan d'eau est maintenant bien intégré au paysage (prés, friches, cultures, oliveraies...). Son niveau assez peu variable permet le maintien d'une végétation riveraine intéressante. Exutoire sec en fin d'été et en automne. Alt. 200 m. Station bien prospectée : 5-VI-83, 15-VI-83,17-IX-83, 22-X-83, 4- III-84, 28-V-84, 20-VI-84, 23-XII-84, 10-III-84, 7I-V-85, 7-VII-89. L. viridis, I. graellsii, A. imperator, O. cancellatum, O. trinacria, C. erythraea, T. annulata, B. leucosticta, D. lefebvrii. En 1994, nous citions en outre C. haemorrhoidalis, L. barbarus, S. fusca, P. subdilatata, I. pumilio, C. scitulum, C. lindenii, C. tenellum, A. mixta, A. parthenope, S. fonscolombii, S. striolatum et S. meridionale dans ce site. Une remarquable liste de 21 espèces! Loc. 7 : **Aïn ('ayn) Deffali : complexe de sources, marais et oueds, le long de la P 28, à km au nord de ce village (= localité 24 de JACQUEMIN, 1994). Alt m. 5-III-84, 5-V-84, 27-V-84, 20-VI-84, 2-VIII-89. L. virens, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, P. genei, A. imperator, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. striolatum, B. leucosticta, T. annulata. En 1994, nous citions en outre S. fusca, C. mercuriale, C. tenellum et O. cœrulescens anceps dans ce site. Loc. 8 : *Oued Ouerrha (Wargha), au pont de la P 28, au S de Jorf Al-Melha. (Malha). Large oued de plaine. Alt. 50 m. 21-VII-89, 2-VIII-89. I. graellsii, C. lindenii, P. sublacteum, O. costae, O. chrysostigma, C. erythraea, S. fonscolombii, B. leucosticta. Loc. 9 : *Oued Sebou, au pont de la P 28 (à une quinzaine de km au S de la localité 8). Grand oued de plaine. 21-VII-89. I. graellsii, O. costae, S. fonscolombii. Loc. 10 : **Oued Laou, exploré en plusieurs points à hauteur de Chefchaouen, de l'amont de Derdara (carrefour P 28/P 39) à l'aval du barrage d'ichtal, sur la route de l'oued Laou, soit un tronçon d'environ 20 km (= localité 6 de JACQUEMIN, 1994). Bel oued à débit soutenu, dans une large vallée de montagne encore relativement boisée (chêne liège). Lit encombré de roches et de galets ; courant le plus souvent vif. Bord parfois herbeux, souvent plus ou moins ombragé (présence d'aulnes). Régulièrement prospecté. Alt m. 21-VI-83, 19-IX-83, 28-IX-83, 22- X-83, 5-VII-84, 23-IX-84, 7-VIII-85, 8-VII-89, 20-VII-89. C. haemorrhoidalis, L. viridis, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, O. forcipatus unguiculatus, P. genei, A. imperator, B. irene, C. boltonii algirica, O. chrysostigma, O. cœrulescens anceps, O. cancellatum, C. erythraea, S. striolatum, S. fonscolombii, T. annulata. En 1994, nous

63 Les Odonates du Maroc 53 citions en outre C. exul, C. tenellum, O. uncatus, G. simillimus maroccanus, A. parthenope et O. curtisii dans ce site. C'est également ici que DUMONT (1972) a observé le premier Z. torridus marocain, ainsi que L. barbarus et O. nitidinerve. 26 espèces au total ont donc été notées sur ce site. Loc. 11 : *Oued Chefchaouen : petit ruisseau à la sortie sud de la ville, sur la P 39. Alt. 500 m. 20-VII-89. C. haemorrhoidalis, I. graellsii, C. tenellum, C. caerulescens, O. forcipatus unguiculatus, B. irene, C. boltonii algirica, O. nitidinerve, O. cœrulescens anceps, S. fonscolombii, T. annulata. Loc. 12 : **Oued Sebou, à l'est de Fès, au pont de la "route de l'unité" (S 302) (= localité 35 de JACQUEMIN, 1994). Rivière large de 25 à 30 m avec un débit important (35 m 3 /s en moyenne) et un courant notable, assez rapide par endroit. Lit terreux ou caillouteux selon le courant. Température de l'eau variant de 10 à 29 C (d'après une étude réalisée dans le cadre d'un travail de thèse par Mohammed Dakki, de l'institut Scientifique de Rabat). Alt m. 22-VI-84, 26-V-85, 2-VIII-85, 22-VII-89. C. exul, P. subdilatata, I. graellsii, P. sublacteum, O. costae, T. annulata. En 1994, nous citions en outre O. forcipatus unguiculatus dans ce site. AGUESSE et PRUJA (1958) signalent par ailleurs O. uncatus à Aïn Chkeff, dans la banlieue sud de Fès, sans plus de précision. Dumont et De Knijf, le 12-VI-96, ont noté Z. torridus sur le Sebou, en amont de Fès. Le même jour, ils ont également exploré le ruisseau issu de la source de Sidi Harazem toute proche, jusqu'à son confluent avec le Sebou : ils ont pu noter là encore la présence de nombreux Z. torridus (en tandem) et de P. sublacteum ; ils signalent en outre I. pumilio, C. lindenii, O. chrysostigma, O. nitidinerve et T. kirbyi. Loc. 12 bis : Aïn ('ayn) Atrouss, à environ 20 km au SW de Fès, sur la route de Al-Hajeb (Hajab). Alt. 500 m (?). 9-VI-96. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. mercuriale, O. uncatus, O. nitidinerve, O. cœrulescens anceps, T. annulata, T. kirbyi. Loc. 12 ter : Grande source alimentant un étang à El-Ouata (Al-Wata), entre Sefrou et Birtamtam. Alt. 650 m. 9-VI-96. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, G. simillimus maroccanus, O. uncatus, O. nitidinerve, T. annulata. AGUESSE et PRUJA (1958) signalent I. graellsii également de Sefrou. Loc. 13 : Estuaire de l'oued Loukkos (précédemment Lekkous) près de Larache (Al-'arach) (= localité 38 de JACQUEMIN, 1994). Ce secteur, extrêmement intéressant, comporte un ensemble de marais, de sources et de ruisseaux tout à fait remarquables, enserrant l'oued Loukkos qui, endigué et soumis aux marées (du moins vers l'aval), n'est pas très intéressant en lui-même à ce niveau. L'ensemble de ce secteur, très riche également du point de vue botanique et ornithologique, mérite certainement une protection rapide et énergique si l'on veut espérer stopper sa dégradation (par le surpâturage notamment) : lors de notre visite de 1989, la situation s'était nettement aggravée par rapport à 1985! L'eau des marais ne semble que très légèrement salée (une mesure le 22-IX-84 de la salinité du marais de Aïn ('ayn) Ach-Chouq a donné une concentration de 0,12 g/l de NaCl). Une prospection régulière nous a permis de mettre en évidence 28 espèces dans cette localité, soit près de la moitié des Odonates du Maroc! (25-VI- 83, 28-IX-83, 19-VI-84, 22-IX-84, 22-XII-84, 4-V-85, 28- VI-89) : I. graellsii, C. tenellum, A. parthenope, O. trinacria, O. cancellatum, C. erythraea, D. lefebvrii, T. annulata. En 1994, nous citions en outre C. haemorrhoidalis, L. barbarus, L. virens, S. fusca, I. pumilio, C. caerulescens, C. mercuriale, O. costae, G. simillimus maroccanus, B. irene, A. mixta probable, A. isoceles, H. ephippiger, A. imperator, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, S. fonscolombii, S. striolatum et S. meridionale dans ce site. DUMONT (1972) signale par ailleurs C. lindenii. Loc. 14 : Merja Zerga (= localité 39 de JACQUE- MIN, 1994). Vaste lagune en communication avec la mer par un étroit chenal. Il serait intéressant de connaître la salinité de l'eau dans les différents secteurs de cette merja, car un certain nombre d'odonates y ont été vus. 12-I-85. Quelques individus de passage d'h. ephippiger probables (non capturés). Nous avions noté, le 19-X-83, un grand nombre de S. fonscolombii et probablement les deux espèces d'anax (mais une confusion entre A. parthenope et H. ephippiger n'est pas à exclure à cette saison). DUMONT (1972) cite L. barbarus, I. graellsii, O. cœrulescens anceps, C. erythraea et D. lefebvrii (19/20-VII-71). Mais à quel endroit précis de cette vaste lagune? Le long du canal du Nador, déversant de l'eau douce à l'extrémité sud de la lagune, nous avons noté, le 9-VIII-85, I. graellsii et B. leucosticta. A cet endroit précis, DUMONT (1972) signalait en outre C. haemorrhoidalis, L. barbarus, P. subdilatata, C. lindenii, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, C. erythraea et D. lefebvrii. Loc. 15 : Ensemble de rizières près de Moghrane, le long de la P 2. Alt. 10 m. 25-IX-83, 21-X-83 (il est important de noter que ces milieux ne sont en eau que pendant l'été, jusqu'en novembre). I. graellsii, A. parthenope, O. trinacria, C. erythraea, S. fonscolombii, S. striolatum. Les espèces soulignées se reproduisent sur place ; elles présentent donc 2 générations annuelles, l'une estivale, dont les larves se développent dans les rizières, et l'autre présentant un développement larvaire hivernal classique, dans un biotope différent ; les autres espèces observées en sont probablement incapables (individus erratiques ou tentatives de reproduction vouée à l'échec lors de l'assèchement automnal). Loc. 16 : Merja de Sidi Bou Ghaba, étang saumâtre d'arrière-dune à Mehdiya, près de Qenitra. Ce site remarquable, partiellement protégé, a fait l'objet d'une publication particulière (JACQUEMIN, 1987a). Nous l'avons suivi de façon assidue de 1982 à 1985 et visité encore le 29-VI L. barbarus, I. graellsii, A. parthenope, O. trinacria, O. cancellatum, B. leucosticta. En 1994, nous citions en outre S. fusca, L. virens, I. pumilio, C. lindenii, H. ephippiger, A. imperator, A. mixta, C. erythraea, S.

64 54 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT fonscolombii, S. striolatum, S. meridionale et D. lefebvrii dans ce site. S. meridionale avait déjà été cité de Qenitra par VALLE (1933). DUMONT (1972) signale en outre 3 espèces d'eau courante que nous n'avons jamais vues ici : C. haemorrhoidalis, O. cœrulescens anceps et O. chrysostigma. Loc. 17 : Les "Jardins exotiques" de Sidi Bou Qnadel, entre Rabat et Qenitra. S. striolatum a été noté le 27-I- 87, survolant des bassins cimentés. Nous reviendrons sur les observations hivernales de cette espèce de Sympetrum. Loc. 18 : Diverses petites dayas en forêt de Maamora (M'amora), près de Rabat. Alt. 120 m. 26-IV-84, 25-XI- 84. I. graellsii, A. imperator, A. parthenope, C. erythraea, S. striolatum. Loc. 19 : Dar Bel Amri : dans ce secteur de la vaste forêt de Maamora ont été explorés un ruisseau forestier et un petit oued dans une parcelle déboisée. Alt. 100 m. 12- VI-84. C. haemorrhoidalis, I. graellsii, C. lindenii, O. nitidinerve, S. meridionale. Loc. 20 : Ecole Normale Souissi, à Rabat. Une femelle H. ephippiger trouvée morte le matin du 26-I-85. A Rabat et Salé, AGUESSE et PRUJA (1957, 1958) citent A. imperator, O. trinacria, O. chrysostigma, S. fonscolombii. Loc. 21 : Daya à Bir Qacem (faubourg S de Rabat). Une femelle fraîche d'i. pumilio est notée le 10-III-83 sur cette mare temporaire. Loc. 22 : Oued Akrach, au S de Rabat, en contrebas de la route vers Aïn El Aouda ('ayn Al-Awda). Ruisseau herbeux et rigoles d'irrigation parmi cultures et friches. Pollution par le bétail. Alt. 20 m. 9-VI-83, 13-III-85, 17- IV-85. C. haemorrhoidalis, L. viridis, S. fusca, P. subdilatata, I. graellsii, C. caerulescens, C. mercuriale, C. puella, C. lindenii, O. chrysostigma, O. nitidinerve, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, A. imperator. LIEFTINCK (1966) cite en plus, sur ce même oued (quelques km en amont), le 17-V-66, C. scitulum et G. simillimus maroccanus. Loc. 23 : Oued Yqem, près de son estuaire, sur la route P 1, de Rabat à Casablanca. Petit cours d'eau dans un vallon relativement boisé et broussailleux. Réduit à un filet d'eau reliant des trous d'eau en été. 20-V-83, 20-X-83, début VI-85. L. viridis, S. fusca, P. subdilatata, C. lindenii, A. parthenope, O. chrysostigma, C. erythraea, B. leucosticta, S. fonscolombii, S. meridionale. Loc. 24 : Plage de Skhirat, au SW de Rabat : le 10- XI-84, passage de quelques S. fonscolombii probables. Loc. 25 : Oued Cherrat : au niveau des ponts de la P 1 ("ancienne" route Rabat - Casablanca) et de la "nouvelle route" (entrée de l'autoroute). Oued relativement pollué, assez ombragé et encaissé, avec un courant sensible dans un des sites, plus large et quasi stagnant dans l'autre. Alt. quelques m. 13-VI-83, 9-X-83, 24-X-84, 1-V-85. L. viridis, P. subdilatata, I. graellsii, C. caerulescens, C. lindenii, C. tenellum, A. mixta, A. imperator, A. parthenope, C. erythraea, T. annulata, S. striolatum, S. fonscolombii. Rappelons que c'est dans ce même site qu'a été trouvé le premier exemplaire marocain (et africain!) d'o. curtisii le 15-V-61 par J. Dorjelo (LIEFTINCK, 1966). S. fonscolombii avait également été cité de cette localité par AGUESSE et PRUJA (1958). Loc. 26 : Oued Bouzniqa, petit oued côtier entre Rabat et Casablanca, peu courant et pollué, exploré dans sa partie aval, le 31-V-83. L. viridis, I. graellsii, C. lindenii, A. imperator, C. erythraea, S. striolatum, S. fonscolombii. Ce sont là des espèces parmi les plus banales au Maroc atlantique nord! Loc. 27 : Aïn ('ayn) Sferjla : en forêt des Zaërs, au S de Rabat, observation le 17-IV-83 d'un S. fonscolombii immature, dans une clairière, apparemment loin de tout plan d'eau (alt. 250 m). Loc. 28 : Oued Korifla, à hauteur de Merchouch, au S de Rabat, entre Ben Slimane et Rommani : petit oued très encaissé dans la meseta, sur galets et graviers, avec des trous terreux. Alt. 170 m. 22-V-83. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, O. forcipatus unguiculatus (très probable). Loc. 29 : Bir Al-Kelb : fond de vallée avec un ruisseau et des prés marécageux comportant quelques trous d'eau, le long de la route de Ben Slimane à El Khattouate (Al-Khatwat). Alt. 450 m. 7-IV-84. I. graellsii, C. puella. Loc. 30 : Dayet Ar-Roumi : plan d'eau plus ou moins aménagé (pêche) au SW de Khemisset (Al-Khmissat). Une partie des berges est nue, terreuse ou caillouteuse, une partie seulement couverte de végétation. Visite décevante le 27-V-84 : S. fonscolombii nombreux, T. annulata. Le ruisseau exutoire (oued Sidi Raba), a été visité à quelques km de là, dans un secteur de prairies marécageuses : P. subdilatata, C. mercuriale, C. tenellum, O. cœrulescens anceps. Loc. 31 : Oued Bou Regreg : deux sites ont été prospectés sur cet oued, dans le Plateau Central : - à hauteur de Sidi Moussa, entre Tedders (Tiddas) et Oulmès (Walmes) ; - au S de Oulmès, au pont de la route d'aguelmouss (Agalmous). Oued au lit caillouteux, dans une vallée profonde, pentes boisées ou buissonnantes (berges avec laurier-rose, tamaris, lentisque,...) Alt m. 28-X-84, 22-XI- 84, 19-VI-85. L. viridis, P. subdilatata, G. simillimus maroccanus, O. forcipatus unguiculatus, A. imperator, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. striolatum, T. annulata. DUMONT (1972) signale S. fusca dans les collections de l'institut Scientifique (ex-chérifien), récolté à Al- Harcha (4-VI-39), localité proche. SCHMIDT (1960) rapporte une observation de C. puella à Oulmès en 1960.

65 Les Odonates du Maroc 55 Loc. 31 bis : Oued affluent de l'oued Marrout, suivi sur 10 km, de 5 à 15 km au N d'aguelmouss. Alt m. 12-VI-96. C. exul, C. haemorrhoidalis, L. viridis, I. graellsii, C. caerulescens, C. lindenii, C. tenellum, O. forcipatus unguiculatus, O. nitidinerve, T. kirbyi, T. annulata, C. erythraea, S. striolatum. Loc. 32 : Oued Oum Ar-Rbia, au pont de la route de El Borouj (Al-Brouj) à El Kelaa des Sraghna (Al-Qal'at Sraghna), près de Machra Al-Homri. Grand oued de plaine dans un environnement aride. Lit large et terreux, berges érodées. Courant net. Alt. 300 m. 21-V-85. P. subdilatata, probablement I. graellsii, O. costae abondant, S. fonscolombii. Loc. 33 : Bassin de la Menara, à Marrakech. Alt m. Le 9-XII-84, S. fonscolombii survolait ce grand bassin bétonné situé dans des jardins. THIERY (1982) et LAVERGNE-VIALA et THIERY (1983) ont en outre cité de cet endroit et/ou de la périphérie de Marrakech C. haemorrhoidalis, C. scitulum (incertain car non repris par LAVERGNE-VIALA et THIERY en 1983), C. lindenii, L. quadrimaculata, O. trinacria, C. erythraea, B. leucosticta, T. annulata et T. Kirbyi. La cohabitation de L. quadrimaculata avec des espèces typiquement éthiopiennes est à notre connaissance un cas unique au Maroc. LA- VERGNE-VIALA et THIERY (1983) ont donné leur explication du phénomène. Loc. 34 : Oued Tensift, au N de Marrakech, au pont de la route de Casablanca (P 7). Cours d'eau eutrophisé, assez large. Rives sableuses avec tamaris, quelques secteurs plus rapides avec galets. Alt. 450 m. 21-V-85, 29- VI-85. P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, A. parthenope, O. chrysostigma, O. nitidinerve, O. trinacria, C. erythraea, T. annulata, T. kirbyi, S. fonscolombii. Au même endroit, LIEFTINCK (1966) cite en outre P. genei et O. costae, mais leur présence n'est pas confirmée par LAVERGNE-VIALA et THIERY (1983), qui, eux, signalent C. haemorrhoidalis, L. barbarus, et T. arteriosa. Ces derniers auteurs ont aussi noté B. leucosticta dans la palmeraie de Marrakech. Enfin, VALLE (1933) signale la présence de C. haemorrhoidalis et de P. subdilatata à Marrakech, probablement plus à cette localité qu'à la précédente, et AGUESSE et PRUJA (1958) celle d'h. ephippiger en III/IV Ce sont donc 18 espèces au total qui ont été observées à Marrakech et dans ses environs immédiats. Loc. 35 : "Embouchure" de l'oued Massa, entre Agadir et Tiznit. En fait, un cordon dunaire littoral barre l'oued, qui ne se déverse donc pas dans la mer (du moins pas en surface), mais forme une vaste guelta. L'eau y est stagnante, mais renouvelée, bordée de tamaris, cannes, et autres végétaux psammophiles, ainsi que de quelques cultures. L'analyse d'un échantillon d'eau le 14-V-85 a révélé 3,05 g de NaCl par litre. 31-XII-82, 5-I-85, 14-V-85, début IV-86. I. saharensis, C. lindenii, C. tenellum, A. parthenope, A. imperator, O. cancellatum, C. erythraea, T. annulata, S. fonscolombii, S. meridionale. En outre, observation à distance d'h. ephippiger (probable) le 5-I- 85. Loc. 36 : **Oued Massa quelques km en amont du site précédent, près du village de Massa. Oued lent, à rives terreuses. 14-V-85, 27-VII-89. I. saharensis, C. lindenii, C. tenellum, A. imperator, C. erythraea, T. annulata, T. kirbyi, T. arteriosa. Loc. 37 : Barrage Youssef Ben Tachfine sur l'oued Massa. Vaste lac de barrage, dans un environnement montueux, aride, avec reboisements. Rives nues. Ruisseau émissaire (Massa) très pentu, rapide, des passages rocheux alternant avec des secteurs plus larges, terreux et à végétation hygrophile (joncs, typhas, menthe...). Alt. 125 m. 14-V-85. P. subdilatata, I. saharensis, C. lindenii, C. tenellum, A. parthenope, A. imperator, O. chrysostigma, C. erythraea, T. annulata, T. kirbyi, T. arteriosa, S. fonscolombii (les espèces écrites en gras seulement au bord du lac). Retenons que les 3 espèces de Trithemis nordafricains cohabitent sur l'oued Massa, ainsi que probablement dans tout le secteur d'agadir (cf. localité 101 bis) et sur l'oued Sous (loc. 100), comme elles le font également dans la palmeraie de Marrakech (loc. 33). Loc. 38 : Guelta terminale de l'oued As-Saqiya Al- Hamra, à Laayoune (La'youn), au niveau du pont de la route de Tarfaya. Environnement désertique. Pollution. 7- VI-85. H. ephippiger, S. fonscolombii (prélèvements effectués par P. C. Beaubrun, accompagné de J. Schouten, et par M. Ramdani). Loc. 39 : Oued Bou Zemlane (= oued Al-Ammar) près de Matmata (affluent gauche de l'oued Inawen à hauteur de Abjelil) (= localité 36 de JACQUEMIN, 1994). Zone cultivée et irriguée, rives herbeuses, buissons. Des passages rapides sur galets et graviers. Alt. 230 m. 3- VIII-85, 6-VII-89. C. exul, C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, C. lindenii, P. sublacteum, O. costae, O. nitidinerve, O. chrysostigma, T. annulata, Z. torridus. En 1994, nous citions en outre I. graellsii, A. imperator, C. erythraea et S. fonscolombii dans ce site. Loc. 40 : Ras Al-Ma (ou Ras El-Oued = Ras Al- Wad). Importante zone de sources (résurgences) au-dessus de Taza, dans le massif du Jbel Tazzeka. Friches et cultures cloisonnées par des haies. Eaux fraîches, courant vif sur galets et cailloux. Deux sites explorés : - torrent très rapide dans les lacets de la route de Taza à Bab Bou Idir, près des sources, avec vasques et cascades. Alt m. 2-VII-84. C. haemorrhoidalis, O. uncatus, C. boltonii algirica. - oued rapide et clair dans une vallée en V, en aval de l'usine électrique. Alt. 750 m. 28-V-85. Les mêmes espèces plus G. simillimus maroccanus. Du même site, VALLE (1933) et AGUESSE et PRU- JA (1957) signalent en outre I. graellsii, C. caerulescens, A. mixta, S. meridionale et S. striolatum. Loc. 41 : Oued Zreg : cours d'eau descendant également du Jbel Tazzeka, se jetant dans l'oued Inawen au niveau de Sidi Abdallah des Ghiata. Exploré en 2 sites :

66 56 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT - cours supérieur, au niveau de Bab Azhar. Oued assez rapide, encaissé parmi vergers et cultures, sur un plateau basaltique. Alt. 700 m. - gorges profondes dans la partie aval, à quelques km seulement de Sidi Abdallah, cours torrentueux, lit rocheux plus ou moins ombragé. Alt. 450 m. 2-VII-84, 28-V-85. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus, G. simillimus maroccanus, O. nitidinerve. C'est de ce secteur (localité : "Bab Azhar") qu'est signalé l'unique cas connu de cohabitation entre C. boltonii algirica et C. princeps, les 2 espèces ayant été récoltées ensemble par M. Leclercq le 17-VII-1961 [spécimens déposés au Musée de Leiden (Pays-Bas) et déterminés par M.A. Lieftinck en 1967] (G. J. Van Pelt, in litt.). Loc. 42 : Petit ruisseau dans le Jbel Tazzeka, sur la route de Daya Chiker à Merhraoua (Maghrawa). Filet d'eau ombragé, à forte pente, traversant la route. Alt m. 4-VIII-85. C. haemorrhoidalis, O. uncatus, C. boltonii algirica. Loc. 43 : Oued Amezouarou (Amzwarou) au sud de Merhraoua (Maghrawa), sur le flanc nord du Jbel Bou Iblane, à son contact avec le Jbel Tazzeka (il s'agit en fait de l'un des oueds constituant le cours supérieur de l'oued Melloulou). Cours d'eau encaissé, coulant sur un large lit de galets, parfois interrompu et coulant alors sous les galets. Courant rapide par endroits. Oliviers et maigres cultures. Alt. 900 m. 4-VIII-85. P. subdilatata, C. caerulescens, C. lindenii, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus possible, O. chrysostigma, O. nitidinerve, O. cœrulescens anceps, O. brunneum. Loc. 44 : Daya Tebouda : mare temporaire à l'est de la piste de Ribat Al-Khayr (anciennement Ahermoumou) à Tahala, peu avant le franchissement de l'oued El-Ammar (6 km N de Ribat Al-Khayr). Alt m. Nombreuses émergences de S. striolatum notées le 30-V-85. Une visite le 3-VIII-85 a trouvé ce site presque complètement asséché, mais avec L. virens et L. barbarus dispersés dans un peuplement de joncs, attestant de la permanence de l'humidité. Loc. 45 : Oued Karia (affluent de l'oued Zloul, qui est, quant à lui, très pollué dans ce secteur) le long de la route de Ribat Al-Khayr à la station de ski du Jbel Bou Iblane, à 12 km à l'est de Ribat Al-Khayr. Oued réduit à des flaques (cours souterrain) dans un large lit de galets. Champs et haies alentour. Alt. 850 m. 3-VIII-85. C. haemorrhoidalis, L. viridis, C. caerulescens, O. forcipatus unguiculatus, O. chrysostigma, T. annulata. Loc. 46 : Petit ruisseau dans le massif du Jbel Bou Iblane, sur le flanc NW, traversant la route montant de Ribat Al-Khayr vers la station de ski. Filet d'eau ombragé issu d'une source presque tarie. Alt m. 3-VIII-85. C. boltonii algirica, O. brunneum. Loc. 47 : *Dayet Iffer : collection d'eau en principe permanente au NW d'ifrane. Alt m. 22-VII-89. C. lindenii, I. graellsii, E. deserti, E. viridulum, A. imperator, A. parthenope, O. cancellatum, S. fonscolombii. DU- MONT (1972) signale en outre S. fusca, C. tenellum, C. caerulescens, C. mercuriale, I. pumilio et C. erythraea. Loc. 48 : ** Dayet Ifrah, idem. Alt m (?). 2- VIII-85, 22-VII-89, 9-VI-96. I. graellsii, C. caerulescens, C. mercuriale, C. puella, E. deserti, O. cancellatum. DU- MONT (1972) donne en outre C. lindenii, E. viridulum, A. imperator, A. parthenope, C. erythraea et S. fonscolombii. Loc. 49 : ** Dayet Aaoua ('Awa), au N d'ifrane, à l'est de la route de Fès. Alt m. 22-VII-89, 6-VI-96. S. fusca, I. graellsii, C. puella, C. lindenii, E. deserti, A. imperator, S. fonscolombii. LIEFTINCK (1966) cite en outre I. pumilio, C. scitulum, G. simillimus maroccanus, O. nitidinerve, L. quadrimaculata, et DUMONT (1972) ajoute à cette liste L. barbarus, E. viridulum, A. parthenope, O. cancellatum et C. erythraea. Cette localité est également le site de découverte de E. cyathigerum par LOHMANN (1990), à partir des collectes de Lieftinck réalisées en 1968 et conservées au Muséum de Leyden. Au total donc, 17 espèces observées sur ce plan d'eau! Dans les collections du Muséum de Leiden (Pays- Bas) figure un mâle de C. princeps capturé à proximité de cette localité, à Imouzzer du Kandar, le 12-VI-73, par M. A. Lieftinck (G. J. Van Pelt, in litt.). Loc. 50 : **Vallée de l'oued Tizguid, en contrebas d'ifrane, dans le secteur du lieu-dit "la source Vittel" et en aval. Oued relativement calme (méandres) en amont, dans un superbe vallon herbeux semi-ouvert, puis beaucoup plus rapide, et enfin divisé en plusieurs bras vers l'aval dans un secteur plus fermé, avec cultures, bois, haies et broussailles. Alt m. 28-VI-84, 30-IX-84, 1- VIII-85, 30-VI-89, 27-VII-89. C. haemorrhoidalis, C. exul, L. viridis, P. subdilatata, I. graellsii, C. scitulum, C. mercuriale, C. puella, C. caerulescens, C. lindenii, E. deserti, C. tenellum, P. nymphula, O. uncatus, A. imperator, A. parthenope, C. princeps, L. quadrimaculata, O. nitidinerve, S. striolatum. DUMONT (1972) signale aussi S. fusca, G. simillimus maroccanus, B. irene, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, S. fonscolombii. AGUESSE et PRUJA (1957, 1958) citent en plus I. pumilio, A. mixta et A. affinis, et par erreur C. boltonii algirica (par confusion avec C. princeps) et C. syriacum (par confusion avec C. puella) d'ifrane, sans précision. Au moins 28 espèces ont donc été observées dans ce très intéressant secteur. Loc. 51 : ** Ruisseau à la sortie NW d'azrou. Alt m. 25-VII-89, 9+11-VI-96. C. exul, C. haemorrhoidalis, S. fusca, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, P. nymphula, B. irene, A. imperator, O. chrysostigma, O. brunneum, C. erythraea. Rappelons que VALLE (1933) avait signalé d'azrou (sans précisions) L. barbarus, C. princeps (car c'est bien VALLE qui, le premier, a restitué cette espèce, que l'on croyait caucasienne, au Maroc), A. mixta, O. nitidinerve et S. meridionale. AGUESSE et PRUJA (1958) signalent par ailleurs C. lindenii et C. scitulum d'ito, au NW d'azrou, sans plus de précision.

67 Les Odonates du Maroc 57 Loc. 52 : Flanc du Jbel Michliffen, route passant à l'w de la superbe caldeira du vieux volcan, dans la cédraie claire : un vol de nombreux A. mixta le 30-IX-84. Alt m. Loc. 53 : Mare d'accumulation des eaux pluviales, dans un site aride, au carrefour des routes P 20 et S 309, au NNW de Almis du Guigou. Alt m. 1-VIII-85. A. imperator, S. fonscolombii. Loc. 54 : *Ruisseau à la sortie S de Aïn ('ayn) Leuh sur la S 303. Alt m. 27-VII-89. C. princeps, S. fonscolombii. DUMONT et DE KNIJF ont visité le 11-VI-96 une grande daya au S de 'ayn Leuh et ont noté C. puella, C. lindenii, E. deserti, A. imperator et A. isoceles. Sur un marais voisin volaient aussi I. pumilio, C. tenellum, C. caerulescens et S. striolatum. Loc. 55 : Aguelmam Afnourir : lac peu profond dans une cuvette herbeuse peu marquée, sur un haut-plateau (alt m). Secteur surpâturé, cédraie sur les crêtes alentour. Abondantes renoncules aquatiques. 30-VI-84. I. pumilio, C. scitulum, C. lindenii, E. deserti, E. cyathigerum (?), A. imperator, O. cancellatum, C. erythraea, S. fonscolombii. Loc. 56 : *Sources de l'oued Oum Ar-Rbia : puissante résurgence, sur la S 303, donnant naissance à un torrent rapide et à fort débit. Cascades. Alt m. 25- VII-89. C. haemorrhoidalis, C. lindenii, B. irene, C. princeps, T. annulata. Loc. 57 : **Oued à 5 km au N de la localité 56, affluent droit de l'oued Oum Ar-Rbia, traversé par la S 303. Bel oued rapide, sur galets, bordé de cultures et de haies. Réseau d'irrigation. Alt m. 29-VI-84, 30-VI-89, 25-VII-89. C. haemorrhoidalis, C. exul, P. subdilatata, B. irene, G. simillimus maroccanus, O. uncatus, O. forcipatus unguiculatus, O. costae, C. princeps, O. nitidinerve, O. chrysostigma, O. cœrulescens anceps, T. kirbyi. Loc. 58 : **Ruisseau traversant la route S 303, à 11 km de la localité 56 et 7 km avant l'aguelmam Azigza (loc. 59) : oued Bou Ijdjii. Tout d'abord petit, rapide et caillouteux, il s'étale ensuite en de nombreux bras plus ou moins tufeux. Nettement salé. Alt m. 29-VI-84,1-VII-89, 25-VII-89. C. mercuriale, C. caerulescens, C. lindenii, O. uncatus, C. princeps, O. nitidinerve, S. fonscolombii. Loc. 59 : Aguelmam Azigza : beau lac assez profond entouré de falaises et de pentes couvertes de cèdres. Berges pâturées, plutôt nues. Renoncules aquatiques. Alt m. 29-VI-84, 1-VII-89, 13-VII-92, 11-VI-96. C. scitulum, C. caerulescens, C. lindenii, E. viridulum, E. deserti, E. cyathigerum, G. simillimus maroccanus, A. imperator, A. parthenope, O. cancellatum, T. annulata, S. fonscolombii. DUMONT et DE KNIJF pensent avoir observé S. sanguineum au bord de ce lac (voir plus loin). Loc. 59 bis : Ruisseau tributaire de l'oum Ar-Rbia, à Ouaoumana (Wawmana), sur la route de Khenifra à Kasba Tadla (Qaçbat Tadla). Alt. 700 m. 7-VI-96. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, G. simillimus maroccanus, O. uncatus, O. brunneum. Loc. 60 : Oued Guigou, en amont de Timahdit, sur la route du col du Zad, exploré en 3 sites : - un tronçon large et peu profond, dans une large vallée herbeuse ; - un tronçon étroit et rapide sur blocs basaltiques, dans un vallon herbeux resserré, avec haies et végétation riveraine dense [massettes (Typha sp.) notamment] ; - une gorge rocheuse (Foum Kheneg). Alt m. 30-VI-84, 30-IX-84, 3-VI-85, 2- VII-89, 11-VII-92. C. haemorrhoidalis, C. exul, P. subdilatata, I. graellsii, C. caerulescens, C. mercuriale, C. puella, G. simillimus maroccanus, A. isoceles, C. princeps, O. nitidinerve, O. cœrulescens anceps, O. cancellatum, L. quadrimaculata, S. striolatum. DUMONT (1972) cite aussi dans ce secteur L. barbarus, C. lindenii, O. chrysostigma, C. erythraea et S. fonscolombii. Loc. 61 : Aguelmam n'tifounassine : cuvette très allongée, avec des sources créant un long marais d'environ 1 km de long, vert et très pâturé ("tifounassine" signifie "vaches" en langue berbère). Faible profondeur dans la partie prospectée (moins de à 1 m d'eau lors de nos visites), mais il existe une zone plus profonde. Végétation de joncs, rubaniers, cératophylles, épilobe, etc. Alt m. 3-VI-85, 1-VIII-85. L. dryas, I. graellsii, I. pumilio, C. mercuriale, C. caerulescens, C. lindenii, A. imperator, A. parthenope, A. isoceles, O. cœrulescens anceps, L. quadrimaculata, S. fonscolombii, S. striolatum. Signalons que C. mercuriale était extrêmement abondant dans ce marais le 3-VI-85, et présent aussi sur l'oued Guigou voisin, ainsi que dans les marais de la dépression de Sidi Ali (route du col du Zad) à plus de 2000 m d'altitude. Dans ces mêmes marais à renoncules, DUMONT et DE KNIJF signalent en outre, le 8-VI-96, P. subdilatata, C. scitulum, C. puella, C. tenellum, E. deserti. DUMONT (1972) a exploré une "petite daya près de Timahdit" (peut-être l'aguelmam Tidouit?) donc proche de cette localité, et y signale entre autres L. barbarus et C. erythraea. Loc. 62 : Aguelmam Sidi 'ali : vaste plan d'eau aux rives entièrement dénudées, dans une large vallée servant à l'estivage des troupeaux. Reliques de cédraie sur les sommets environnants. Alt m. 2-VII-89. E. deserti, S. fonscolombii. Loc. 63 : Oued Kiss, côté W du Tizi n'rechou, col à 1950 m reliant Boumia à Karrouchane. Petit ruisseau rapide dans un vallon avec friches, forêts, puis cultures vers l'aval. Exploré près du col, vers 1900 m et en aval, vers m. 2-VIII-85. L. barbarus, C. caerulescens, C. mercuriale, C. tenellum, C. lindenii, O. uncatus, B. irene, A. imperator, O. nitidinerve.

68 58 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Loc. 64 : *Oued traversant la P 24 entre Bni Mellal et Marrakech, à 10 km E de Sidi Ben Tlaya (= Imdahane). Courant vif. Alt. 400 m. 26-VII-89. T. arteriosa, Z. torridus. Loc. 65 : *Oued El Abiod (Al-Biod) au "pont d'imdahane" (Sidi Ben Tlaya), à 10 km W de la localité 64, sur la P 24. Alt. 350 m. 26-VII-89. P. subdilatata, P. sublacteum, O. costae, T. arteriosa. LIEFTINCK (1966) signale I. graellsii sur ce même site. Loc. 65 bis : Cascades d'ouzoud (Oued El Abiod). Alt m. 14-VII-92. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, C. caerulescens, O. nitidinerve. Loc. 66 : Oued Boulajoul (ou assif Boulajoul) : ruisseau traversant la P 21 au pied E du col du Zad, encaissé dans des berges terreuses. Faible débit, pollution par le village contigu (Boulajoul). Alt m. 30-VI-84, 2- VII-89, 8-VI-96. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. caerulescens, C. puella, C. mercuriale, C. lindenii, A. imperator, O. uncatus, O. brunneum, S. striolatum. DUMONT (1972) signale en outre C. exul, G. simillimus maroccanus, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. fonscolombii. Loc. 67 : Oued Ansegmir, au pont de la P 28, à l'w de Midelt. Oued à fond de galets, blocs, terreux par place, pollué. Alt m. 3-VI-85, 1-VIII-85. P. subdilatata, C. caerulescens, C. lindenii. DUMONT (1972) note, sur "un ruisseau à mi-chemin entre Boulajoul et Midelt", donc peut-être sur le même oued, C. haemorrhoidalis, I. saharensis, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. fonscolombii. Loc. 67 bis : DUMONT et DE KNIJF ont exploré à Midelt un oued où ils ont noté C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. mercuriale, C. puella, C. tenellum, A. imperator, O. brunneum, O. cœrulescens anceps et C. erythraea. Loc. 68 : **Oued Moulouya à Tamdafelt, au pont de la S 329. Lit avec galets, berges terreuses érodées, dans une large vallée aride, avec quelques cultures irriguées. Alt. 950 m. 2-VII-89, 30-VII-89. O. costae, S. fonscolombii. Loc. 69 : **Oued Moulouya à Outat Oulad Al-Haj, au pont de la S 329. Même type de paysage. Alt. 700 m. 1-VII-84, 3-VII-89, 30-VII-89. P. subdilatata, I. saharensis, I. graellsii, O. costae, O. chrysostigma, O. nitidinerve, S. fonscolombii. Loc. 70 : Oued Moulouya plus en aval, à Tandite, à quelques km à l'w de la S 329 (un peu au N de l'embranchement de la S 330). Même type de paysage avec un peu de végétation et un canal d'irrigation. Alt. 630 m. 3-VII- 89. P. subdilatata, C. caerulescens. Loc. 71 : **Oued Za à Taourirt (Tawrirt), au pont de la P 1. Large cours d'eau peu profond, lit encombré de galets, berges terreuses. Végétation riveraine réduite. Alt. 350 m. 28-V-85, 30-VII-89. P. subdilatata, I. saharensis, C. caerulescens, O. costae, T. annulata, T. kirbyi, S. fonscolombii. Loc. 72 : *Confluent de l'oued Za et de l'oued Moulouya, près de Melga El Ouidane (Malga Al-Widane), juste en amont du barrage Mohammed V. Même type de paysage qu'à la localité 71. Alt. 230 m. 31-VII-89. I. graellsii, I. saharensis, C. lindenii, E. deserti, O. trinacria, T. annulata. Un peu plus en amont sur la Moulouya, à Guercif (Garsif), nous avons aussi observé S. fonscolombii, le 28-V-85. Loc. 73 : **Barrage de Machra Homadi, sur l'oued Moulouya : beau plan d'eau dans un paysage très vallonné, sec et caillouteux, mais reboisé en eucalyptus, pins, peupliers,... De belles bordures de massettes et de tamaris. Oued exploré aussi en aval du barrage, dans une gorge étroite (les espèces écrites en gras sont seulement présentes dans la gorge). Alt m. 29-V-85, 30-VII-89. P. subdilatata, I. graellsii, C. caerulescens, C. lindenii, A. imperator, A. parthenope, O. cancellatum, O. trinacria, C. erythraea, T. annulata, Z. torridus. Loc. 74 : Cours inférieur de l'oued Moulouya : large et lente rivière de plaine, aux eaux turbides. Berges de terre plus ou moins érodées, galets et langues terreuses par endroits, avec ripisylve, essentiellement de tamaris. Exploré en plusieurs points : - au "Pont International", sur la P 27, à hauteur de Machra Safsaf (Çafçaf) ; - plus en aval, au dernier pont avant l'embouchure, à hauteur de Aïn ('ayn) Beïda Moulouya ; - nous incluons aussi sous ce numéro une visite dans les marais de l'estuaire, et la prospection d'un marais situé à faible distance de la Moulouya, rive droite, près du marabout Sidi L'arbi, alimenté par une ou plusieurs sources. Ce marais remarquable (Poule sultane entendue, Lusciniole à moustache chanteuse, en mai 85) est hélas fortement dégradé par le pâturage (piétinement, eutrophisation). Alt. < 50 m. 30-V-85, 5-VII-89, 1-VIII-89 (les espèces écrites en gras étaient présentes seulement dans le marais). C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, I. pumilio, C. mercuriale, C. caerulescens, C. lindenii, C. tenellum, O. costae, A. imperator, A. parthenope, O. cancellatum, O. cœrulescens anceps, O. nitidinerve, O. chrysostigma, C. erythraea, S. fonscolombii, S. striolatum, T. annulata. Loc. 75 : *Ruisseaux et canaux d'irrigation au N de Berkane (région de Madagh). Alt. 100 m. 1-VIII-89. C. haemorrhoidalis, I. graellsii, C. caerulescens, C. lindenii, C. tenellum, O. costae, A. imperator, A. parthenope, O. cancellatum, O. cœrulescens anceps, O. nitidinerve, O. trinacria, C. erythraea, S. fonscolombii, T. annulata. Ces localités sont très proches des précédentes, et on y retrouve les mêmes espèces.

69 Les Odonates du Maroc 59 Loc. 76 : Oued Ksob, petit affluent droit de la Moulouya, au pont de la S 412, près de Moulay Tayyeb (à 5 km du carrefour avec la P 1). Exploration d'une petite retenue, avec quelques joncs. Alt. 330 m. 28-V-85. P. subdilatata, I. graellsii, C. lindenii, O. brunneum. Loc. 77 : Oued Zegzel : petit oued rapide et encaissé dans la chaîne des Bni Snassen, au S de Berkane. Lors de notre seconde visite, les prélèvements pour l'irrigation étaient tels que le ruisseau était à sec sur de longs tronçons. Alt. 400 m. 30-V-85, 5-VII-89. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, C. caerulescens, C. lindenii, G. simillimus maroccanus, O. chrysostigma, T. annulata, T. kirbyi. Loc. 78 : Oued Isly, au S d'oujda, au pont de la P 19, près de Ganfouda : petit ruisseau avec rochers, trous d'eau, passages rapides et lents alternés, des zones herbeuses surpâturées et quelques buissons. Alt. 775 m. 31-V-85, 31-VII-89. C. exul, C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii probable, I. saharensis, C. caerulescens, C. lindenii, O. forcipatus unguiculatus, G. simillimus maroccanus, O. nitidinerve, O. brunneum, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, S. fonscolombii. O. nitidinerve avait déjà été cité d'oujda par LACROIX (1924). Loc. 79 : Oued Za, près de Aïn ('ayn) Bni Mathar. Assez large oued, issu de puissantes sources, exploré sur environ 1 km au N de la ville, à l'w de la P 19 (en amont des "petites cascades"). Environnement désertique (steppe à Peganum hamula) avec quelques buissons (surtout tamaris). Passages rapides (graviers) et lents (terre) alternés. Nous avons exploré aussi un petit affluent traversant la route à quelques km au N (fortement pollué par le bétail). Alt. 900 m. 31-V-85, 4-VII-89. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. graellsii, I. saharensis, I. fountaineae, C. caerulescens, C. lindenii, E. deserti, G. simillimus maroccanus, O. forcipatus unguiculatus, O. nitidinerve, O. brunneum ; O. cancellatum, C. erythraea, T. annulata, S. fonscolombii. A noter la cohabitation remarquable des trois espèces marocaines d'ischnura! Loc. 80 : Oued Charef (affluent du Za), au SW de Aïn Bni Mathar, au pont de la route S 330 : lit sablonneux érodé, faible débit, pollution organique. Alt. 900 m. 5- VII-89, 31-VII-89. P. subdilatata, I. saharensis, I. fountaineae, E. deserti, S. fonscolombii. Loc. 81 : Barrage sur l'oued Sidi 'ali, à quelques km à l'w de Aïn Bni Mathar, sur la route S 330 : lac peu profond, à berges plus ou moins nues et boueuses (un peu de végétation herbacée). Alt m. 5-VII-89. I. saharensis, I. fountaineae, E. deserti, S. fonscolombii. Loc. 82 : Guelta à l'est de Bou 'anane, sur la P 32 : oued à sec (oued Zelmou ou affluent?), mais présentant un beau trou d'eau d'une centaine de m de long et de quelques m de large, assez profond. Rives sablo-terreuses avec joncs et tamaris. Alt. 850 m. 1-VI-85. P. subdilatata, I. saharensis, I. fountaineae, C. lindenii. Loc. 83 : Oued Guir, en aval de Tazzougart, dans un large canyon. Cours en grande partie souterrain, sur un large lit de galets. Trous d'eau résiduels. Palmiers et buissons dispersés. Alt m. 1-IV-85. P. subdilatata, I. saharensis, T. annulata. Loc. 84 : Source à quelques km au N de Tazzougart, côté E de la piste de Bni Tajjit (au pied du col de Belqacem). Source à 20 C captée dans un bassin cimenté d'une soixantaine de m 2, avec cm d'eau seulement, de la terre et de l'herbe. Récolté seulement des larves le 27-XII- 84. Lors d'une seconde visite, le 1-VI-85, le bassin avait été curé. Alt m. A. imperator probable, S. fonscolombii. Loc. 85 : Gorges de l'oued Ziz, à une trentaine de km au N d'er-rachidia (anciennement Qçar Souq), le long de la P 21. Oued rapide (avec quelques trous d'eau calmes) sur galets et blocs. Lauriers-roses et tamaris. Alt m. 2-VI-85. C. exul, P. subdilatata, G. simillimus maroccanus, O. forcipatus unguiculatus, O. costae, O. brunneum. Loc. 86 : *Oued Ziz, sous le barrage Hassan Ad- Dakhil, juste en amont de Er-Rachidia. Alt m. 29- VII-89. C. haemorrhoidalis, I. saharensis, E. deserti, C. caerulescens, A. parthenope, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, T. annulata, T. kirbyi. CARCHINI (1981) avait déjà signalé I. saharensis à cet endroit. Loc. 87 : Oued Ziz en deux points de la palmeraie entre Er-Rachidia et Erfoud (Arfoud) : - Aoufouss (Awfous) : petite retenue herbeuse à la sortie S du village. Végétation amphibie et tamaris. Alt. 880 m ; - quelques km au N, secteur ombragé, sous les palmiers ; courant variable, lit de galets et trous terreux. Alt. 910 m. 2-VI-85. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. saharensis, I. fountaineae, C. caerulescens, A. parthenope, A. imperator, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, T. annulata, S. fonscolombii. Dans ce secteur, C. caerulescens est également cité par CONESA GARCIA (1995) à l'oasis de Aït-Ammira. Loc. 88 : Erfoud (Arfoud) : le 27-XII-84, un mâle d'h. ephippiger vole au ras du sol, en pleine ville. JÖ- DICKE (1995) a prospecté le Ziz dans cette ville et a observé I. saharensis et C. caerulescens. Au sud d'erfoud, AGUESSE et PRUJA (1957) signalent Ischnura sp. [= saharensis]. Loc. 88 bis : Dayet Srij, près de Merzouga ; plan d'eau épisodique se formant dans la vallée du Ziz, à hauteur de l'erg Chebbi, près de Merzouga, après de fortes pluies. Alt. 700 m (?). mi-vi-96. I. saharensis, H. ephippiger. Dans ce secteur et au "lac des dunes" en bordure N de l erg Chebbi, ce dernier étant également un "lac" temporaire distant de moins de 20 km du Dayet Srij, DU-

70 60 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT MONT (1972) et JÖDICKE (1995) citent I. saharensis, A. parthenope et S. fonscolombii. Loc. 89 : ** Gorges de l'oued Dadès entre Aït Oudinar et Aït Youl : oued de montagne dans une vallée encaissée ; lit d'alluvions et de galets, végétation de peupliers. Alt m. 28-VII-89, 7-VII-92. C. exul, C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, G. simillimus maroccanus, O. uncatus, B. irene. Loc. 89 bis : Gorges du Todgha, en amont de Tinghir : petit oued caillouteux, avec peu de végétation. Alt m. 8-VII-92. O. chrysostigma. Au même endroit, DUMONT (1972) a noté C. haemorrhoidalis, C. caerulescens, C. lindenii, I. saharensis, O. costae, O. cœrulescens anceps, O. nitidinerve, C. erythraea, S. fonscolombii et T. annulata. Loc. 90 : Tazzarine : le 31-XII-84, en roulant dans ce secteur (piste de Nekoub (Nqob) à Tazzarine, puis Zagora), l'un de nous (G. J.) trouve un cadavre d'h. ephippiger dans la calandre de sa voiture. AGUESSE et PRUJA (1957) signalent cette même espèce à Goulmima (vallée du Gheris) en VII Loc. 91 : Il s'agit d'un ensemble de localités proches, correspondant aux différentes sources du Drâa, en amont de Ouarzazat(e) (Warzazat). - Au bord de la route P 31, entre Amarzgane et Ouarzazat, le 23-III-83, passage d'un vol migratoire lâche de grands Anisoptères, très probablement H. ephippiger ; ils volaient malheureusement à plusieurs mètres de hauteur pour la plupart et aucun n'a pu être capturé. Alt m? - Sur la même route, plus haut vers le Tizi n'tichka, C. caerulescens a été observé sur un des composants de l'oued Imini, vers Agouim, le 20-V-85. Alt m. DUMONT (1972) y avait noté également O. uncatus. Plus en aval, au niveau de la route P 32, G. LAISTER a noté I. saharensis et T. kirbyi sur le même cours d'eau, appelé à cet endroit Assif (= Oued) Ouarzazat, le 5- VII-92 (alt m). - A Aït Benhaddou, un petit cours d'eau, l'assif Mellah ("mellah" = sel), a été exploré par G. LAISTER, le 6/VII/92. C. viridis, O. nitidinerve. JÖDICKE (1995) y a observé quant à lui H. ephippiger. Loc. 92 : *Oued se jetant dans le lac de barrage Al- Mansour Ad-Dahbi, à 17 km E de Ouarzazat, au pont de la P 32. Alt m. 28-VII-89. I. saharensis, C. caerulescens, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, T. annulata. Loc. 92 bis : Mare à proximité du terrain de camping de Ouarzazat, d'environ 20 m x 30 m, bordée de typhas. Alt m. 6-VII-92. I. saharensis, A. parthenope, H. ephippiger, T. annulata. Loc. 93 : Oued Drâa (Der'a), dans la région de Agdz (plusieurs points de prospection en aval de cette ville). Oued lent, au cours intermittent (tronçons souterrains). Quelques passages rapides, des retenues (bétonnées ou "artisanales"), berges essentiellement terreuses. Tamaris, lauriers-roses, plantes herbacées et potamots dans les zones calmes. Alt m. 1-I-85 (larves seulement), 17- V-85. I. saharensis, C. lindenii, P. genei, A. imperator, O. chrysostigma, C. erythraea, T. annulata, T. kirbyi, S. fonscolombii. Dans ce secteur, DUMONT (1972) et JÖDICKE (1995) signalent S. fusca, C. lindenii, I. saharensis, O. chrysostigma et C. erythraea. Loc. 94 : Barrage de Taghdout, à l'w de la P 32, entre Taznakht et Ouarzazat, au pied S du Tizi n'bachkoum ("tizi" = col en berbère). Assez petit lac, entouré de montagnes, au rives nues, terreuses et boueuses. Un petit bois de tamaris. Alt m. 16-V-85. A. imperator, S. fonscolombii. Au bord d'un petit oued à quelques km au N : C. lindenii et Sympetrum sp. (immature). Sur deux oueds proches du Tizi n'bachkoum, DU- MONT (1972, 1976) a observé en outre C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, C. caerulescens, I. saharensis, C. erythraea, O. chrysostigma, O. nitidinerve, O. cœrulescens anceps et T. kirbyi. Loc. 95 : **Barrage Lalla Takerkoust (anciennement barrage Cavagnac) sur l'oued n'fiss, au SSW de Marrakech. Vaste plan d'eau dans une zone aride terreuse et caillouteuse, replantée de pins et d'eucalyptus. Niveau variable et végétation riveraine très réduite. Exploré aussi l'oued en aval du barrage : large et boueux au début, avec des rives terreuses, il s'assèche très vite en aval. Alt m. 20-V-85, 26-VII-89. P. subdilatata, I. saharensis, I. graellsii, C. lindenii, O. costae, A. imperator, A. parthenope, B. leucosticta, T. annulata, T. kirbyi, S. fonscolombii. Site visité également par LIEFTINCK (1966) : O. nitidinerve et C. erythraea en plus. DUMONT (1972) signale en outre P. haemorrhoidalis, C. caerulescens, G. simillimus maroccanus, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, T. arteriosa. Soit un total de 19 espèces pour ce site! Loc. 96 : Oued Gheraia (= Assif n'ighighayane), entre Asni et Imlil, au pied du Jbel Toubqal. Torrent clair et rapide, sur blocs et galets, bordé de prairies, haies et cultures. Alt m. 19-VII-85. C. haemorrhoidalis, O. uncatus, C. princeps, T. kirbyi, S. fonscolombii. LIEFTINCK (1966) cite en outre, en aval de Asni, I. graellsii, I. pumilio, C. caerulescens, C. mercuriale, O. nitidinerve, T. annulata. DUMONT (1972) citait encore à Imlil et en amont (2000 m, et plus?) P. subdilatata, C. lindenii, O. costae, B. irene, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, C. erythraea (une telle altitude est étonnante pour O. costae!). VALLE (1933) signale aussi G. simillimus [maroccanus] (sub G. lucasii), O. nitidinerve et S. striolatum de Gheraia. Loc. 97 : Oued Ourika, entre Aghbalou et Setti Fatma. Quatre stations différentes ont été visitées (la première

71 Les Odonates du Maroc 61 5 km avant Aghbalou, la quatrième peu avant Setti Fatma). Alt m. 29-VI + 1-VII-85. C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, I. pumilio, C. caerulescens, G. simillimus maroccanus, O. uncatus, B. irene, C. princeps, O. cœrulescens anceps, T. kirbyi. Les données concernant cette localité, ainsi que la suivante, sont dues à Gilles Balança. LIEFTINCK (1966) signale en plus O. chrysostigma près de Aghbalou. Loc. 98 : Petit lac de barrage près de Oukaïmeden (massif du Jbel Toubqal). Alt m. 30-VI-85. E. deserti, A. imperator, C. princeps, L. quadrimaculata, S. fonscolombii. Loc. 98 bis : Tizi n'tichka, col à 2260 m sur la route P 31 de Marrakech à Ouarzazat. 11-VI-77. C. princeps (Muséum de Leyden, G.J. Van Pelt, in litt.). Loc. 99 : *Affluent de l'oued n'fiss à Ijoukak, traversé par la S 501 coté N du Tizi n'test. Vallée de montagne encaissée, boisée de thuyas de Berbérie, et cultivée au fond. Oued rapide sur galets. Alt m. 27-VII-89. O. chrysostigma, T. kirbyi. Rappelons que c'est ici que LIEF- TINCK (1966) a signalé la première localité d'i. saharensis au N du Haut Atlas (elle reste d'ailleurs pour l'instant la seule dans la partie W de la chaîne). Il avait également noté A. imperator et S. fonscolombii. Ce même auteur cite aussi C. princeps récolté en VI-1934 au Tizi n'test. Loc. 100 : Oued Sous près de Aoulouz (Awlouz), en amont du pont de la P 32. Large lit de galets avec langues de sable. Quelques petites retenues irriguent les cultures voisines. Haies et falaises. Oued rapide et peu profond. Alt. 700 m. 15-V-85. I. saharensis, C. lindenii, G. simillimus maroccanus, T. annulata, T. kirbyi, S. fonscolombii. JÖDICKE (1995) observe en outre dans cette localité C. haemorrhoidalis, C. caerulescens, H. ephippiger, A. imperator, O. chrysostigma, C. erythraea et T. arteriosa. Loc. 101 : Oued et daya près d'imouzzar Ida Outanane (nous n'avons pas plus de précisions pour cette localité prospectée par Thierry Couret). Alt m (?). Début-VII-85. C. haemorrhoidalis, I. graellsii, E. deserti, C. caerulescens, C. lindenii, A. imperator, O. cœrulescens anceps, T. kirbyi. La daya a fourni des exuvies d'h. ephippiger. Loc. 101 bis : Oued côtier au N d'agadir, au N du village de Oulma (Assif Tamghakht?). Altitude de quelques centaines de mètres. 4-VII-92. A. imperator, O. chrysostigma, T. annulata, T. arteriosa, T. kirbyi, Z. torridus. Il s'agit peut-être du site où OCHARAN (1992) observa à peu près les mêmes espèces en 1982, notamment Z. torridus (C. lindenii en plus). Sur l'assif Tamghakht, D. Hilfert-Rueppel et G. Rueppel ont très récemment (IV-1999) récolté des exuvies appartenant à G. simillimus maroccanus, O. uncatus et O. curtisii (F. Suhling, in litt.). Récapitulation des observations déjà publiées Loc. 102 : marais de Mdiq, oued Smir (MCLA- CHLAN, 1889 ; LIEFTINCK, 1966 ; DUMONT, 1972 ; JACQUEMIN, 1994, localité 1). L. barbarus, L. virens, S. fusca, C. lindenii, I. graellsii, C. tenellum, A. mixta, A. affinis, A. imperator, A. parthenope, H. ephippiger, O. cœrulescens anceps, O. brunneum, O. cancellatum, O. trinacria, C. erythraea, S. striolatum, S. fonscolombii, S. meridionale, D. lefebvrii. Loc. 103 : oued côtier, près Aarabene, m (JACQUEMIN, 1994, localité 2). C. haemorrhoidalis, L. viridis, P. subdilatata, I. graellsii, I. pumilio, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus, B. irene, C. boltonii algirica, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, S. fonscolombii, T. annulata, T. kirbyi. Loc. 104 : Jbel Bou Hachim, m (JAC- QUEMIN, 1994, localité 5). C. haemorrhoidalis, C. virgo meridionalis, L. viridis, L. dryas, L. virens, S. fusca, C. scitulum, I. graellsii, I. pumilio, C. tenellum, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus, A. affinis, C. boltonii algirica, L. quadrimaculata, O. cœrulescens anceps, S. sanguineum, S. striolatum. Loc. 105 : retenue de Talembote, m (JAC- QUEMIN, 1994, localité 3). C. haemorrhoidalis, L. viridis, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus, B. irene, A. imperator, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, C. erythraea, T. annulata. Loc. 106 : Jbel Khizana, m (JACQUE- MIN, 1994, localité 9). C. haemorrhoidalis, L. viridis, L. dryas, L. virens, C. puella, C. scitulum, P. nymphula, I. graellsii, I. pumilio, C. tenellum, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus, A. affinis, A. imperator, C. boltonii algirica, L. quadrimaculata, O. cœrulescens anceps, O. cancellatum, C. erythraea, S. meridionale, S. sanguineum, S. striolatum, S. fonscolombii. Loc. 107 : Bab Taza - Bni Hamed (dayas + oued Aoudour), m (JACQUEMIN, 1994, localité 10). L. viridis, L. dryas, L. virens, I. graellsii, C. tenellum, O. costae, A. affinis, A. imperator, L. quadrimaculata, S. striolatum, S. fonscolombii. Loc. 108 : Bab Berret (mares permanentes), 1245 m (JACQUEMIN, 1994, localité 11). C. haemorrhoidalis, L. virens, C. caerulescens, P. nymphula, I. graellsii, C. tenellum, A. isoceles, A. imperator, C. boltonii algirica, L. quadrimaculata, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, S. meridionale, S. sanguineum, S. striolatum. Loc. 109 : oued Ketama + Jbel Tidighine, m (DUMONT, 1972 ; JACQUEMIN, 1994, localités ). C. virgo meridionalis, S. fusca, C. caerulescens, P.

72 62 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT nymphula, I. graellsii, G. simillimus maroccanus, O. uncatus, B. irene, C. boltonii algirica, O. cœrulescens anceps. Loc. 110 : oueds Salda et Zaz, au NW de Ouezzane, m (JACQUEMIN, 1994, localités ). C. haemorrhoidalis, L. viridis, P. subdilatata, C. lindenii, C. caerulescens, C. puella, I. graellsii, P. genei, A. imperator, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, T. annulata. Loc. 111 : sur la route P 26, 3 sites proches au SE de Ouezzane : oued Al-Biod (ruisseau), 215 m + col "Bab Aïn Assel", 380 m + oued As-Sabbanyine, m (JAC- QUEMIN, 1994, localités ). C. haemorrhoidalis, L. viridis, P. subdilatata, C. lindenii, G. simillimus maroccanus, O. costae, O. forcipatus unguiculatus, P. genei, A. imperator, O. chrysostigma, O. nitidinerve, S. fonscolombii, T. annulata, T. kirbyi. Loc. 111 bis : oued Rdat sur la route S 211 de Khenichat à Had Kourt, 30 m (JACQUEMIN, 1994, localité 21). P. subdilatata, C. lindenii, I. graellsii, T. annulata. Loc. 112 : oued Drader au NW de Aïn Dorij (route P 26), 240 m (JACQUEMIN, 1994, localité 29). O. forcipatus unguiculatus, A. imperator, S. fonscolombii. Loc. 113 : oued Wargha (à l W de Fas Al-Bali), le long de la P 26, 100 m (JACQUEMIN, 1994, localité 30). C. lindenii, O. costae, S. fonscolombii. Loc. 114 : Merja Bridya, 230 m (JACQUEMIN, 1994, localité 31). C. haemorrhoidalis, C. lindenii, C. caerulescens, C. scitulum, I. graellsii, I. pumilio, C. tenellum, O. costae, P. genei, A. imperator, A. parthenope, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. meridionale, S. striolatum, S. fonscolombii. Loc. 115 : séguia à Ourtzagh, 140 m + Oued Aoulaï (3 points en aval et à hauteur de Ghafsaï), m (JACQUEMIN, 1994, localité 32). C. exul, P. subdilatata, C. lindenii, C. caerulescens, I. graellsii, O. costae, O. forcipatus unguiculatus, O. chrysostigma, C. erythraea, S. fonscolombii, T. annulata, T. kirbyi. Loc. 116 : Jbel Outka (sources, ruisseaux, dayas, petit lac), m (JACQUEMIN, 1994, localité 13). C. haemorrhoidalis, L. viridis, L. barbarus, L. dryas, L. virens, S. fusca, C. mercuriale, C. scitulum, I. graellsii, I. pumilio, O. uncatus, B. irene, A. affinis, A. imperator, C. boltonii algirica, L. quadrimaculata, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, S. sanguineum, S. striolatum, S. fonscolombii. Loc. 117 : ruisseau (oued Islane) et petit marais, à Zrirar (N. de Tawnat) 350 m + oued Sra, au-dessus du pont de Sker (route S 304), 300 m (JACQUEMIN, 1994, localités ). I. graellsii, A. imperator, O. cœrulescens anceps, C. lindenii, I. graellsii, O. costae, O. forcipatus unguiculatus, O. uncatus, O. chrysostigma, O. nitidinerve, T. annulata. Loc. 118 : Oued Wargha, près de Tahar Souq : un point amont et un point aval, 500 et 390 m (JACQUEMIN, 1994, localité 18). I. graellsii, O. forcipatus unguiculatus, O. chrysostigma, T. annulata. Loc. 119 : Ruisseau affluent de l oued Loukkos, au S de Larache (OCHARAN, 1992). C. mercuriale, C. haemorrhoidalis. Loc. 120 : daya près de Ksar El Kébir (Qsar-Al- Kebir) (DUMONT, 1972). L. virens, C. tenellum, C. lindenii, I. graellsii, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, S. fonscolombii, D. lefebvrii. Loc. 121 : source, ruisseau (oued Khefecha) et petit marais à Arbawa, 100 m (JACQUEMIN, 1994, localité 19). C. haemorrhoidalis, C. caerulescens, C. mercuriale, C. puella, I. graellsii, C. tenellum, C. erythraea, D. lefebvrii. Loc. 122 : oued Inaouène (Inawen), (route S 302), 200 m (JACQUEMIN, 1994, localité 33). P. subdilatata, C. lindenii, I. graellsii, G. simillimus maroccanus, O. costae, T. annulata. Loc. 123 : oued Al-Arbaa, le long de la route S 312 (N. de Taza), 500 m (JACQUEMIN, 1994, localité 34). C. lindenii, C. caerulescens, I. graellsii, O. brunneum, O. nitidinerve. Loc. 124 : oued Moulouya (près Guercif), 330 m (JACQUEMIN, 1994, localité 37). P. subdilatata, C. lindenii, S. fonscolombii. Loc. 125 : Khemisset (Al Khmisset) (LIEFTINCK, 1966). A. imperator. Loc. 126 : Rommani (petit étang) (DUMONT, 1972). S. fusca. Loc. 127 : Ferme près de Al-Jadida (anciennement Mazagan), 26-II-1928 (BUGNON, 1928). H. ephippiger (migration). Loc. 128 : marais et lagunes près de Oualidia (Walidia) (DUMONT, 1972). C. haemorrhoidalis, C. lindenii, O. trinacria, S. fonscolombii, A. imperator. Loc.129 : El-Hajeb (Al-Hajeb), 1050 m (LIEF- TINCK, 1966). C. haemorrhoidalis, G. simillimus maroccanus. Loc. 130 : Bab Bou Idir (Jbel Tazzeka), poste forestier à environ 15 km de Ras Al-Ma, 1500 m (AGUESSE et PRUJA, 1957 ; LIEFTINCK, 1966). L. dryas. Loc. 131 : daya Drouka, à la sortie N d Ifrane (DU- MONT, 1972). C. lindenii, E. deserti, I. graellsii, E. viridulum, C. erythraea, S. fonscolombii, A. parthenope, A. imperator.

73 Les Odonates du Maroc 63 Loc. 132 : daya près de Timahdite (DUMONT, 1972). L. barbarus, C. scitulum, E. deserti, I. graellsii, I. pumilio C. erythraea, S. fonscolombii, A. imperator. Loc. 133 : oued Teguett (10 km N Khenifra) (LIEF- TINCK, 1966). P. subdilatata, C. cœrulescens, I. pumilio, A. imperator, G. simillimus, O. forcipatus unguiculatus, O. chrysostigma, O. anceps, C. erythraea. Loc. 134 : El-Ksiba (Al-Qciba), 1150 m (LIEF- TINCK, 1966). C. princeps. Loc. 135 : Aïn ('ayn) Asserdoun, source près de Beni-Mellal (LIEFTINCK, 1966). C. haemorrhoidalis. Loc. 136 : ruisseau à Ouaouizart (Wawizaght) (LIEFTINCK, 1966). C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, C. cœrulescens, O. chrysostigma, O. nitidinerve, T. annulata, T. kirbyi, O. uncatus, B. irene, A. imperator. Loc. 137 : séguia à Oumnass, au SW de Marrakech (DUMONT, 1972). C. lindenii, I. graellsii, O. cœrulescens anceps, C. erythraea, S. fonscolombii, A. imperator. Loc. 138 : oued n Fiss près de Ouirgane (Wirgan) (LIEFTINCK, 1966). O. uncatus. Loc. 138 bis : Aguergour (Aglergour). O. uncatus (LACROIX, 1924). Loc. 138 ter : Amizmiz. O. uncatus (LACROIX, 1924). Loc. 139 : ruisseau à Agouim (= assif Imini), versant S du Tizi-n Tichka, m (DUMONT, 1972). C. caerulescens, O. uncatus. Loc. 140 : Imini (vallée descendant du Tizi n Tichka) (JÖDICKE, 1995). H. ephippiger. Loc. 141 : estuaire de l Oued Sous (JÖDICKE, 1995). H. ephippiger, A. imperator, A. parthenope, S. fonscolombii. Dans ce même secteur, AGUESSE et PRU- JA (1958) citent G. simillimus [maroccanus] probable de Aït Melloul, près d'agadir (probablement sur l'oued Sous), en IV-54. Loc. 142 : oued Sous, Taroudant (DUMONT, 1972). I. saharensis, C. erythraea. Loc. 143 : oued Sous, Aoufour (Awfour) (DU- MONT, 1976 ; JÖDICKE, 1995). C. haemorrhoidalis, C. caerulescens, I. saharensis, H. ephippiger, O. nitidinerve, O. chrysostigma, S. fonscolombii, C. erythraea, T. kirbyi, T. arteriosa. Loc. 144 : entre Taliouine (Taliwine) et Taznakht (près Tizi n Taghatine) (JÖDICKE, 1995). H. ephippiger. Loc. 145 : oued Aït Baha (DUMONT, 1976). P. subdilatata, C. tenellum, C. caerulescens, C. lindenii, I. saharensis, A. imperator, C. erythraea, O. chrysostigma. Loc. 146 : retenue Youssef Ben Tachfine, extrémité S du lac, à l embouchure de l oued Anezi (JÖDICKE, 1995). I. saharensis, C. lindenii, H. ephippiger, A. imperator, A. parthenope, O. chrysostigma, C. erythraea, B. leucosticta, S. fonscolombii, T. annulata, T. arteriosa, T. kirbyi, P. flavescens. Loc. 147 : Oued Anezi, affluent S du lac de barrage Youssef Ben Tachfine (JÖDICKE, 1995). I. saharensis, C. lindenii, H. ephippiger, A. imperator, S. fonscolombii, T. kirbyi, P. flavescens. Loc. 148 : oued Massa à Assaka (amont du barrage Youssef Ben Tachfine) (DUMONT, 1976 ; JÖDICKE, 1995). I. saharensis, P. flavescens. Loc. 149 : oued Seyad, Aït Boukha (DUMONT, 1976). C. caerulescens, C. lindenii, I. saharensis, A. imperator. Loc. 150 : oued Seyad, Fask, + oued Seyad, Talaint Irherbiin (DUMONT, 1976). C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, C. caerulescens, I. saharensis, A. imperator, O. costae (larves), O. nitidinerve (émergences), S. fonscolombii. Sur ce même oued, AGUESSE et PRUJA (1958) relèvent la présence de T. arteriosa, sans que l'on sache exactement à quel endroit. Loc. 151 : oued Seyad, Tarhjijt (près Tagmout) (DUMONT, 1976). O. costae (larves). Loc. 152 : oued Moulouya peu après sa source. C. caerulescens (CONESA GARCIA, 1995). Loc. 153 : oued Dadès, 20 km E Ouarzazat (DU- MONT, 1972). I. saharensis. Loc. 154 : vallée du Dadès, 8 km N de Boumalne (JÖDICKE, 1995). H. ephippiger. Loc. 155 : oued Drâa, de Zagora à Tisergate (DU- MONT, 1972 ; JÖDICKE, 1995 ; CONESA GARCIA, 1995). S. fusca, C. caerulescens, I. saharensis, C. lindenii, O. chrysostigma, C. erythraea. Loc. 156 : oued Ferklo (ou Todgha?), oasis de Tinjdad (DUMONT, 1972). C. haemorrhoidalis, I. saharensis, C. erythraea, S. fonscolombii, T. annulata. Loc. 157 : Goulmima (AGUESSE et PRUJA, 1957). H. ephippiger. Loc. 158 : la "Source bleue" à Meski, dans la vallée du Ziz (DUMONT, 1972). C. haemorrhoidalis P. subdilatata, C. caerulescens, C. lindenii, I. saharensis, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. fonscolombii, T. annulata, O. costae. C. caerulescens est également cité par CONESA GARCIA (1995) à ce même endroit et sur le Ziz à toute proximité. Loc. 159 : oued Ziz à Rissani (DUMONT, 1972). C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, C. caerulescens, C. lin-

74 64 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT denii, I. saharensis, O. cœrulescens anceps, O. chrysostigma, O. nitidinerve, C. erythraea, S. fonscolombii, T. annulata, O. costae. Loc. 160 : Sahli (15 km E de Boudnib) (CARCHINI, 1981). C. haemorrhoidalis, P. subdilatata, O. chrysostigma. Loc. 161 : Merja Bokka. Marais temporaire (AGUESSE et PRUJA, 1958). A. imperator, C. erythraea, S. fonscolombii, D. lefebvrii. Loc. 162 : région de Ceuta (Cebta) : Benzu (Benzou, Benzus Bay) et El-Biutz (MCLACHLAN, 1889 ; NAVÁS, 1934). C. haemorrhoidalis, A. imperator, A. mixta, A. cyanea? [sub A. cyanea Latr. (sic)], O. uncatus, C. boltonii algirica (sub C. b. immaculifrons). Loc. 163 : Tanger (SÉLYS et HAGEN, 1850 ; KOL- BE, 1884 ; MCLACHLAN, 1889 ; RIS, 1909, 1911 ; NA- VÁS, 1913 ; LE ROI, 1915 ; VALLE, 1933 ; LIEF- TINCK, 1966). S. fusca, L. barbarus, C. puella, C. lindenii, I. graellsii, C. tenellum, H. ephippiger, C. boltonii [algirica], O. nitidinerve, O. chrysostigma, C. erythraea, S. fonscolombii. Loc. 164 : El-Arba (NAVÁS, 1934). 800 m. C. haemorrhoidalis, L. viridis, L. virens, L. barbarus, P. subdilatata (sub P. latipes), P. nymphula (douteux, confusion probable avec C. tenellum), O. forcipatus [unguiculatus], C. boltonii [algirica]. Les stations de P. nymphula que cite le même auteur nettement plus en altitude sont par contre plausibles et ne doivent pas être rejetées a priori. Il est très regrettable que nous ne puissions les localiser (Hauta Kasdir, 1750 m, et Ixerafen, 1500 m). Loc. 165 : Casablanca (KOLBE, 1884). Petit ruisseau. I. graellsii (sub I. maroccana Kolbe, 1884). Loc. 166 : Volubilis, site archéologique romain situé près de Moulay Idriss, au N de Meknès. I. graellsii (AGUESSE et PRUJA, 1957). Loc. 167 : Tata, dans la basse vallée du Drâa. I. saharensis, O. chrysostigma (AGUESSE, 1958 ; AGUESSE et PRUJA, 1958). Loc. 168 : Agadir Tissint, dans la basse vallée du Drâa. O. chrysostigma, T. arteriosa, T. annulata (AGUESSE et PRUJA, 1958). Loc. 169 : oued Ansegmir peu après sa source. C. caerulescens (CONESA GARCIA, 1995).

75 CHAPITRE 5 - LISTE COMMENTÉE DES ESPÈCES

76 66 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Nous récapitulerons dans ce chapitre l'essentiel des données concernant les Odonates au Maroc. Pour chaque espèce, nous indiquerons dans l'ordre : - un indice d'abondance. Selon la fréquence et l'abondance des espèces, cet indice varie de 1 à 4, des plus rares aux plus communes (voir les explications au chapitre 7). Les espèces d'indice 1 ou 2 constituent la première Liste Rouge des Odonates du Maroc ; - la liste des localités connues pour l'espèce (les localités correspondant aux observations inédites sont soulignées) ; - un commentaire présentant l'espèce, sa distribution générale, son abondance et sa répartition au Maroc, quelques aspects remarquables de sa biologie ou de son écologie, et éventuellement quelques éléments utiles de bibliographie. Étant donné la mauvaise prospection du sud du Maroc, il faudra en fait comprendre "espèce commune au nord du 28 e parallèle" lorsque l'on dira "espèce commune dans tout le pays" ; - la période de vol : il s'agit en fait des dates extrêmes d'observation au Maroc ; elles doivent bien sûr être pondérées par des considérations géographiques (climat, latitude, altitude, biotope considéré...). Elles sont résumées dans le tableau 2 ; - une carte de la répartition de l'espèce au Maroc, établie à partir de toutes les données disponibles lorsqu'elles sont clairement localisables. Lorsque deux tailles de symboles existent, les plus grands correspondent aux nouvelles données, inédites, présentées ici, et les plus petits aux données déjà publiées. Au Maroc, il est disséminé dans toute la partie orientale du pays, des abords de la Méditerranée au nord (localité 10) aux marges sahariennes au sud (localité 85), et cela à des altitudes variant de 200 m (bassin de l'oued Sebou) à près de 2000 m sur les plateaux du Moyen Atlas. Il fréquente aussi bien les petits cours d'eau vifs et frais (localités 50, 60), que les grands torrents des vallées de montagne (localité 10) ou que les oueds moins torrentiels dont les eaux se réchauffent considérablement en été (oued Sebou, oued Aoulaï). Cependant, un courant assez fort à fort semble être une caractéristique constante de ses biotopes. L'espèce reste ainsi nettement cantonnée au niveau des massifs montagneux, de leurs piémonts ou des plateaux, même si nous avons vu qu'elle pouvait être présente à basse altitude. Elle ne paraît pas occuper l'ouest du pays et semble absente de la plus grande partie du Haut Atlas. Cet insecte, très discret quand il ne vole pas, n'est pas facile à repérer. Il se pose sur des pierres émergeant de l'eau ou sur des branches en surplomb, souvent très près de la surface ; son vol est rapide, direct, au ras de l'eau, ce qui le rend difficile à capturer. Par temps chaud (plus de 35 C), il se pose à l'ombre, comme les autres Calopteryx. Selon l'angle où l'on observe le mâle, sa couleur est changeante : il est vert en vue latérale mais devient d'un superbe bleu azur intense en vue dorsale. Les ailes, remarquablement étroites, sont hyalines mais apparaissent vertes à cause de la coloration des nervures. La femelle ressemble beaucoup à celle de C. xanthostoma. C. exul, dans au moins 10 des 13 stations que nous connaissons, cohabite avec C. haemorrhoidalis. Période de vol : 26-V-(85) (oued Sebou, JACQUE- MIN, 1994), 2-VIII-(85) (id.), mais il est probable qu'elle se prolonge au-delà, surtout en altitude. Nous n'avons cependant pas pu observer cet insecte en septembre lors de nos prospections dans le Rif. Carte de répartition au Maroc : ZYGOPTÈRES Calopterygidae Buchecker, Calopteryx exul Sélys, 1853 Le Caloptéryx exilé Indice 2. Localités : 10, 12, 31 bis, 39, 50, 51, 57, 60, 66, 78, 85, 89, 115. Cet endémique d'afrique du Nord est répandu tout au long des chaînes atlasiques, à l'est jusqu'en Tunisie (DU- MONT, 1977a).

77 Les Odonates du Maroc 67 Tableau 2 - Période de vol des Odonates au Maroc. Flight period of the dragonflies of Morocco. ESPÈCES JANV. FEV. MARS AVRIL MAI JUIN JUIL. AOÛT SEPT. OCT. NOV. DEC. Species Jan. Feb. March April May June July Aug. Sept. Oct Nov. Dec. Calopteryx exul Calopteryx h. haemorrhoidalis? Calopteryx v. meridionalis Lestes barbarus Lestes v. virens Lestes v. viridis Lestes dryas? Sympecma fusca???? Platycnemis subdilatata Coenagrion puella Coenagrion m. mercuriale Coenagrion caerulescens Coenagrion scitulum Cercion l. lindenii Enallagma cyathigerum? Enallagma deserti?? Ischnura pumilio Ischnura graellsii Ischnura saharensis Ischnura fountaineae? Erythromma viridulum Pyrrhosoma n. nymphula Ceriagrion t. tenellum Pseudagrion s. sublacteum Aeshna affinis Aeshna mixta Aeshna i. isoceles Boyeria irene Hemianax ephippiger? sud Anax imperator Anax parthenope Gomphus s. maroccanus Onychogomphus f. unguiculatus Onychogomphus uncatus Onychogomphus costae Paragomphus genei Cordulegaster b. algirica Cordulegaster princeps Oxygastra curtisii Libellula q. quadrimaculata Orthetrum c. cancellatum Orthetrum brunneum Orthetrum c. anceps Orthetrum nitidinerve Orthetrum c. chrysostigma Orthetrum t. trinacria Brachythemis leucosticta Crocothemis e. erythraea Diplacodes lefebvrii Sympetrum s. sanguineum? Sympetrum s. striolatum Sympetrum meridionale Sympetrum fonscolombii Trithemis annulata Trithemis a. arteriosa? Trithemis kirbyi (+/- ardens) Zygonyx t. torridus Pantala flavescens

78 68 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 2- Calopteryx h. haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) Le Caloptéryx hémorroïdal Indice 4. Localités : 1, 2, 6, 10, 11, 12 bis, 12 ter, 13, 14, 16, 19, 22, 28, 31 bis, 33, 34, 39 42, 45, 50, 51, 56, 57, 59 bis, 60, 65 bis, 66, 67, 67 bis, 74, 75, 77 79, 86, 87, 89, 89 bis, 94, 95, 96, 97, 100, 101, , 108, 110, 111, 114, 116, 119, 121, 128, 129, 135, 136, 143, 150, 156, 158, 159, 160, 162, 164. De répartition typiquement ouest-méditerranéenne, ce Calopteryx, qui tire son nom de la couleur rouge vif de la face ventrale de ses 3 derniers segments abdominaux, est très commun dans l'ensemble du pays. Il fréquente tous les types d'eau courante, y compris les cours d'eau rapides de montagne, et atteint au moins 1250 m dans le Rif, 1875 m dans le Moyen Atlas (localité 60). Il pénètre assez profondément en zone saharienne, puisqu'il est présent dans les bassins du Guir, du Ziz et du Drâa. Période de vol : [20-III-(38) (AGUESSE et PRUJA, 1958)] 7-IV-(85), 26-IX-(84). Les immatures notés le 23- IX (Rif, alt. 400 m) doivent encore voler en octobre ; reproduction constatée dès le mois de mai (24-V-83, Rif, alt. 215 m). Carte de répartition au Maroc : 3- Calopteryx virgo (Linné, 1758) ssp. meridionalis Sélys, 1873 Le Caloptéryx vierge Indice 1. Localités : 104, 109. Nous ne connaissons que 2 localités pour cette espèce au Maroc, dans le Rif (JACQUEMIN, 1994). Si un effort de prospection est encore nécessaire pour préciser son statut, il est fort probable que C. v. meridionalis soit très localisé dans ce pays. Nous sommes ici à l'extrême limite sud-ouest de l'aire de répartition de C. virgo, espèce collective couvrant la majeure partie de l'europe et une grande partie de l'asie sous forme de plusieurs sous-espèces. C. v. meridionalis semble tout aussi rare en Algérie [seules données disponibles : SÉLYS (1871) et MARTIN (1910)] et n'est pas connu de Tunisie (DUMONT, 1977). Il semble bien que l'on puisse qualifier les populations du Maghreb de relictuelles. Les biotopes fréquentés (apparemment par des populations réduites) sont des torrents très frais, dans des secteurs particulièrement bien arrosés du Rif (Jbel Bou Hachem, Jbel Tidighine). Nous ne disposons pas d'un nombre suffisant d'individus pour faire une étude sérieuse des populations marocaines. Nous avons cependant comparé les 2 C. virgo mâles rifains que nous possédons en collection à des exemplaires d'andalousie, provenant de 3 localités différentes (2 de la Sierra Bermeja, 3 du Rio Guadiato et 10 de la Sierra de Cazorla). L'aspect de nos individus du Rif est tout à fait identique. Les ailes des 3 individus rifains dont nous disposons sont particulièrement courtes et larges, mesurant environ 29 et 28 mm de long respectivement aux antérieures et aux postérieures, contre 31 et 29 mm en moyenne en Andalousie (mais leurs dimensions entrent dans la fourchette de variabilité observée en Andalousie). Le rapport longueur / largeur des ailes varie de 2,4 à 2,6 chez nos exemplaires du Rif, tandis qu'il oscille entre 2,5 et 2,8 chez ceux d'andalousie. Il ne paraît donc pas y avoir de différenciation significative entre ces populations, isolées par le détroit de Gibraltar. Période de vol : 22-VI-(83), 23-IX-(84). Carte de répartition au Maroc : Lestidae Sélys, Lestes barbarus (Fabricius, 1798) Le Leste barbare Indice 3. Localités : 6, 10, 13, 14, 16, 34, 44, 49, 51, 60, 61, 63, 102, 116, 132, 163, 164. Cette espèce est répandue de l'europe moyenne et surtout méridionale au centre de l'asie, au Moyen-Orient et à la bordure méditerranéenne du Maghreb. Elle est largement distribuée dans le nord du Maroc, y compris sur la bordure occidentale du Moyen Atlas ; une donnée de Marrakech (LAVERGNE-VIALA et THIERY, 1983) laisse supposer une répartition plus vaste. Une prospection complète reste donc à faire, et il est probable que l'on découvrira ce Leste dans de nombreux biotopes temporaires de la zone atlantique du Maroc, lorsque celle-ci sera convenablement explorée. Les lagunes et marais côtiers sont des biotopes régulièrement occupés par ce Leste, qui se développe également dans les eaux stagnantes plus ou moins temporaires de l'intérieur, jusqu'à 800 m dans le

79 Les Odonates du Maroc 69 Rif, 1900 m dans le Moyen Atlas. Occasionnellement, on rencontre des individus isolés près des eaux courantes. Période de vol : en zone côtière, les émergences débutent en mars [2-III-(85) (localité 16)] mais sont surtout abondantes en avril ; reproduction notée en juin dans cette même localité. Dans le Rif, les émergences ont été notées en mai, les derniers individus le 28-IX-(83). Sur la côte, l'espèce vole jusqu'au début d'octobre : 3-X-(84) (localité 16). Carte de répartition au Maroc : 5- Lestes v. virens (Charpentier, 1825) Le Leste verdoyant Indice 3. Localités : 2, 7, 13, 16, 44, 102, 104, , 116, 120, 164. Ce taxon ouest-méditerranéen se rencontre du sud de la France au nord de l'afrique. La sous-espèce L. v. vestalis occupe le reste de l'europe moyenne et méridionale (Italie) et atteint l'asie. Cette espèce est connue du nord du Maroc (Rif et contreforts nord du Moyen Atlas). Elle fréquente surtout les eaux stagnantes marécageuses, mais on peut rencontrer des individus isolés près des oueds. Elle dépasse 1000 m d'altitude, mais on la trouve aussi sur la côte. Son abondance doit être sous-estimée, car elle est capable d'occuper des sites temporaires, et de tels biotopes sont nombreux. Période de vol : 12-VI-(32), 23-IX-(84). Carte de répartition au Maroc : 6- Lestes v. viridis (Vander Linden, 1825) Le Leste vert Indice 3. Localités : 2, 5, 6, 10, 22, 23, 25, 26, 31, 31 bis, 45, 50, 91, , 110, 111, 116, 164. Ce Leste, répandu dans tout le centre, l'ouest et le sud de l'europe, est également présent dans le nord de l'afrique. La sous-espèce L. v. parvidens (parfois considérée comme espèce à part entière) s'étend de la Corse à l'asie Mineure et au sud de la Russie. L. v. viridis est commun dans la partie septentrionale du Maroc. Il avait été peu remarqué par le passé, peut-être à cause de sa période de vol assez tardive : sur un total de 23 contacts avec cette espèce, nous n'en avons enregistré que 8 avant le mois d'août. Les biotopes sont presque exclusivement des eaux courantes, parfois même rapides (dans les sections les plus calmes, il est vrai) : localités 10 et 50. Altitude maximale observée : 1200 m dans le Rif, 1560 m dans le Moyen Atlas (localité 50). La ponte dans les branches des tamaris (Tamarix sp.) et des lauriers-roses (Nerium oleander L.) a été observée d'août (localité 45) à octobre (Rif, par exemple localité 6). Période de vol : 5-VI-(83), 23-XII-(84). Carte de répartition au Maroc : 7- Lestes dryas Kirby, 1890 Le Leste des bois Indice 1. Localités : 61, 104, 106, 107, 116, 130. Cette espèce holarctique présente une répartition immense qui couvre l'europe, l'asie moyenne et une partie du continent nord-américain. Dans les régions méditerranéennes elle est plus disséminée qu'en climat tempéré frais. Au Maroc, elle avait jusqu'ici été surtout repérée dans le Rif (JACQUEMIN, 1994), ainsi que dans l'extrême nord du Moyen Atlas [Jbel Tazzeka, première et deuxième citations pour le Maroc (AGUESSE et PRUJA, 1957 ; LIEF- TINCK, 1966)]. En 1985, nous avons pu découvrir quelques individus dans le Moyen Atlas central (localité 61), où l'on devrait trouver d'autres localités, les plus méridionales pour ce Leste. Rappelons qu'il n'y a aucune donnée pour l'algérie, ce qui fait des populations marocaines les seules populations africaines de cette espèce. On notera que Lestes sponsa, autre Leste à vaste répartition mais très raréfié dans les régions méditerranéennes, est inconnu du

80 70 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Maroc alors qu'il a été cité du NE de l'algérie (MARTIN, 1910 ; LACROIX, 1925) et du NW de la Tunisie (GA- DEAU DE KERVILLE, 1908) [ces citations n'ont toutefois jamais pu être confirmées et paraissent fort douteuses (SAMRAOUI et MENAÏ, 1999 ; ARLT et al., 2000)]. Période de vol : 25-V-(83), 1-VIII-(85), et probablement tout le mois d'août en altitude. Carte de répartition au Maroc : Période de vol : reproduction constatée dès le 22-XII- (84) en zone atlantique (localité 13), le 10-III-85 plus à l'intérieur des terres (localité 6). Des immatures notés en juin (4-VI-83, localité 6) et juillet (3-VII-84, Rif, vers 1500 m). Les imagos ont été observés du début mars (5- III-83, localité 13) à la fin de l'année. En fait, si l'on considère l'ensemble du pays, la période de vol doit couvrir toute l'année. Carte de répartition au Maroc :?- Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) Le Leste à grands ptérostigmas Ce Leste, dispersé du sud et de l'ouest de l'europe au Turkestan et au Moyen-Orient, n'a été cité du Maroc que par MARTIN (1910), sans localité. Il n'existe aucune référence précise de cette espèce au Maroc, bien que cette donnée ait été reprise par divers auteurs. Nous n'ayons pas trouvé ce Leste malgré des recherches soutenues (notamment aux marais de Larache). Toutefois sa présence au Maroc reste plausible, par exemple dans les lagunes de Oualidia, entre Al-Jadida et Safi, dans les marais de l'embouchure de la Moulouya, ou encore dans le secteur de Nador. On sait à quel point cette espèce peut se montrer localisée et d'apparition capricieuse. 8- Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) Le Leste brun Indice 3. Localités : 6, 7, 13, 16, 22, 23, 31, 47, 49, 50, 51, 93, 102, 104, 109, 116, 126, 155, 163. Répartition couvrant l'europe et atteignant le centre et le sud-ouest de l'asie, le Proche-Orient et le nord de l'afrique [zones côtières de l'égypte (ANDRES, 1929) et du Maghreb]. A cause de sa biologie particulière, ce Leste passe souvent inaperçu ; sa répartition reste donc à approfondir au Maroc. S'il paraît surtout répandu dans le nord du pays, son observation sur l'oued Drâa (DUMONT, 1972) laisse supposer une répartition bien plus vaste. Cette localité restant pour l'instant isolée, il convient d'attendre des données complémentaires. Le cycle annuel de cet insecte en fonction des paramètres climatiques serait un sujet d'étude très intéressant au Maroc. Environ ¼ des stations que nous avons vues dans ce pays sont en eau courante. Altitude maximale atteinte : environ 1600 m dans le Moyen Atlas. Platycnemididae Tillyard, Platycnemis subdilatata Sélys, 1849 L'Agrion à pattes peu dilatées Indice 4. Localités : 1, 2, 4, 5, 6, 7, 10, 12, 12 bis, 12 ter, 14, 22, 23, 25, 28, 30 32, 34, 37, 39, 41, 43, 50, 51, 57, 59 bis, 60, 61, bis, 69 71, 73, 74, 76 80, 82, 83, 85, 87, 89, 94, 95, 96, 97, 103, 110, 111, 111 bis, 115, 122, 124, 133, 136, 145, 150, 158, 159, 160, 164. L'unique espèce marocaine du genre Platycnemis, endémique du Maghreb, est très commune dans tout le pays, les stations d'eau courante représentant environ 95 % de ses localités. Il ne paraît pas dépasser 500 m dans le Rif, 1560 m dans le Moyen Atlas. C'est avant tout une espèce des oueds de plaine, des grandes vallées et des plateaux arides de l'est. Il occupe aussi la bordure saharienne, qui semble constituer la limite méridionale de sa distribution. DUMONT (1972) a bien décrit les changements de coloration que subissent les deux sexes avec l'âge. Nous ajouterons les quelques précisions suivantes, d'après de nombreuses diapositives d'insectes vivants : mâles : longtemps, la coloration de fond globale est un peu celle de P. latipes ; le bleu n'apparaît que tardivement, et n'est généralement bien visible qu'au niveau de la face (yeux surtout) ; les pattes et l'abdomen restent le plus souvent pâles, le thorax étant nuancé de verdâtre ; quelques individus deviennent d'un beau bleu ciel ; la ligne noire des tibias est généralement bien marquée (contrairement à DUMONT, 1972), plus ou moins estompée seulement sur les pattes postérieures ; les dessins noirs, qui s'accentuent tout au long de la vie, rappellent fortement ceux de P. pennipes, mais les tibias restent toujours moins dilatés et ne sont jamais plus larges que les fémurs.

81 Les Odonates du Maroc 71 femelles : elle sont très différentes de celles de P. pennipes et rappelleraient plutôt des femelles de P. latipes très colorées. La remarquable teinte rousse de la période d'immaturité, maximale sur la tête et la partie dorsale du synthorax, s'estompe ensuite avec l'âge tandis que le noir envahit le dos de l'abdomen. Les fines lignes noires soulignant les sutures thoraciques sont très constantes, mais, comme l'a bien indiqué DUMONT, le noir n'apparaît jamais sur le vertex, même si celui-ci se marbre de brun sombre. De même il n'apparaît pas de ligne noire très nette sur les tibias, qui ne sont qu'imperceptiblement élargis, mais plutôt une ligne brun sombre assez empâtée, parfois nette chez les vieilles femelles sur les tibias antérieurs. Des bandes thoraciques brunes s'individualisent nettement avec l'âge sur un fond beige. Période de vol : 17-IV-(85) (sur la côte atlantique, localité 22), 23-IX-(84). Immatures notés jusqu'au 24-VI- (84) (Rif). Reproduction constatée du 24-V-(83) au 4-VIII- (85) (localité 43), souvent dans des feuilles de potamots, dans les secteurs calmes des cours d'eau. Notre observation la plus tardive est du 23-IX-(84) (localité 10). Carte de répartition au Maroc : distinction subspécifique entre ces deux formes. Il vaut sans doute mieux parler d'un cline hispano-maghrébin aboutissant à l'individualisation d'une simple forme géographique particulière dans le nord de l'afrique, où le critère de coloration pris en compte est réellement très constant. Au Maroc, comme beaucoup d'autres espèces franchement paléarctiques, C. puella ne semble distribué que dans le nord du pays et dans le Moyen Atlas (y compris sur le versant sud-est : localités 66 et 67). C'est un insecte précoce qui échappe généralement aux observations faites en plein été (DUMONT, 1972), sauf en altitude. Son apparente rareté est donc probablement un peu surfaite, mais il est certain qu'il est beaucoup moins banal au Maroc qu'en Europe centrale. Il est à remarquer que sur nos 10 localités, 8 sont des eaux courantes et 2 des lacs du Moyen Atlas. Période de vol : 7-IV-(84) (localité 29, 450 m), 2- VII-(89) (localité 66, 1460 m) ; LIEFTINCK (1966) rapporte une date équivalente : Azrou, 6 au 12-VII-1934 (ce qui correspond à peu près à notre localité 51, alt. au moins 1300 m). Carte de répartition au Maroc : Coenagrionidae Kirby, Coenagrion puella (Linné, 1758) L'Agrion jouvencelle Indice 3. Localités : 22, 29, 31, 48 50, 54, 60, 61, 66, 67 bis, 106, 110, 121, 163. Comme plusieurs autres espèces, C. puella est distribué dans l'ensemble de l'europe et çà et là dans le Maghreb méditerranéen (Maroc, NE de l'algérie et NW de la Tunisie) (GADEAU DE KERVILLE, 1908 ; MARTIN, 1910). Les populations marocaines se distinguent de celles de l'europe tempérée par la présence de taches noires sur la face dorsale du 8 e segment abdominal, ce qui a conduit Schmidt à les individualiser sous la forme d'une hypothétique sous-espèce distincte [C. p. kocheri (Schmidt, 1960)]. Des individus conformes à ce taxon se retrouvent en fait dans de nombreuses régions d'espagne en mélange avec des individus identiques à ceux du reste de l'europe, ce qui a conduit OCHARAN (1987, 1988) à abandonner toute 11- Coenagrion m. mercuriale (Charpentier, 1840) L'Agrion de Mercure Indice 3. Localités : 2, 5, 7, 12 bis, 13, 22, 30, 47, 48, 50, 58, 60, 61, 63, 66, 67 bis, 74, 96, 116, 119, 121. Cette espèce ouest-européenne à affinité méditerranéenne se rencontre également dans le nord de l'afrique. Au Maroc comme en Europe, elle fréquente presque exclusivement les ruisseaux envahis de végétation. Elle se rencontre surtout dans le nord du pays et le Moyen Atlas, où elle atteint 1920 m, mais aussi sur le versant nord du Haut Atlas (LIEFTINCK, 1966). Nous avons déjà donné notre avis sur l'existence au Maroc de l'hypothétique C. m. hermeticum (Sélys, 1872) et de la sous-espèce castellanii Roberts, 1948 (JACQUEMIN et BOUDOT, 1990), à la suite de l'article de BEN AZZOUZ et al. (1990) : compte tenu de la grande variabilité de l'espèce (évidente dans nos collectes d'individus marocains), il est impossible de définir une sous-espèce marocaine ou nord-africaine. Cela recoupe parfaitement les données d'ocharan (1987) et de LIEFTINCK (1966). Un certain doute subsiste par ailleurs quant à la validité de C. m. castellanii en Italie.

82 72 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Une étude globale portant sur un échantillonnage correct issu de la totalité de l'aire de distribution de cette espèce permettra seule d'éclaircir ce dernier point. Période de vol : 5-III-(84) (localité 7), 22-IX-(84) (localité 13). Des accouplements encore nombreux ont été notés lors de cette dernière observation. Les individus, particulièrement petits, pourraient correspondre à une deuxième génération, puisque i) dans la plaine côtière atlantique (où se trouve la localité 13) la période de vol démarre en avril, et ii) des imagos colorés assez nombreux y sont visibles dès le début mai. Carte de répartition au Maroc : 12- Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) L'Agrion bleuissant Indice 4. Localités : 5, 11, 13, 22, 25, 31 bis, 40, 43, 45, 47, 48, 50, 54, 58 61, 63, 65 bis 67, 70, 71, 73 75, 77 79, 86, 87, 88, 89 bis, 91, 92, 94 96, 97, 100, 101, , 114, 115, 121, 123, 139, 143, 145, 149, 150, 152, 155, 158, 159, 169. Espèce typiquement ouest-méditerranéenne et probablement la plus abondante et la plus répandue du genre Coenagrion au Maroc, C. caerulescens est caractéristique des cours d'eau de ce pays, des plus petits aux plus grands, jusqu'au niveau des secteurs calmes des oueds de montagne. Il atteint 1450 m dans le Rif, 1920 m dans le Moyen Atlas (localité 61) et 2300 m dans le Haut Atlas (DU- MONT, 1972). Nous confirmons après LIEFTINCK (1966), DUMONT (1972) et JÖDICKE (1995) la variabilité importante, en taille et en coloration, de cette espèce, et l'inexistence d'une sous-espèce propre au Maroc [C. c. theryi (Schmidt, 1959)]. En effet, nous trouvons dans nos collections marocaines des individus des deux sexes portant aussi bien les dessins abdominaux que SCHMIDT (1959) attribue aux prétendus C. c. theryi et C. c. caesarum (Schmidt, 1959) (ce dernier étant supposé être une sousespèce de Toscane!) que ceux qu'il attribue à la forme nominale (supposée être cantonnée au sud de la France et à la péninsule ibérique). Nous possédons même des individus très clairs (figure 4a de SCHMIDT, 1959), ce qui démontre que l'on ne peut même pas parler d'une plus forte extension du noir chez les individus marocains. Nous noterons cependant qu'à la localité 61, 5 mâles fraîchement éclos présentaient tous presque exactement le même dessin noir à l'extrémité de l'abdomen, constitué de 2 taches triangulaires sur le 9 ème segment et d'une fine ligne sur le 8 ème. L'extrême variabilité de l'extension du noir chez les adultes bien colorés, au sein d'une même population, pourrait donc bien correspondre (au moins en partie) à des changements liés à l'âge des individus mais cela reste à démontrer. Dans un récent travail, CONESA GARCIA (1995) a étudié un échantillon d'individus en provenance du Maroc, dans lequel il a cru reconnaître 2 sous-espèces, C. c. theryi d'une part, dans des localités de montagne, et un nouveau taxon, baptisé par lui C. c. isabelae, distribué en bordure du Sahara. Nous restons pour le moins extrêmement réservés quant à ce travail, pour les raisons suivantes : i) les localités de prélèvement sont mal précisées et comportent des incohérences, certaines n'ayant apparemment fourni aucun individu (pourquoi alors les citer?) ; ii) l'individualisation de ces sous-espèces est fondée sur une étude biométrique de seulement deux populations, l'une de la haute Moulouya, l'autre du Ziz. Qu'en est-il des autres? Avec cette méthodologie, il est presque toujours possible de créer des "sousespèces" dans n'importe quelle espèce ; iii) les paramètres choisis (diverses mesures des ailes, des pattes, de la tête, de l'abdomen,...) sont fortement liés entre eux et forcément redondants ; iv) une distinction aurait été faite entre deux générations annuelles ayant des tailles différentes, ce qui tendrait à prouver que les dimensions des imagos ne sont pas de bons critères de séparation au niveau subspécifique. A quelle génération appartiennent les individus récoltés début août au Maroc? S'agit-il à coup sûr de la même génération sur le Ziz (900 m, lisière saharienne) et sur la haute Moulouya (près de 2000 m, Haut Atlas)? Y a- t-il d'ailleurs 2 générations sur la haute Moulouya? Les critères de coloration et les différences morphologiques avancés ne nous ont pas davantage convaincus. A notre avis, une étude plus rigoureuse et complète sur la variabilité de cette espèce reste à faire. Période de vol : 14-IV-(85) (plaine côtière atlantique), 26-IX-(83) (piémonts sud du Rif) ; immatures notés encore le 2-VIII-85 (localité 63, 1900 m) ; accouplements nombreux dès le 31-V-85 (localité 79). Carte de répartition au Maroc :

83 Les Odonates du Maroc Coenagrion scitulum (Sélys, 1842) L'Agrion mignon Indice 3. Localités : 6, 22, 33?, 49, 50, 55, 59, 61, 104, 106, 114, 116, 132. Ce Coenagrion est distribué en Europe occidentale et méridionale. Il atteint également le nord de l'iran, le Moyen-Orient et le nord de l'afrique. Assez peu fréquent au Maroc, il présente une répartition qui se superpose assez bien à celle de C. puella. En revanche, les biotopes sont toujours des eaux stagnantes, ce qui fait que C. scitulum et C. caerulescens, espèces sosies très difficiles à distinguer sur le terrain, cohabitent rarement (localité 50 uniquement). La plupart des données proviennent des massifs montagneux du Rif et du Moyen Atlas. L'altitude maximale connue est de 1350 m dans le Rif, de 2000 m dans le Moyen Atlas (localités 55, 61). On notera que THIERY (1982) signale cette espèce dans les bassins de l'agdal à Marrakech (localité 33), mais qu'il ne reprend pas cette donnée ultérieurement (LAVERGNE- VIALA et THIERY, 1983). Un doute subsiste donc au sujet de cette citation, d'autant que ce site est très isolé des autres localités connues pour cette espèce. Période de vol : 17-V-(66) (LIEFTINCK, 1966), 25- VII-(71) (DUMONT, 1972) ; nos propres données vont de fin mai à juin ; activité de reproduction notée dès le 25-V- 83 dans un petit lac du Rif, vers 1350 m d'altitude. Carte de répartition au Maroc : Moyen Atlas (localité 61), 1200 m dans le Haut Atlas pour ce qui est de nos stations (localité 101), 2000 m selon DUMONT (1972) sur de petits ruisseaux à Imlil (près de la localité 96). Dans le Rif en revanche, nous ne l'avons pas rencontré à plus de 400 m. Il est encore présent sur les cours d'eau des marges sahariennes, et ce sont là les populations les plus australes de cette espèce que l'on connaisse. C. lindenii occupe les cours d'eau les plus variés, mais semble préférer ceux qui ont une certaine taille. Il ne craint pas les eaux à courant assez fort. Son vol, au ras de la surface de l'eau, est plus puissant et rapide que celui des Coenagrion ; il est même l'un des rares Coenagrionidae à voler par vent assez soutenu et son comportement le fait identifier assez facilement, même de loin. En plaine, de petites populations ou des individus isolés se rencontrent çà et là en eau stagnante, mais semble-t-il moins fréquemment qu'en Europe. En altitude, ce type de biotope devient plus habituel (lacs du Moyen Atlas), et les populations sont alors importantes. Certaines populations d'altitude restent toutefois en eau courante : m (localités 51, 56, 58) et 1600 m (localité 63) dans le Moyen Atlas, plus de 2000 m dans le Haut Atlas (DUMONT, 1972). Période de vol : 10-III-(85) (localité 6), 24-X-(83) (localité 25) ; activité reproductrice constatée de mai (22- V-83, localité 28) à octobre (9-X-83, localité 25). Carte de répartition au Maroc : 14- Cercion l. lindenii (Sélys, 1840) L'Agrion de Vander Linden Indice 4. Localités : 1, 5, 6, 7, 8, 10, 12, 12 ter, 13, 14, 16, 19, 22, 23, 25, 26, 28, 31 bis, 33, 34 37, 39, 43, 47, 48, 49 51, 54 56, bis, 60, 61, 63, 66, 67, 72 79, 82, 89 bis, 93 95, 96, 100, 101, 101 bis, 102, 110, 111, 111 bis, , 117, 120, , 128, 131, 137, , 149, 155, 158, 159, 163. Largement représenté dans tout l'ouest et le sud de l'europe, l'agrion de Vander Linden atteint le Moyen- Orient où se rencontre également une forme très claire [C. l. zernyi (Schmidt, 1938)] et le nord de l'afrique. Au Maroc, il est extrêmement commun et répandu, même en moyenne montagne où il atteint 1920 m dans le 15- Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) L'Agrion porte-coupe Indice 1. Localités : 49, 55?, 59. LOHMANN (1990) a révélé l'existence de cette espèce holarctique au Maroc d'après des collections du Muséum d'histoire Naturelle de Leiden (Pays-Bas), au moins à Dayet Aaoua (notre localité 49). En réexaminant alors nos propres collections marocaines d'enallagma, nous avons trouvé 3 mâles authentiques d'e. cyathigerum provenant de l'aguelmam Azigza. Peut-être cette espèce estelle également présente à l'aguelmam Afnourir (localité 55), mais nous ne pouvons l'affirmer du fait du regroupement malheureux dans un même flacon d'enallagma provenant de deux localités différentes. Une étude soigneuse des populations atlasiques est indispensable pour préciser le statut et la répartition des deux espèces sosies que sont E. cyathigerum et E. deserti.

84 74 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT D'après nos collections, E. deserti semble largement dominer dans le Moyen Atlas. E. cyathigerum pourrait être absent du Haut Atlas et de l'est du pays, mais cela reste à vérifier. Nos propres observations sont en accord avec celles de LOHMANN. Les dessins de LIEFTINCK (1966) sont parfaitement utilisables pour séparer les mâles de ces deux espèces. Le travail de JURZITZA (1975) fournit également une bonne illustration des appendices du mâle et du prothorax des femelles. Si les mâles sont parfaitement séparables au vu des genitalia, nous n'avons en revanche aucun moyen de distinguer les femelles. La coloration des imagos est par ailleurs quasiment identique chez les deux espèces. La cohabitation de deux espèces d'enallagma et les problèmes de reconnaissance interspécifique qu'elle implique constitueraient un très intéressant sujet d'étude pour l'avenir. E. cyathigerum a également été cité du NE de l'algérie (SAMRAOUI et al., 1992), mais cela reste à confirmer (SAMRAOUI et MENAÏ, 1999). Avec celles du Maroc, ce seraient là de remarquables populations relictuelles d'une espèce à très vaste répartition holarctique (d'autres existent en Syrie et en Iran). La cohabitation d'e. cyathigerum et d'e. deserti au Maghreb représente le pendant africain de la situation prévalant dans le continent nord-américain, où cohabitent deux autres sosies, E. cyathigerum et E. boreale (WESTFALL et MAY, 1996). L'étroite parenté entre E. boreale (Sélys, 1875), E. deserti et peut-être E. risi Schmidt, 1961, est encore plus troublante au vu de leur répartition géographique. En fait, c'est toute la systématique du groupe cyathigerum deserti boreale risi et de ses formes locales plus ou moins valides qui reste à éclaircir. Période de vol : certainement au-delà des dates extrêmes des observations, 28-V-(68) (localité 49, LOH- MANN, 1990) et 30-VI-(84) (localité 59). Carte de répartition au Maroc : oueds de l'est et du sud-est du pays, en compagnie d'i. saharensis et I. fountaineae. Ces derniers biotopes sont plus conformes aux localités algériennes connues. Cette espèce a par ailleurs été découverte très récemment en Tunisie (ARLT et al., 2000). Le statut initial d'endémique maghrébin de ce taxon peut être contesté du fait de son étroite parenté avec E. boreale, qui habite l'ensemble du continent nord-américain et le Japon et est souvent considéré comme synonyme ou sous-espèce d'e. deserti. En outre, la découverte d'une population supposée relictuelle d'e. deserti en forêt tropicale humide au Ghana (D'ANDREA et CARFI, 1994) remet en question bien des idées à son sujet. Par contre la mention de cette espèce au Moyen-Orient et au sud de l'ancienne URSS (SCHMIDT, 1961 ; ASKEW, 1988) relève très certainement de confusions avec des formes claires d'e. cyathigerum, voire avec E. risi et taxons voisins. Encore une fois, c'est toute la systématique de ce groupe qui est à reprendre. Au Maghreb, E. deserti habite une bande qui s'étire de l'extrémité occidentale des chaînes atlasiques marocaines au Constantinois algérien et à la Tunisie. Au Maroc, il s'agit d'une espèce essentiellement montagnarde qui est l'hôte des eaux stagnantes dans l'atlas, mais qui habite plutôt les oueds des plateaux arides à climat contrasté dans l'est du pays. Sa pénétration vers le sud reste à préciser, mais sa présence au Ghana suggère que le Sahara est venu créer un vaste vide dans une population originelle qui pouvait s'étendre de l'ouest de l'afrique subéquatoriale au nord-ouest du continent. Au Maroc, E. deserti se rencontre de 200 m d'altitude en zone aride (localité 72) à plus de 1800 m dans le Moyen Atlas (localité 55). Dans le Haut Atlas, il est très abondant à Oukaïmeden (localité 98), où G. Balança l'a observé sur les pentes environnantes jusque vers 2700 m, pourchassé par C. princeps, le 30-VI-85 (communication orale). Les individus présentent partout le même aspect et sont plus sombres que ne l'avait affirmé Sélys en Algérie en se fondant sur des individus immatures. La variabilité de l'extension des dessins noirs reste faible. Période de vol : elle excède probablement les dates extrêmes des observations, 8-VI-(96) (localité 61) et 31- VII-(89) (localité 72). Carte de répartition au Maroc : 16- Enallagma deserti (Sélys, 1871) L'Agrion porte-coupe du désert Indice 2. Localités : 47 50, 54, 55, 59, 61, 62, 72, 79 81, 86, 98, 101, 131, 132. Cet insecte est répandu dans les lacs et marais du Moyen Atlas, comme on le savait depuis AGUESSE et PRUJA (1957), LIEFTINCK (1966) et DUMONT (1972). Nous l'avons également trouvé dans le Haut Atlas (une localité est très proche de l'atlantique), ainsi que dans les

85 Les Odonates du Maroc Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) L'Agrion nain Indice 2. Localités : 5, 6, 12, 13, 16, 21, 47, 49, 50, 54, 55, 61, 74, 96, 97, 103, 104, 106, 114, 116, 132, 133. Eurosibérien maintenant bien connu dans toute l'europe moyenne et plus encore méridionale, I. pumilio atteint le Moyen-Orient et le Maghreb, où il semble confiné au Maroc et à l'ouest de l'algérie (SÉLYS, 1871). Il convient pourtant d'être prudent, du fait de sa discrétion. Au Maroc, des données sont maintenant disponibles dans le nord du pays, sur le littoral atlantique, dans le Moyen Atlas et sur le versant nord du Haut Atlas. Elles laissent prévoir une vaste répartition, encore à préciser, car cette espèce est souvent dispersée en individus isolés dans de fortes populations d'i. graellsii (les 2 espèces cohabitent dans au moins 13 des 21 stations répertoriées). Comme I. graellsii, I. pumilio atteint des altitudes importantes : au moins 1500 m dans le Rif, au moins 1920 m dans le Moyen Atlas (localité 61), plus de 1000 m dans le Haut Atlas (localité 97). A l'inverse des autres Ischnura, environ les ¾ de nos localités marocaines sont en eau stagnante. Période de vol : 9-III-(83) (localité 21, une émergence dans une daya, mare temporaire, en banlieue urbaine), 26-IX-(83) (Rif). Carte de répartition au Maroc : zones de chevauchement existent (LIEFTINCK, 1966 ; DUMONT, 1972 ; JACQUEMIN, 1991). La carte présentée ci-dessous montre ainsi clairement la présence d'i. graellsii tout au long de la vallée de la Moulouya, au-delà du Moyen Atlas. Sur la carte de répartition d'i. saharensis, nous avons représenté par un triangle les localités où les deux espèces coexistent. Les eaux courantes représentent au moins les ¾, sinon les 4 /5, de la soixantaine de localités dans lesquelles nous connaissons I. graellsii au Maroc. Il monte assez haut en altitude : 1450 m dans le Rif, 1920 m dans le Moyen Atlas (localité 61) et au moins 1200 m dans le Haut Atlas (localité 101). Une intéressante littérature a été consacrée aux importantes variations morphologiques et chromatiques de cet insecte (JURZITZA, 1964 ; COR- DERO, 1988, 1990, 1992). Période de vol : elle s'étend à toute l'année dans les régions à hiver doux (littoral atlantique). A l'intérieur il doit y avoir une interruption en hiver, mais I. graellsii reste toujours très précoce (par exemple le 4-III-84, localité 6) et peut encore s'observer fort tard en saison (22-X-83 à la localité 6 et 1 émergence notée à la localité 10). L'activité reproductrice a été notée de mars à octobre. Carte de répartition au Maroc : 18- Ischnura graellsii (Rambur, 1842) L'Agrion de Graells Indice 4. Localités : 1 3, 5 13, 14, 15, 16, 18, 19, 22, 25, 26, 28, 29, 31 bis, 32, 34, 39, 40, 47 51, 59 bis, 60, 61, 65, 66, 67 bis, 69, 72 79, 95, 96, 101, , , 111 bis, , , 131, 132, 137, 163, 165, 166 (la localité 78 est toutefois à reconfirmer, car nous n'avons pas prélevé d'individus dans cette localité et I. saharensis y est également présent). Cet Odonate est un ouest-méditerranéen strict, limité à la péninsule ibérique et au Maghreb. Sa distribution est relativement complémentaire de celle d'i. elegans (reste de l'europe mais également en Espagne) et d'i. genei (îles méditerranéennes occidentales à l'exception des Baléares). I. graellsii est extrêmement commun dans tout le nord et l'ouest du Maroc. Sa distribution, en gros limitée par les Atlas, est complémentaire de celle d'i. saharensis mais des 19- Ischnura saharensis Aguesse, 1958 L'Agrion du Sahara Indice 3. Localités : 35 37, 67, 69, 71, 72, 78 83, 86 87, 88, 88 bis, 89 bis, bis, 93, 94, 95, 99, 100, 142, 143, , 153, 155, 156, , 167. Selon les vues de CARCHINI et al. (1994), fondées sur une étude biochimique, il faudrait adopter le statut de sous-espèce d'i. elegans pour ce taxon, c'est-à-dire le ramener au rang auquel il avait été décrit par AGUESSE en Rappelons que c'est LIEFTINCK (1966) qui, au vu des appendices et du prothorax des mâles, avait érigé I. elegans saharensis au rang d'espèce. DUMONT (1977a) sépare nettement I. saharensis d'i. elegans et le rapproche d'i. genei, en se fondant surtout sur la morphologie des appendices abdominaux des mâles. Selon le travail de CARCHINI et al. (1994), I. saharensis serait au contraire un peu plus éloigné d'i. elegans et d'i. genei que ces derniers entre eux. En attendant que la question soit tranchée, nous conserverons ici le point de vue de LIEFTINCK. I. saharensis est un taxon d'origine paléarctique (groupe d'i. elegans) qui présente la particularité d'avoir

86 76 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT une aire de distribution entièrement saharienne et subsaharienne au nord. Vers le sud, il dépasse le 20 ème parallèle dans le massif de l'aïr au Niger (DUMONT, 1978c) et est localement répandu et abondant dans le sud algérien, notamment au Hoggar (DUMONT, 1978b). Vers l'ouest, il atteint la Mauritanie (DUMONT, 1978a, 1982), les Canaries où il est le seul Zygoptère connu (BELLE, 1982 ; BAEZ, 1985 ; HÄMÄLÄINEN, 1986 ; BELLE et VAN TOL, 1990) et très probablement Madère (sub I. senegalensis), où il cohabite avec I. pumilio (BRAUER, 1900). Il est abondant en Tunisie (DUMONT, 1977) et en Libye, où il atteint l'est du pays sans pour autant entrer en Égypte (AGUESSE, 1958 ; DUMONT, 1982). La répartition de cet Ischnura au Maroc est maintenant bien connue (JACQUEMIN, 1991). Dans le nord-est, il atteint presque la côte méditerranéenne, où il cohabite assez fréquemment avec graellsii, notamment dans le bassin de la Moulouya. Cette cohabitation se retrouve en fait en plusieurs points des Atlas, jusqu'à la vallée de l'oued n'fiss [premier cas de cohabitation signalée (LIEFTINCK, 1966)]. Les eaux courantes représentent la majorité des stations où nous l'avons observé. I. saharensis, espèce assez grêle, présente à peu près la même stature que I. graellsii. Il s'en distingue assez nettement par sa coloration. Pour qui connaît I. genei par contre, la ressemblance est évidente (DUMONT, 1972). DUMONT (1972) a bien décrit le mâle. Pour les individus que nous avons pu observer, la tête et le thorax restent essentiellement verts ; du bleu apparaît aux yeux, à la face, aux taches postoculaires, mais ce bleu garde toujours une nuance verte. Nous n'avons par contre pas pu séparer comme DUMONT une "génération printanière" et une "génération estivale" (les 2 visites de DUMONT en 1971 eurent lieu en avril et en juillet). Nos récoltes ont en effet eu lieu de la mi-mai au début juillet, en différentes localités, et aucune différence très significative n'apparaissait sur cette période. En revanche, il apparaît clairement, comme le signale aussi JÖDICKE (1995), que deux types de femelles bien tranchés existent, du moins dans le jeune âge. Nous les décrivons ci-dessous d'après de nombreuses photographies : 1) un type homéochrome présente dès l'émergence les mêmes dessins noirs que le mâle, ainsi que les mêmes couleurs de fond, notamment le bleu vif des derniers segments abdominaux. En vue dorsale ou oblique, la confusion entre les deux sexes est tout à fait possible, l'abdomen de ces femelles étant généralement très étroit, du moins dans la jeunesse (elles sont donc aussi homéomorphes) ; 2) un type hétérochrome présente des dessins noirs presque inexistants sur le thorax lors de l'émergence. Celui-ci est d'abord rose-violacé assez vif, avec une bande dorsale et deux bandes humérales orange qui s'individualisent à la place des bandes noires des autres femelles. Les pattes sont claires, orange à la face externe avec quelques touches de noir (apex du fémur antérieur, ligne noire sur tous les tibias). L'abdomen est plus massif que chez le type précédent, avec des marques noires plus larges et plus rectangulaires que chez les mâles et les femelles homéochromes, mais sa couleur de fond est identique à celle de l'abdomen des autres femelles (cependant, l'apex de l'abdomen a une couleur de fond bleu plus pâle). Avec l'âge, les couleurs et les marques noires évoluent de la façon suivante : - la couleur du thorax s'éclaircit et évolue vers le mauve puis vers le beige clair et vire enfin à un vert assez terne avec l'âge. Cette couleur envahit également le fond de l'abdomen, dont les teintes orange et bleues initiales deviennent presque indiscernables ; - la bande noire thoracique dorsale apparaît rapidement et se développe de l'avant vers l'arrière ; - des bandes humérales apparaissent, identiques à celles des mâles et des femelles homéochromes, les bandes orange virant au brun puis au noir ; - des lignes noires se développent sur toutes les pattes (fémurs et tibias). Ces phénomènes rappellent fortement ce que l'on observe chez Ischnura elegans en Europe. Période de vol : début IV-(85) (localité 35), 31-VII- (89) (localités 72, 78 et 80) Carte de répartition au Maroc : 20- Ischnura fountaineae Morton, 1905 L'Agrion de Fountaine Indice 1. Localités : 79 82, 87. Comme l'a souligné JÖDICKE (1995), le nom d'espèce de ce taxon doit être orthographié fountaineae et non fountainei comme dans la description originale, en vertu des règles d'accord des génitifs dans la nomenclature taxonomique : c'est à Miss Fountaine que cette espèce est explicitement dédiée et le génitif de son nom doit donc s'écrire au féminin, en -ae. Cette intéressante espèce à affinité orientale (c'est un cas rare au Maroc) habite les régions désertiques ou steppiques s'étendant du Maghreb au Moyen-Orient et au Kazakhstan ; elle évite pourtant la vallée du Nil. Au sud, elle existe dans quelques oasis du Sahara algérien mais n'a pas été trouvée au Hoggar (DUMONT, 1978b). A l'ouest, elle atteint le Maroc, comme cela a été démontré par JAC- QUEMIN (1991). Sa distribution dans ce pays reste probablement marginale et, en l'état actuel de nos connaissances, est localisée aux bassins des oueds Za, Guir et Ziz. Elle est cependant assez abondante dans ses stations, où elle cohabite toujours avec I. saharensis, exceptionnelle-

87 Les Odonates du Maroc 77 ment aussi avec I. graellsii (localité 79). Sur le terrain, cette espèce se distingue immédiatement d'i. saharensis, car elle apparaît très bleue. Le thorax, tout comme les segments abdominaux 1, 2, et 7-10, présente un fond bleu vif, seule la face restant verte. Les yeux et les taches postoculaires sont également bleus. Les segments abdominaux 3 à 6, quant à eux, ont un fond orangé très net qui apparaît bien sur les côtés, comme chez I. saharensis. Sa taille, sensiblement plus grande, et les appendices du mâle, très compacts en vue latérale, confirment l'identification sur le terrain. Sur les 5 stations répertoriées, 2 étaient en eau stagnante au moment des observations. Période de vol : elle déborde probablement des dates extrêmes d'observations : 31-V-(85) (localité 79), 4-VII- (89) (même localité) Carte de répartition au Maroc : Cinq localités sur les 6 connues au Maroc sont des lacs du Moyen Atlas situés entre 1400 et 1700 m d'altitude. Nous sommes incapables de localiser la sixième : "Allal Tazi" (DUMONT, 1972). Le seul "Sidi Allal Tazi" que nous connaissons se situe près de la côte atlantique et paraît peu vraisemblable. Dans ses localités l'espèce est abondante et fréquente particulièrement les peuplements de renoncules aquatiques. Malgré nos recherches nous n'avons pu la trouver dans le Rif, qui manque, il est vrai, de biotopes favorables. Période de vol : observations réalisées du 29-VI-(84) (localité 59) au 22-VII-(89) (localité 47) [celles de DU- MONT (1972) datent des 22 et 23-VII-71] mais la période de vol est évidemment plus longue. Carte de répartition au Maroc : 21- Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) La naïade au corps vert Indice 1. Localités : 47, 48, 49, 59, 131. Cette espèce s'étend de l'europe occidentale et moyenne au centre de l'asie et au Moyen-Orient. Les populations d'asie Mineure et du Moyen-Orient ont la particularité de n'avoir tout au plus que 2 cellules divisées aux ailes postérieures, au-delà du ptérostigma, entre la nervure costale et la première nervure radiale. Il s'agit là du seul critère réel pouvant éventuellement conduire à la validation de la description d'e. v. orientale Schmidt, 1960 (BOUDOT et JACQUEMIN, 1987b), mais il est clair que ce caractère est trop ténu pour que ce taxon puisse être maintenu au rang de sous-espèce. La zone de distribution permanente d'e viridulum est plutôt méridionale ; en Europe moyenne ses implantations paraissent plus temporaires, avec des extensions périodiques vers le nord et des régressions vers le sud, au gré des fluctuations climatiques (Beutler, 1984). Au Maghreb, elle est connue d'algérie (MARTIN, 1910 ; SAMRAOUI et al., 1992), du Maroc et, depuis peu, de Tunisie (ARLT et al., 2000). Les mentions d'e. najas dans le NE de l'algérie et le NW de la Tunisie (GADEAU DE KERVILLE, 1908 ; MARTIN, 1910) résultent très probablement d'une confusion avec E. viridulum (SAM- RAOUI et MENAÏ, 1999 ; ARLT et al., 2000). 22- Pyrrhosoma n. nymphula (Sulzer, 1776) La petite nymphe au corps de feu Indice 1. Localités : 2?, 50, 51, 106, 108, 109, 164?. Cette eurosibérienne habite presque toute l'europe et atteint le Moyen-Orient et le Maghreb. Elle se différencie en une sous-espèce distincte, P. n. elisabethae Schmidt, 1948, en Albanie et en Grèce. En Afrique, la distribution de cette espèce est limitée au Maroc, et cela uniquement dans le Rif et le Moyen Atlas (2 sites actuellement connus à chaque fois). Les prospections sont donc à poursuivre. L'altitude des stations est d'environ 1000 m dans le Rif, m dans le Moyen Atlas. Comme pour L. dryas, il s'agit ici des seules populations connues en Afrique. On notera que si les citations par NAVÁS (1934) de cette espèce dans le Rif à basse altitude (Tétouan, 100 m, El- Arba, 800 m) sont peu crédibles et sont sans doute dues à une confusion avec C. tenellum, celles se rapportant à des altitudes plus conséquentes (Hauta Kasdir, 1500 m, Ixerafen, 1750 m, ces deux sites malheureusement non localisés) ne peuvent a priori être rejetées. Période de vol : 26-V-(66) (LIEFTINCK, 1966), jusqu'à fin juillet au moins [DUMONT (1972), et nos observations : 24-VII-89].

88 78 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Carte de répartition au Maroc : 23- Ceriagrion t. tenellum (Villers, 1789) L'Agrion délicat Indice 3. Localités : 2?, 6, 7, 10, 11, 13, 25, 30, 31 bis, 35 37, 47, 50, 54, 61, 63, 67 bis, 74, 75, 102, 104, , 114, 120, 121, 145, 163, 164?. C. t. tenellum est un taxon propre à l'europe occidentale et à l'ensemble du bassin méditerranéen occidental. Il est bien répandu au Maghreb. Bien que sa taille augmente progressivement du nord au sud, la distinction d'une sousespèce C. t. nielseni Schmidt, 1953 sur cette base n'est pas justifiée (OTTOLENGHI, 1991). Au Maroc, cette espèce est caractéristique des marais très envahis par la végétation, mais fréquente également les bordures calmes et herbeuses des oueds, ceux-ci représentant environ 1 /3 de nos localités. Dans ces oueds, elle évite visiblement les zones franchement courantes. Sa distribution semble surtout septentrionale, mais sa présence jusque dans le Sous laisse supposer une occupation de toute la zone atlantique. Elle atteint près de 2000 m dans le Moyen Atlas (localité 61) mais semble absente du Haut Atlas, hormis à l'extrême est (localité 67 bis). Tout cela est à préciser, car cette charmante espèce est très discrète et de petites populations dispersées peuvent fort bien passer inaperçues dans des biotopes exigus, très nombreux dans tout le pays. Période de vol : 7-IV-(85), 25-IX (MCLACHLAN, 1889) (dans le Rif). Carte de répartition au Maroc : 24- Pseudagrion s. sublacteum (Karsch, 1893) Le Pseudagrion couleur de lait Indice 1. Localités : 8, 12, 39, 65. Seule espèce marocaine actuellement connue du grand genre Pseudagrion, P. sublacteum, espèce éthiopienne, s'étend vers le nord jusqu'au sud du Sahara. Une sous-espèce faiblement différenciée (P. s. mortoni Ris et Schmidt, 1936) existe dans deux zones disjointes du Proche-Orient (Liban, Israël et Jordanie d'une part, Arabie Saoudite d'autre part). Elles sont les vestiges probables d'une époque passée, suffisamment ancienne pour qu'une certaine différenciation ait pu émerger, pendant laquelle l'espèce devait être plus largement répandue dans la péninsule arabique, qu'elle aurait pu coloniser à partir de la vallée du Nil (DUMONT, 1974, 1991 ; WATERSTON, 1980, 1985). Les populations marocaines sont largement aussi isolées sur le plan géographique. Les localités africaines les plus proches sont, à notre connaissance : 1) le Parc du Niokolo-Koba, au Sénégal (DUMONT, 1978) ; 2) le fleuve Niger, dans la région de Niamey au Niger (DU- MONT, 1978) ; 3) la région de Bamako, toujours dans le bassin du Niger, mais au Mali (DUMONT, 1977). Elles sont toutes distantes de 2400 à 2600 km. Nous connaissons maintenant 5 stations de cette remarquable espèce au Maroc. La première localité découverte (localité 12, oued Sebou) a déjà été décrite en détail (AGUESSE, 1981 ; JACQUEMIN, 1987a ; JACQUEMIN et AGUESSE, 1987). Les autres stations sont également des oueds à courant vif, situés en zone semi-aride et à basse altitude (50 à 350 m), dont les eaux sont fortement réchauffées en été. Il est intéressant de noter que, dans nos 5 stations, P. sublacteum cohabite avec Onychogomphus costae, et dans 3 d'entre elles avec Zygonyx torridus. Les exigences des ces trois espèces pourraient donc être assez proches. Au Maroc, P. sublacteum présente une assez forte variabilité en ce qui concerne les marques noires de la tête, du thorax et de l'abdomen (JACQUEMIN, 1987a). Les individus âgés présentent cependant la pruinescence typique de la forme nominale et nous n'avons donc pas estimé avoir affaire à autre chose qu'à la forme nominale, répandue dans toute l'afrique. Il faut cependant noter que nos individus les plus pâles correspondent bien à la description de P. s. mortoni du Moyen-Orient. Par ailleurs, l'illustration en couleur que DUMONT (1991) place en frontispice de son livre sur les Odonates du Levant, censée représenter un mâle de P. s. mortoni, nous paraît être en contradiction avec la description contenue dans ce livre (pp ), ainsi que celle donnée dans DUMONT (1974). Hormis l'absence de pruinescence blanchâtre sur la tête et le thorax, elle ressemble à la sous-espèce nominale et rappelle également les individus marocains les plus noirs. Au Maroc, une coloration rouge orangée vive est visible sur la moitié antérieure des yeux, sur le front et sur une bonne partie du vertex. Les taches postoculaires et les raies antéhumérales du thorax sont au contraire brun terne.

89 Les Odonates du Maroc 79 Période de vol : nos observations s'étalent du 26-V- (85) au 2-VIII-(85) (localité 12). Carte de répartition au Maroc : ANISOPTÈRES Aeshnidae Sélys, Aeshna affinis Vander Linden, 1823 L'Aeschne affine Indice 2. Localités : 50, 102, 104, 106, 107, 116. S'étendant de l'ouest de l'europe à la Sibérie occidentale et à la Chine, cette Aeschne devient de plus en plus fréquente dans le bassin méditerranéen. Peu répandue au Maroc, elle n'a été observée récemment que dans le nord du pays, du niveau de la mer (DU- MONT, 1972) à 1200 m d'altitude dans le Rif (JACQUE- MIN, 1994). Une ancienne citation la mentionne toutefois d'ifrane (localité 50) en 1935 (AGUESSE et PRUJA, 1957). Elle fréquente les marais et les petites collections d'eau (dayas), même temporaires. Elle existe aussi en Algérie et en Tunisie (DUMONT, 1977). Période de vol : 21-VI-(83), 19-IX-(83) (Rif, vers m). Carte de répartition au Maroc : 26- Aeshna mixta Latreille, 1805 L'Aeschne mixte Indice 2. Localités : 6, 13?, 16, 25, 40, 50, 51, 52, 102, 162. Espèce à vaste répartition eurasiatique, A. mixta est absent des régions européennes les plus boréales. Il atteint la bordure sud de la Méditerranée, où il est assez bien implanté du Maroc à la Tunisie (DUMONT, 1977). A l'autre extrémité du bassin, il est également présent au Moyen-Orient et en Asie Mineure (ANDRES, 1929 ; DUMONT, 1977, 1991). Peu commun au Maroc, A. mixta n'a été observé que dans le nord du pays. Quatre localités se situent à basse altitude et ont probablement des populations reproductrices (en particulier les localités 6 et 16). Dans le cinquième cas (localité 52), c'est un vol de plusieurs dizaines d'imagos qui a été observé le 30-IX-84 sur les hauts-plateaux du Moyen Atlas, vers 2000 m d'altitude, le long d'une route forestière (cédraie assez claire). Nous soupçonnons, au Maroc comme ailleurs, un fort erratisme pour cette espèce, dont le tempérament migrateur est bien connu, et peut-être une certaine instabilité des populations. Ainsi à la localité 16, qui a été bien suivie (JACQUEMIN, 1987b), les imagos étaient nombreux et visibles à chacune des 3 sorties effectuées de septembre à décembre 1984, alors qu'en 1983 l'espèce n'avait pas pu être observée malgré 5 visites effectuées pendant la même période! En tout état de cause, la période de vol se prolonge fort tard, jusqu'à la fin décembre : le 23-XII-1984, à la localité 6, des mâles cherchaient encore activement des femelles dans la ceinture de massettes desséchées, à quelque distance du bord de l'eau. La ponte dans ces tiges sèches a été observée au même endroit le 22-X-83 (JACQUEMIN, 1994). Période de vol : [7-VI-(32) (NAVÁS, 1934)] fin-vi- (26), 23-XII-(84) (localité 6, imagos encore nombreux, beaucoup en bon état). Carte de répartition au Maroc :? - Aeshna cyanea (Müller, 1764) L'Aeschne bleue Nous citons cette espèce sans numéro d'ordre et avec un certain doute, car sa présence au Maroc demande confirmation. Seule existe une ancienne citation quelque peu incorrecte, due à NAVÁS (1934), sous le nom A. cyanea

90 80 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT nea Latr. (sic!), à El-Biutz, dans l'extrême nord du pays (localité 162), le 9-VI Nous ne disposons d'aucune donnée récente pour cette espèce et nous ne l'avons jamais rencontrée lors de nos nombreuses prospections dans le Rif de 1982 à Rappelons cependant qu'elle existe en Andalousie, ce que nous avons pu vérifier, ainsi qu'en Algérie (McLACHLAN, 1897 ; MARTIN, 1910 ; LA- CROIX, 1925). Elle n'est pas connue de Tunisie. 27- Aeshna i. isoceles (Müller, 1767) L'Aeschne isocèle Indice 2. Localités : 13, 54, 60, 61, 108. L'orthographe du nom d'espèce est bien isoceles, conformément à la description originale de l'espèce, et non isosceles, qui provient d'une écriture involontairement anglicisée due à Lucas (BRIDGE, 1996). Cette Aeschne, reconnaissable entre toutes grâce à ses yeux d'un beau vert émeraude tranchant fortement sur un corps brun jaune à brun rouge, s'étend de l'ouest et du sud-ouest de l'europe à l'oural. Elle est présente dans l'ensemble du bassin méditerranéen occidental. Plus à l'est, de la Grèce au Moyen-Orient et au Turkestan existe une sous-espèce très faiblement distincte, A. i. antehumeralis Schmidt, 1950, qui ne diffère de la forme nominale que par la présence de larges bandes jaunes sur le devant du thorax (ces raies manquent ou sont réduites chez la forme nominale). Au Maroc, cette espèce n'est connue que de 5 localités, qui englobent, comme pour A. mixta, aussi bien des marais côtiers (localité 13) que des sites d'altitude dans le Rif (1250 m) et le Moyen Atlas (localités 60 et 61, vers m). La localité 60 est un ruisseau assez rapide [et est probablement le même endroit que la localité 12 de DUMONT (1972)], tandis que les autres données concernent des marais. La capacité de l'espèce à coloniser les eaux vives est une nouveauté et reste à étudier. Nous ne disposons d'aucune donnée antérieure à Période de vol : 4-V-(85) (localité 13), 1-VIII-(85) (localité 61). Carte de répartition au Maroc : 28- Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) L'Aeschne paisible Indice 3. Localités : 10, 11, 13, 50, 51, 56, 57, 63, 89, 96, 97, 103, 105, 109, 116, 136. Espèce caractéristique du bassin méditerranéen occidental et déjà très raréfiée en Italie, B. irene est bien installée au Maghreb, où elle atteint le nord de la Tunisie (DU- MONT, 1977). La carte ci-dessous pourrait faire croire à une distribution essentiellement montagnarde de cette espèce au Maroc. La découverte d'exuvies à la localité 13 peut cependant en faire douter. En fait, l'espèce est liée aux eaux vives, lesquelles se rencontrent surtout dans les reliefs. Les localités de basse altitude se limitent au nord du pays. La seule donnée disponible au sud du Haut Atlas (localité 89) est à m d'altitude. A la localité 63, des individus en chasse crépusculaire ont été observés dans une clairière forestière près de l'oued Kiss, vers m. B. irene dépasse 1500 m dans le Rif et atteint 1900 m dans le Moyen Atlas (localité 63). Rappelons enfin qu'une étude sur une population rifaine (JACQUEMIN, 1985) a montré la nette prédominance des femelles à cercoïdes longs (plus de 60 %), contrairement à ce qui a été le plus souvent rapporté en Europe. Période de vol : première observation le 20-VI-(84) (localité 13, sur le littoral atlantique) ; très nombreuses exuvies le 23-VI-83 sur le littoral méditerranéen du Rif, 1 imago le 30-VI-89 à 1350 m dans le Moyen Atlas (localité 56) ; dernière observation le 19-IX-(83) dans le Rif, vers 400 m d'altitude. Carte de répartition au Maroc : 29- Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) L'Anax porte-selle Indice 1 (pour les sites de reproduction, mais flux migratoires parfois importants). Localités : 13, 14, 16, 20, 34, 35?, 38, 88 bis, 88, 90, 91, 92 bis, 100, 101, 102, 127, 140, 141, 143, 144, 146, 147, 154, 157, 163. Selon les travaux de GENTILINI et PETERS (1993) fondés sur des études paléontologiques, le genre Hemianax est très proche du genre Anax. Pour ces auteurs, ces deux genres devraient même être tenus pour synonymes, ce qui nous paraît très contestable au vu des différences constan-

91 Les Odonates du Maroc 81 tes existant entre eux, comme l'avait bien reconnu Sélys (différences de nervation et absence de carènes latérales à l'abdomen). Nous maintiendrons donc ce genre, comme la plupart des auteurs. Les observations d'h. ephippiger que nous avons réalisées au Maroc complètent et confirment les vues de DUMONT (1977, 1988) et DUMONT et DESMET (1990) sur la reproduction et les déplacements de cette espèce dans le nord de l'afrique et le bassin méditerranéen. L'ensemble de données le plus cohérent que nous pouvons apporter correspond à l'hiver : individus erratiques ou en migration : - 27-XII-84, 1 individu, localité 88 ; - 31-XII-84, 1 individu, localité 90 ; - 5-I-85, 1 individu probable, localité 35 ; - 12-I-85, plusieurs individus probables, localité 14 ; - 26-I-85, 1 individu mort, localité 2. individus adultes reproducteurs : observés à la Merja de Sidi Bou Ghaba (localité 16) (JACQUEMIN et BOUDOT, 1986 ; JACQUEMIN, 1987b) : - 12-XII-84, quelques pontes observées ; - 19-XII-84, nombreux individus à la ponte ; - 30-I-85, mêmes observations ; - 24-II-85, quelques pontes encore ; - 2-III-85, quelques mâles seulement sont observés, mais aucune activité reproductrice n'est notée. apparition de la génération suivante à la localité 16 : - 8-V-85, une larve de dernier stade récoltée ; - 3-VI-85, les 2 premières exuvies sont récoltées ; - 12-VI-85, exuvies assez nombreuses ; - 26-VI-85, mêmes observations ; - 29-VII et 10-VIII-85 : aucun imago n'est observé au cours de ces deux visites. Ce cas patent de reproduction hivernale ne doit pas pouvoir se produire à l'intérieur, où le climat est trop rigoureux, même dans le sud (où l'altitude est souvent importante). Nous avons ainsi vérifié une fois encore la rapidité du développement larvaire d'h. ephippiger (4 à 5 mois), par opposition à une vie imaginale probablement beaucoup plus longue. La question de savoir si cette population est permanente ou non vient immédiatement à l'esprit. Il n'est pas impossible que nous ayons observé l'espèce également en 1983 : des tandems vus de loin le 19-II-83 s'y rapportent probablement, car la date paraît trop précoce pour qu'une confusion avec A. parthenope soit possible ; par ailleurs, un mâle a probablement été observé le 4-XII-83. Il semblerait ainsi que l'espèce ait été présente à Sidi Bou Ghaba pendant 3 cycles de reproduction hivernaux au moins. Elle n'a cependant jamais été signalée par d'autres observateurs, ni rencontrée à l'état adulte en dehors de la période novembre - mars. Par conséquent, nous ne pouvons pas éliminer l'hypothèse d'une réoccupation annuelle du site par des individus immigrants. Nous avons donc pour l'hiver un ensemble de données cohérent et en bon accord avec les conclusions de DUMONT et DUMONT et DESMET (op. cit.), selon le schéma suivant : 1- Migration d'imagos en provenance des zones sahéliennes et/ou de zones subsahariennes de reproduction. Ces migrateurs buttent sur la barrière de l'atlas en hiver, mais peuvent passer le long de la côte atlantique. Ils proviennent de zones subtropicales où, les années de bonne pluviosité, un grand nombre d'imagos émerge vers octobre - novembre et tend à former des vols migratoires vers le nord, traversant le Sahara. A cette phase se rattache probablement une donnée communiquée par un jeune officier marocain en stationnement dans le Sahara occidental, près de la frontière mauritanienne (lieu dénommé "Tichla", que nous n'avons pas pu situer sur carte) : de nombreuses et grandes libellules survolaient le camp militaire, chassant les insectes, sur un plateau désertique, loin de tout point d'eau, en novembre 1987 (l'attirance d'h. ephippiger pour les lumières des campements est rappelée par DUMONT et DESMET). On peut aussi y rattacher d'anciennes données comme celle de décembre 1938 dans le bas Drâa [Assa (AGUESSE et PRUJA, 1957)]. Les mouvements hivernaux le long de la côte atlantique ont été observés dans le passé : un vol migratoire important a été rapporté par BU- GNION (1928) à l'est de El Jadida (Al-Jdida, anciennement "Mazagan") : 26, 27 et 28-II Les individus bloqués par la chaîne atlasique, reprennent leur mouvement vers le nord au printemps (fin mars et surtout avril) : cf. notre observation d'un vol migratoire probable à l'entrée d'une grande vallée (localité 91) le 23-III-83, et une ancienne citation de Marrakech en mars - avril 1947 (AGUESSE et PRUJA, 1958). 2- Reproduction en zone tempérée, issue de ces migrations. Des populations reproductrices issues des immigrations venant du sud doivent exister çà et là, mais seules deux observations, concernant un même site, sembleraient pouvoir s'y rapporter. A l'embouchure de l'oued Smir (localité 102), McLACHLAN (1889) et DUMONT (1972) rapportent l'observation d'imagos un 16-VII dans les 2 cas, sans doute vers 1888 (année non précisée) et en Les observations sont malheureusement trop peu nombreuses, et il nous est impossible de préciser davantage l'importance de ce type de populations reproductrices au Maroc. Elles correspondraient à ce que DUMONT et DESMET nomment des "têtes de ponts", équivalentes à celles qui auraient été reconnues en Andalousie ou en Camargue, et qui seraient plus ou moins permanentes. Ces auteurs émettent l'hypothèse que dans ces populations, H. ephippiger revient à un cycle de vie où la vie larvaire est prépondérante et permet l'hivernage ; cela reste entièrement à démontrer. Les choses paraissent notablement différentes sur le littoral atlantique du Maroc (pour lequel nous possédons déjà un certain nombre de données), d'une part parce que la barrière atlasique s'y abaisse, ce qui facilite le passage, et d'autre part parce que l'hiver y est extrêmement doux. Nous avons vu (localité 16) que la reproduction hivernale est parfaitement possible dans des sites adéquats (par exemple sites temporaires aux eaux chaudes et riches, mais où la concurrence interspécifique est faible). D'autres observations attestent également d'une reproduction vers la même période de l'année sur la côte atlantique : - 2 exuvies récoltées à la localité 101, mi-vii-85 ;

92 82 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT - immatures notés le 19-VI-84, à la localité 13 ; - nombreuses exuvies les 15-V et 6-VI-1985, localité 38. Ces dates correspondent à celles que nous avons constatées à la localité 16 (début des émergences en juin), et impliqueraient donc aussi des pontes hivernales. Au sud de la barrière du Haut Atlas, la présence de l'espèce est attestée en hiver (à partir de décembre), mais aussi au printemps et en été, avec des preuves de reproduction çà et là : - des biotopes de reproduction épisodiques, comme la localité 88 bis, sont occupés massivement (observations faites par De Knijf à la mi-juin 1996) ; - les observations faites à Goulmima (Goulmina) au sud du Haut Atlas, en VII-1938 (AGUESSE et PRUJA, 1957), correspondent vraisemblablement à des imagos issus d'une reproduction locale. En résumé, la situation est complexe car deux phénomènes se superposent. D'une part, des afflux hivernaux irréguliers d'immigrants d'origine subtropicale, massifs ou réduits selon les années, se répandent dans le pays, avec des contraintes liées à la topographie et au climat. D'autre part, des populations reproductrices locales existent sur place, mais leur pérennité reste à démontrer. Il semble que des populations se reproduisent régulièrement le long de la façade atlantique, et également, au gré de la disponibilité en biotopes adéquats, au sud des Atlas. Ces reproductions autochtones donnent probablement lieu à des migrations locales de moindre envergure, qui ont lieu en été. La superposition de ces deux phénomènes donne un ensemble d'observations qu'il n'est pas toujours aisé d'interpréter. Récemment, JÖDICKE (1995) a apporté des données de printemps intéressantes. Il juge l'espèce abondante au sud et à l'ouest du Haut Atlas, en fin IV et début V Les observations portent : - d'une part sur des individus dispersés, loin de l'eau, probablement en vol migratoire, dans des vallées du versant sud du Haut Atlas ; certains se trouvaient à une altitude assez élevée (plus de 1500 m entre Taznakht et Taliouine, ainsi qu'à Imini). Notons que cet auteur a observé des individus épars vers Imini et Aït Ben Haddou, c'est-à-dire dans le secteur où nous réalisions une observation analogue en mars 1983 (localité 91). - d'autre part sur des individus nombreux, manifestant une activité de ponte sur des sites potentiels de reproduction, dans le Sous, à une altitude plus basse, dans un secteur à climat océanique beaucoup plus doux. Notons que les observations de cet auteur à Imini le 27-IV-95 concordent avec nos propres observations du 23- III-83 (localité 91), et se situent dans la même grande vallée pénétrant dans le Haut Atlas par le sud (celle menant au Tizi n'tichka). C'est aussi au débouché de cette vallée que G. Laister a noté des émergences le 6-VII-92, à Ouarzazate (localité 92 bis). Ces observations peuvent prendre place dans notre schéma de la façon suivante : les vols dispersés correspondent vraisemblablement à des flux migratoires posthivernaux vers le nord, tandis que les pontes démontrent l'installation de certains imagos en zone atlantique et au pied de l'atlas sur des sites de reproduction. Les dates suggéreraient les mois de juillet et d'août comme époque vraisemblable d'émergence de la génération suivante (cf. aussi les exuvies récoltées à notre localité 101 en VII- 1985). Au vu de l'importance des flux migratoires, il est difficile de savoir quelle est la part prise par les populations autochtones dans l'ensemble des observations d'h. ephippiger faites au Maroc. Il est probable qu'elle soit variable selon les années. Il est possible que même les sites côtiers dont l'occupation semble permanente soient en réalité réalimentés chaque année par des individus migrants, en partie ou en totalité, car aucune observation ne permet pour l'instant de penser que les imagos émergeant sur un site y demeurent. Il nous faut donc continuer à accumuler des observations nombreuses et circonstanciées ; c'est leur nombre qui permettra, à la longue, d'y voir plus clair. Remarque : sur la carte ci-dessous, les pointes indiquent les vols migratoires et leur direction approximative, les triangles les cas avérés ou probables de reproduction. Les symboles noirs de grande taille correspondent à nos données, ceux de petite taille à celles de JÖDICKE (1995) et des auteurs antérieurs. Les dates d'observation sont en outre portées à côté de chacune des localités. Carte de répartition au Maroc : 30- Anax imperator Leach, 1815 L'Anax empereur Indice 4. Localités : 5 7, 10, 13, 14, 16, 18, 20, 22, 25, 26, 31, 35 37, 39, 47, 48, 49 51, 53 55, 59, 61, 63, 66, 67 bis, 73 75, 84?, 87, 93 95, 98, 99, 100, 101, 101 bis, 102, , , 114, 116, 117, 125, 128, , 136, 137, 141, , 149, 150, 161, 162. La répartition de cette espèce est remarquablement vaste, incluant l'europe (sauf ses régions septentrionales), le Proche et le Moyen-Orient jusqu'au Pakistan, ainsi que la totalité de l'afrique, y compris les îles de l'océan Indien. Il s'agit de l'un des Anisoptères les plus fréquents du Maroc, même au sud du Haut Atlas (localités 84, 93 et 94) et de l'anti-atlas (DUMONT, 1976). Cet Anax est commun au Sahara algérien (DUMONT, 1978b) et, contraire-

93 Les Odonates du Maroc 83 ment à Anax parthenope, a été signalé en Mauritanie (DUMONT, 1978a). Les oueds constituent un habitat fréquent pour cette espèce (près de la moitié de nos stations). Altitudes maximales constatées : 1370 m dans le Rif, 1920 m dans le Moyen Atlas (localité 61) et 2500 m dans le Haut Atlas (localité 98). Des vols crépusculaires ont été observés par temps très chaud, comme pour A. parthenope. Période de vol : 10-III-(85) (localité 6), 19-XII-(84) (localité 16). Un observateur digne de foi nous a rapporté l'avoir observé encore en janvier (localité 16), si bien que cette espèce pourrait s'observer presque toute l'année sur la zone côtière atlantique. Carte de répartition au Maroc : Carte de répartition au Maroc : Gomphidae Sélys, Anax parthenope Sélys, 1839 L'Anax parthenope Indice 4. Localités : 5, 6, 10, 13, 14?, 15, 16, 18, 23, 25, 34, 35, 37, 47, 48, 49, 50, 59, 61, 73 75, 86, 87, 88 bis,, 92 bis, 95, 102, 114, 131, 141, 146. Cet Anax présente une distribution eurasiatique et atteint le Japon. En Europe, il est plus méridional que le précédent. Il est également bien implanté dans le nord de l'afrique, d'où il atteint le Sénégal, l'égypte et la Somalie. Il s'agit d'une espèce commune et répandue dans tout le Maroc, jusque sur le versant sud du Haut Atlas (oued Ziz, localité 87). Elle a été également signalée au Sahara algérien (DUMONT, 1978b), mais pas en Mauritanie (DUMONT, 1976, 1978a). Contrairement à ce que l'on observe généralement en Europe, A. parthenope habite volontiers les eaux courantes au Maroc, où il reste toutefois confiné aux secteurs calmes : environ 40 % de nos localités sont des oueds. Altitude maximale atteinte : 1920 m dans le Moyen Atlas (localité 61). Il nous est arrivé à plusieurs reprises, par temps très chaud (35 C et plus) de voir cette espèce voler bien après le coucher du soleil. Période de vol : 13-III-(84) (localité 16), 12-XI-(83) (localité 16). Ajoutons 2 autres observations incertaines (confusion possible avec Hemianax) : 4-III-84 (localité 6) et 19-XI-83 (localité 14). 32- Gomphus simillimus Sélys, 1840 ssp. maroccanus Lieftinck, 1966 Le Gomphe semblable Indice 3. Localités : 10, 12 ter, 13, 22, 31, 40, 41, 49, 50, 57, 59 60, 66, 77 79, 85, 89, 95, 96, 97, 100, 101 bis, 109, 111, 122, 129, 141?. G. simillimus est distribué dans le sud-ouest de l'europe et en Afrique du Nord, et est surtout présent en France, dans la péninsule ibérique et au Maroc. Les populations du Maroc constituent une sous-espèce particulière mais faiblement différenciée : G. s. maroccanus Lieftinck, Ce taxon pourrait également exister dans le NE de l'algérie (MARTIN, 1910) et le NW de la Tunisie (LE ROI, 1915), mais, selon SAMRAOUI et MENAÏ (1999) et ARLT et al. (2000), ces citations pourraient résulter d'une confusion avec G. lucasii, espèce très proche, très pâle, propre à l'algérie (SÉLYS, 1849 ; MARTIN, 1910) et à la Tunisie (DUMONT, 1977). En l'état actuel de nos connaissances, G. lucasii paraît bien être absent du Maroc (JAC- QUEMIN, 1991). Comme nous l'avons déjà signalé (JACQUEMIN, 1991), la sous-espèce maroccanus est sujette à une forte variabilité, nettement plus importante que ne le supposait LIEFTINCK (1966) et que ne le laisse entendre sa clé d'identification. Cette variabilité se manifeste avant tout au niveau de la coloration. Si nos individus du Rif sont en moyenne très légèrement plus clairs que ceux de France, certains exemplaires du Moyen Atlas sont en revanche au moins aussi fortement marqués de noir sur le thorax, sinon plus. A l'inverse, les insectes récoltés dans l'est et le sud du Maroc sont beaucoup plus clairs, certains correspondant même assez bien aux caractères décrits pour G. lucasii. Nous devons toutefois reconnaître que certaines particularités de la coloration (qui avaient été bien cernées par Lieftinck) sont constantes chez les G. s. maroccanus que nous avons observés. Ainsi : i) les tubercules latéraux de la crête postocellaire sont toujours jaunes, et parfois la crête toute entière l'est également (la crête est entièrement noire chez G. s. simillimus) ; ii) les dessins jaunes médiodorsaux des segments abdominaux 5 à 8 sont assez rectangulaires, avec

94 84 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT des bords plus ou moins parallèles (très nettement triangulaires, effilés vers l'arrière, chez G. s. simillimus) ; iii) les dessins jaunes des segments 9 et 10 diffèrent aussi régulièrement (se reporter à Lieftinck). Pour ce qui est de la morphologie, G. s. maroccanus présente également une certaine variabilité : i) les appendices du mâle semblent le distinguer très nettement de G. lucasii, selon LIEFTINCK et DUMONT (op. cit.) (nous n'avons pas eu personnellement l'occasion d'examiner G. lucasii.). La différence est plus faible, mais constante, avec les G. simillimus français. Il ne nous a cependant pas été possible d'examiner les G. simillimus d'andalousie ; ii) l'écaille vulvaire de la femelle semble présenter constamment les caractéristiques décrites par DUMONT (1972) permettant de l'identifier par rapport à lucasii ; iii) la crête postocellaire des femelles marocaines est assez variable ; certaines de nos femelles du Moyen Atlas, et surtout du sud (oued Sous), se rapprochent assez fortement, semble-til, de la morphologie que DUMONT (1977) attribue à G. lucasii. La plupart des autres, et notamment celles du Rif, sont conformes à sa description de G. s. maroccanus. Nous en conclurons donc que la prudence est de règle, et que, plus que jamais, un échantillonnage conséquent des Gomphus du Maghreb, et particulièrement d'algérie, s'impose. Pour l'instant, il nous paraît raisonnable de conserver leur statut à ces deux taxons d'afrique du Nord. G. simillimus maroccanus est bien répandu dans le nord du pays et semble aussi habiter l'ensemble du Moyen et du Haut Atlas. Sa présence sur les oueds Ziz, Dadès et Sous laisse penser qu'il se rencontre aussi aux marges du Sahara. Dans la grande majorité des cas, le biotope est un cours d'eau de moyenne ou de grande dimension, rarement un ruisseau, avec des vitesses de courant très variables. L'altitude maximale est atteinte dans le Moyen Atlas à la localité 60 (1875 m). Dans le Rif, une donnée de 1961 (DUMONT, 1972) rapporte la capture d'une femelle à Ketama, à 1450 m d'altitude. Dans le Moyen Atlas, en altitude, les biotopes peuvent être aussi des lacs (localités 49 et 59), comme c'est le cas pour d'autres espèces de Gomphidés. La densité des mâles peut y être très élevée sur leurs rives (par exemple à la localité 59). Période de vol : du 7-IV-(85) (sud du Rif) au 27-VII- (71) (Moyen Atlas, DUMONT, 1972). Carte de répartition au Maroc : 33- Onychogomphus forcipatus (Linné, 1758) ssp. unguiculatus (Vander Linden, 1823) Le Gomphe à forceps Indice 3. Localités : 1, 2, 3, 5, 10, 11, 12, 28, 31, 31 bis, 41, 43, 45, 57, 78, 79, 85, , 111, 112, 115, 117, 118, 133, 164. BOUDOT et al. (1990) ont fait le point sur la systématique et la répartition de cette espèce collective, qui s'étend du nord de l'afrique et de l'ouest de l'europe au Turkestan sous forme de 3 sous-espèces identifiables à la morphologie de la lame supra-anale des mâles. La sous-espèce O. f. unguiculatus, qui occupe la plus grande partie du bassin méditerranéen occidental, est répandue dans tout le nord du Maroc, y compris dans sa partie orientale, d'où elle atteint l'algérie (MARTIN, 1910) et la Tunisie (DUMONT, 1977). Elle se rencontre encore sur les flancs nord et ouest du Moyen Atlas, ainsi que sur le Plateau Central (bassin de l'oued Bou Regreg). Nous n'avons aucune donnée plus au sud, d'où elle semble absente. Elle paraît liée aux reliefs et atteint 1100 m dans le Rif, 1350 m dans l'atlas. Dans le nord du pays les biotopes favorables (eaux vives) sont toutefois occupés jusqu'à très basse altitude. Comme en Europe, il s'agit de cours d'eau à courant modéré à vif, souvent bordés de plages de galets. Période de vol : 22-V-(83) (localité 28), 8-VIII-(85) (localité 10). Carte de répartition au Maroc : 34- Onychogomphus uncatus (Charpentier, 1840) Le Gomphe à crochets Indice 3. Localités : 10, 12, 12 bis, 12 ter, 40 43, 50, 57, 58, 59 bis, 63, 66, 89, 91, 96, 97, 101 bis, , 109, 116, 117, 136, , 162. Cette espèce, essentiellement implantée dans le bassin méditerranéen occidental et en France atlantique, présente des populations périphériques en Europe tempérée. La répartition d'o. uncatus au Maroc est essentiellement montagnarde. Il semble être régulièrement présent dans les petits ruisseaux de montagne (parfois de simples filets d'eau), mais on le trouve également à basse altitude dans le nord et l'ouest. Pour les différents massifs, les altitudes extrêmes rencontrées sont les suivantes :

95 Les Odonates du Maroc 85 - Rif : de 50 m [côte méditerranéenne et péninsule tingitane (MCLACHLAN, 1889 ; NAVÁS, 1934)] à 1900 m (Jbel Tidighine) (JACQUEMIN, 1994). Dans la région de Fès, l'espèce est bien implantée à des altitudes de m (localités 12 bis et 12 ter). Les données anciennes la signalent elles aussi à basse altitude dans la région de Ceuta (McLACHLAN, 1889 ; NAVÁS, 1934) ; - Moyen Atlas : de 700 m (localité 41) à 1900 m (localité 63) ; - Haut Atlas : de 300 m environ sur la côte atlantique (localité 101 bis), ou de 1000 m sur le versant nord (LIEFTINCK, 1966), à environ 2000 m sur le versant sud (DUMONT, 1972). Les anciennes citations de LACROIX (1924) à Aguergour et Amizmiz (localités 138 bis et 138 ter) correspondent à une altitude voisine de 1000 m. Période de vol : IV-(99) (localité 101 bis) (exuvies et mâles matures), fin VIII-(71) (DUMONT, 1972) à 2000 m. Carte de répartition au Maroc : 35- Onychogomphus costae Sélys, 1885 Le Gomphe de Costa Indice 3. Localités : 3, 4, 8, 9, 12, 13, 32, 34, 39, 57, 65, 68, 69, 71, 74, 75, 85, 89 bis, 95, 96, 107, 111, , 117, 122, 150, 151, 158, 159. Ce remarquable Gomphidé présente une répartition généralement qualifiée d'ibéro-maghrébine. Sa présence dans la péninsule ibérique se cantonne dans les zones les plus arides : les données anciennes les plus fiables [certaines résultent de confusions avec Paragomphus genei (JÖ- DICKE, 1996a)] concernent surtout les provinces de Tarragona (GRAND et BOUDOT, 1993 ; KERY et SCHAUB, 1994 ; SANTOS QUIROS, 1994 ; JÖDICKE, 1996a), Zaragoza et Huesca (JÖDICKE, 1996b), Murcia (ANDREU-RUBIO, 1953), Cádiz ( JÖDICKE, 1996b), ainsi que le sud du Portugal (JAHN, 1996). Au Maroc, O. costae est dispersé dans tout le pays. Il est encore plus difficile à voir que Paragomphus genei, à cause de sa petite taille et surtout de son mimétisme. Il semble cependant plus fréquent si l'on en juge par le nombre de données disponibles. Il fréquente les oueds d'une certaine importance, à courant plus ou moins soutenu, et affectionne les bancs de sable et de galets, les sol nus ou à végétation rase. On ne le trouve en altitude que dans le sud : il a été observé tout au plus à 400 m dans le Rif, 950 m sur le versant est du Moyen Atlas (localité 68), 1500 m sur le flanc nord du Haut Atlas (localité 96), voire plus [une donnée assez étonnante à plus de 2000 m, audessus d'imlil (DUMONT, 1972)], et enfin à 1800 m au sud du Haut Atlas, dans la vallée du Todgha (DUMONT, 1972). DUMONT (1977) classe cette espèce avec Cordulegaster boltonii algirica parmi les "endémiques montagnards" de la région ibéro-maghrébine. Le qualificatif "montagnard" nous paraît inadéquat et O. costae est plutôt une espèce de plaine et de plateaux chauds et arides, qui ne cohabite guère avec C. boltonii algirica. En Algérie, on dispose de peu de précisions sur la distribution de ce Gomphidé : région d'oran (SÉLYS, 1885), de Constantine et de Biskra (McLACHLAN, 1897). Les données de REYMOND (1952) au Sahara central sont suspectes, surtout au vu des dates (octobre), et correspondraient plutôt à P. genei. DUMONT (1978b) ne l'a pas retrouvé dans cette région en septembre Pour la Tunisie, nous n'avons qu'une donnée de Tozeur (CAMPION, 1914). Aucune donnée n'est disponible plus à l'est. En fait, les limites de distribution d'o. costae sont encore mal connues, et le Maroc est très nettement la zone la mieux documentée. Les données récentes les plus australes concernent le revers sud de l'anti-atlas, dans le bassin du Drâa près de Tagmoute, vers la latitude 29 (DUMONT, 1976). Période de vol : dates extrêmes : 21-V-(85) (localité 69), 3-VIII-(85) (localité 39), mais la période de vol est sans doute un peu plus longue, car le 21-V-85 la reproduction était déjà active, et le 5-VII-84 des immatures volaient encore dans le maquis bordant l'oued Berranda (= Aoudour ou Awdour), dans le Rif à environ 400 m d'altitude (JAC- QUEMIN, 1994). Par comparaison, JAHN (1996) signale quelques exuvies début mai 1988, puis de très nombreuses autres début juin 1991, dans le sud du Portugal (Rio Guadiana). La larve Ayant eu au début quelques difficultés à séparer les larves et les exuvies de cette espèce de celles d'o. forcipatus unguiculatus, nous apportons ici quelques précisions qui permettront à d'autres personnes d'éviter ce problème. La taille est très variable dans les deux espèces et ne peut constituer un bon critère. La larve d'o. costae peut être plus grande que celle d'o. f. unguiculatus, même si cela peut paraître surprenant au vu de la corpulence des imagos : - O. costae : taille moyenne : 21,7 mm (n = 12). Forte variabilité selon les stations : localité 87, 4 exuvies de 22,4 à 24,4 mm (moyenne : 23,7 mm) ; oued Aoulaï (localité 115), 5 exuvies de 19,6 à 21,3 mm (moyenne : 20,3 mm). - O. forcipatus unguiculatus : taille moyenne : 22,0 mm (n = 10). Variabilité stationnelle perceptible également : oued Sabbanyine (localité 111), 2 exuvies, 23,7 et 23,8 mm ; oued Sra (localité 117), 4 exuvies, 21,3 à 21,8 mm (moyenne : 21,5 mm).

96 86 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Les épines médiodorsales, peu développées et assez variables, diffèrent peu entre les 2 espèces ; ce critère, utilisé dans sa clé par AGUESSE (1968) et repris par AS- KEW (1987), est en fait inutilisable. Nous préférons pour notre part les 3 critères suivants (Fig. 45) : - Troisième article des antennes beaucoup plus étroit chez O. costae que chez O. f. unguiculatus ; - Labium plus trapu chez O. costae, avec le bord antérieur formant un arc peu incurvé à dents peu élevées et assez longues. Il est plus allongé et a un bord antérieur plus arqué portant des dents plus serrées et aiguës chez O. f. unguiculatus (environ 30 denticulations chez O. f. unguiculatus, contre 24 chez O. costae) ; - Les épines latérales des segments abdominaux sont plus aiguës chez O. f. unguiculatus, l'épine du segment 6 étant encore nette alors qu'elle est nulle chez O. costae. Carte de répartition au Maroc : Figure 45 - Caractères de différenciation des exuvies d'onychogomphus costae (à gauche) et d'o. forcipatus unguiculatus (à droite) (a = labium, b = segments 6 10 de l'abdomen, c = antenne). La barre verticale représente 1 mm. Differential structural features between the exuviae of Onychogomphus costae (left) and O. forcipatus unguiculatus (right) (a = labium, b = abdominal segments 6 10, c = antenna). The vertical bar represents 1 mm. 36- Paragomphus genei (Sélys, 1841) Le Gomphe de Géné Indice 2. Localités : 1, 3, 5, 7, 10, 34, 93, 110, 111, 114. Ce Gomphidé à vaste répartition africaine est présent sur toute la bordure méditerranéenne de ce continent ; il atteint le sud de la péninsule ibérique et certaines îles de Méditerranée occidentale (Sicile, Sardaigne, Corse). P. genei est assez mimétique et passe facilement inaperçu sur les rives caillouteuses ou terreuses des oueds qu'il habite. Cela explique probablement en partie le petit nombre de citations marocaines de cette espèce dans la littérature avant nos observations dans le Rif : seule donnée, la localité 34 (LIEFTINCK, 1966). Des prospections assidues et régulières nous ont permis de révéler sa présence assez communément au pied du Rif (JACQUEMIN, 1984, 1994). Nos nouvelles données confirment cette présence et ajoutent une localité au sud du Haut Atlas, sur le Drâa (localité 93). Nous avons pu observer longuement une population active le 21-X-83 à la localité 6 (cette date tardive est caractéristique de ce l'espèce). Une femelle était présente à l'écart, dans la pâture avoisinante ; les mâles se tenaient dans les zones élargies de l'oued (plus ou moins encaissé dans ses berges à cet endroit), où l'eau et les galets présentaient des surfaces à peu près équivalentes. De temps à autre, ils survolaient l'eau et ses rives à très faible hauteur, d'un vol un peu sautillant mais très rapide. Sinon ils passaient de très longs moments immobiles, posés sur un galet, l'abdomen légèrement relevé et absolument indétectables pour qui ne les avait pas vus se poser. A d'autres occasions, nous avons vu cet insecte se poser sur des herbes sèches ou sur des buissons. Malgré sa forte variabilité, l'identification de cette espèce ne présente pas de problème lorsqu'on peut voir l'insecte posé, notamment en vue dorsale : si la teinte verte du thorax n'est pas toujours frappante, l'abdomen, très changeant du jaune au brun rougeâtre avec des dessins noirs très variables, a une forme absolument caractéristique : élargi à l'extrémité, il est pourvu de lames foliacées latérales aux segments 8 et 9 et possède des appendices supérieurs longs et fortement courbés vers

97 Les Odonates du Maroc 87 le bas. L'avenir permettra sans doute de préciser s'il habite l'ensemble du pays (au moins aux basses altitudes), et s'il montre une éventuelle expansion vers le nord. Altitudes maximales observées : environ 300 m dans le Rif, 450 m au nord du Haut Atlas (localité 34), et environ 1000 m au sud (localité 93). Période de vol : beaucoup plus longue que chez les autres Gomphidés, 17-V-(85), 22-X-(83) et sans doute encore bien plus tard, puisque cette dernière date correspond à l'observation d'une population très active dans le Prérif. Y aurait-il une période d'estivage? En tout cas, c'est jusqu'à présent le seul Gomphidé que l'on voit voler au Maroc en septembre et octobre. Carte de répartition au Maroc : Cordulegastridae Fraser, Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) ssp. algirica Morton, 1915 Le Cordulégastre annelé Indice 2. Localités : 2, 10, 11, 40 42, 46, 103, 104, 106, 108, 109, 116, Les données inédites concernant les localités 2 et 41 proviennent des collections du Muséum de Leiden (Pays-Bas) (détermination par M. A. Lieftinck) et nous ont été aimablement communiquées par G. J. Van Pelt. Cordulegaster boltonii, espèce collective répandue du Maghreb à la Finlande et au centre de l'europe occidentale, présente d'importantes variations de coloration d'une région à l'autre. La sous-espèce C. b. algirica est bien caractérisée par ses dessins jaunes abdominaux, non coudés sur les côtés et souvent en forme de W sur leur bord postérieur ; ils sont également plus étendus que chez les autres sous-espèces. Si elle est la seule à exister au Maghreb, elle cohabite avec C. b. iberica Boudot et Jacquemin, 1995 dans les sierras côtières d'andalousie. Nous donnons dans la figure 46 le phénotype moyen de chacune de ces sousespèces. Les lecteurs intéressés par les subtilités de la systématique et de la répartition des différentes sousespèces de C. boltonii se reporteront au récent article concernant la révision de ce taxon (BOUDOT et JAC- QUEMIN, 1995). Figure 46 - Coloration moyenne des différentes sous-espèces de Cordulegaster boltonii. 1 = C. b. boltonii ; 2a = C. b. immaculifrons, phénotype sombre ; 2b = C. b. immaculifrons, phénotype clair ; 3 = C. b. iberica ; 4 = C. b. algirica. Mean colour pattern of the various subspecies of Cordulegaster boltonii. 1 = C. b. boltonii ; 2a = C. b. immaculifrons, dark form; 2b = C. b. immaculifrons, yellow form ; 3 = C. b. iberica ; 4 = C. b. algirica. Au Maroc, ce Cordulégastre occupe le Rif et la partie nord du Moyen Atlas, où nous avons pu montrer son existence dans le Jbel Tazzeka et sur les contreforts nord-ouest du Jbel Bou Iblane. Sa présence serait à rechercher au Jbel Bou Naceur (dont l'accès est malheureusement difficile), ainsi que dans l'est du Rif et dans le petit massif des Bni Snassen, vers la frontière algérienne, pays où il est également présent (MORTON, 1905 ; MARTIN, 1910). En

98 88 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT revanche sa présence en Tunisie n'est pas encore prouvée (DUMONT, 1977). Cette libellule est régulière sur des ruisseaux de taille variable, depuis de simples filets d'eau (comme à la localité 40) jusqu'à de puissants cours d'eau de montagne comme l'oued Laou (localité 10). Altitudes extrêmes : du niveau de la mer (bordure méditerranéenne du Rif) à 2150 m (Jbel Lexhab, localité non identifiée du Rif) (NAVÁS, 1934). Notons que d'anciennes citations (sub C. b. immaculifrons) concernent le littoral de l'extrême nord : Tanger (SÉLYS et HAGEN, 1850) et "Benzus Bay" [= Benzu ou Benzou, à l'ouest de Ceuta (Sebta)] (McLACHLAN, 1889). La plupart des citations de NA- VÁS (1934) (sub C. boltonii) n'ont pu être localisées, du fait de la transcription espagnole des noms de localité qui avait cours à cette époque. Période de vol : 28-V-(85) (localité 40), 8-VIII-(85) (JACQUEMIN, 1994). Carte de répartition au Maroc : massifs sont assez difficiles d'accès. Altitudes extrêmes constatées pour C. princeps, espèce exclusivement montagnarde : d'un peu moins de 1000 m (Bab Azhar) à 1875 m (localité 60) dans le Moyen Atlas, et de 1300 m à Asni (LIEFTINCK, 1966) à 2500 m (localité 98) dans le Haut Atlas. Période de vol : l'espèce a été vue dès le 22-V-(66) à Azrou, 1300 m (LIEFTINCK, 66) et le 23-V-(53) à Asni, 1300 m (localité 96) (Van Pelt, in litt). Des émergences ont été observées le 26-V-(66) et du 26-V au 3-VI-(61) par Dorjelo et Lieftinck entre 1500 et 1700 m près d'ifrane (Van Pelt, in litt), également le 3-VI-85 à 1875 m (localité 60), et encore à la mi-juillet par Lieftinck, en 1975, toujours près d'ifrane (Van Pelt, in litt.). La dernière observation est du IX-(46) (AGUESSE et PRUJA, 1958, sub C. annulatus algiricus, une confusion évidente de ces auteurs) (localité 50). Cette période de vol est très semblable à celle de C. b. algirica, malgré la plus grande altitude générale des biotopes et leur température probablement plus basse (débit important). Carte de répartition au Maroc : 38- Cordulegaster princeps Morton, 1915 Le Cordulégastre princier Indice 2. Localités : 41, 49, 50, 51, 54, 56 58, 60, bis, 99, 134. C. princeps, grande et belle espèce, est, en l'état actuel de nos connaissances, le seul Odonate endémique marocain. Il occupe tout le revers et les plateaux nordouest du Moyen Atlas, ainsi que certains secteurs du versant nord du Haut Atlas (massif du Jbel Toubqal). D'autres localités pourraient être trouvées dans cette chaîne. Les biotopes sont essentiellement des ruisseaux rapides ayant un débit assez important, parfois torrentiel. Il serait intéressant de savoir si C. princeps colonise également les minuscules filets d'eau comme le fait C. b. algirica ; a priori, ce ne semble pas être le cas. La limite précise des aires de distribution des 2 espèces dans leur zone de contact reste inconnue. L'observation de M. Leclercq semblerait indiquer qu'il existe une zone de chevauchement au moins dans le Jbel Tazzeka, sous réserve que la femelle de C. princeps qu'il a capturée en 1961 ne soit pas un individu erratique. En toute logique, la zone de chevauchement devrait également englober le nord du Moyen Atlas, dans le secteur du Jbel Bou Iblane (où nous avons constaté la présence de C. b. algirica à la localité 46), ainsi que le nord du Jbel Bou Naceur et du Jbel Tichchoukt (au nordest de Boulmane). Malheureusement, ces deux derniers Corduliidae Tillyard, Oxygastra curtisii (Dale, 1834) L'Oxygastre de Curtis Indice 1. 10, 25, 101 bis. Localisée au sud-ouest de l'europe, cette espèce possède quelques populations relictuelles au Maroc. Elle fait donc la transition entre des espèces endémiques de l'extrême sud-ouest européen (Gomphus graslinii, Macromia splendens) et les espèces "ibéro-maghrébines". Les conditions de notre unique observation, sur l'oued Laou dans le Rif, ont déjà été publiées (JACQUE- MIN, 1994). Cette espèce est apparemment très rare au Maroc, puisque les seules autres données connues concernent un unique individu de la région de Rabat (LIEF- TINCK, 1966), un autre des bords du même oued Laou (DUMONT, 1972), et enfin la récolte d'une exuvie sur l'assif Tamghakht au nord-est d'agadir (F. Suhling, in litt.). O. curtisii n'a jamais été trouvé ailleurs en Afrique et ses peuplements relictuels du Maroc mériteraient certainement une protection énergique.

99 Les Odonates du Maroc 89 Période de vol : IV-(99) (localité 101 bis) (exuvies), 18-VII-(71) (DUMONT, 1972). Carte de répartition au Maroc : Libellulidae Sélys, Libellula q. quadrimaculata Linné, 1758 La Libellule quadrimaculée Indice 1. Localités : 33, 49, 50, 60, 61, 98, 104, , 116. Cet insecte holarctique est assez rare sur les rives de la Méditerranée et présente au Maroc une répartition montagnarde : 4 localités dans le Rif de 700 à 1250 m, en eau stagnante, 5 dans le Moyen Atlas de 1400 m à 1920 m, en eau stagnante et courante, 1 dans le Haut Atlas vers 2500 m. La 11 e localité est très surprenante, puisqu'il s'agit du bassin artificiel de la Menara, dans la palmeraie de Marrakech. Selon LAVERGNE-VIALA et THIERY (1983), la présence de cette espèce serait due au fait que les eaux de ce bassin, alimentées par la nappe phréatique, restent fraîches toute l'année (< 20 C). Pour l'instant, L. quadrimaculata semble absente d'algérie et de Tunisie. Période de vol : 21-V-(66) (LIEFTINCK, 1966), 1- VIII-(85) (localité 61). Carte de répartition au Maroc : 41- Orthetrum c. cancellatum (Linné, 1758) L'Orthétrum réticulé Indice 3. Localités : 6, 10, 13, 16, 35, 47, 48, 49, 55, 59, 60, 73 75, 79, 102, 106. Cet Odonate eurosibérien, répandu de l'europe à l'extrême-orient sous forme de diverses sous-espèces, est également bien implanté au niveau de la frange littorale du Maghreb (MARTIN, 1910 ; DUMONT, 1977 ; SAM- RAOUI et al., 1993). Il n'a pourtant été découvert au Maroc qu'en 1972 par DUMONT. La répartition marocaine de cette espèce apparaît assez discontinue et semble de prime abord un peu étrange. Dans le nord, elle se rencontre à basse altitude, le plus souvent en eau stagnante ; peut-être fréquente-t-elle aussi certaines eaux stagnantes d'altitude dans le Rif, comme le laisse supposer l'observation d'un mâle le 21-VI-83 sur une daya à m. Dans le nord-est, elle a surtout été vue sur des cours d'eau calmes (Moulouya) ou assez rapides (Za). Dans le Moyen Atlas, elle colonise les lacs et les "dayets" entre 1400 et 1800 m d'altitude environ (mais sans doute pas plus haut car elle n'a pas été notée à l'aguelmam n'tifounassine (localité 61, 1920 m), ni à Sidi 'Ali (localité 62, 2000 m). Enfin, une population importante est établie sur la guelta de l'oued Massa (localité 35), loin au sud, sur le littoral atlantique. Cette localité est pour l'instant la plus méridionale pour l'espèce et laisse penser que d'autres sites existent le long du littoral atlantique. Il n'est pas impossible que certains lacs du Haut Atlas soient également habités. Nous noterons qu'ici comme dans le sud de la France, cet Odonate peut supporter une légère salinité (localités 16, 35). Période de vol : à la localité 16, O. cancellatum vole du début avril (1-IV-85) jusqu'au mois d'août au moins (JACQUEMIN, 1987a). Les dates d'apparition sont sans doute plus tardives à l'intérieur : ainsi les dernières émergences sont notées à la mi-juin sur le littoral (localité 16), tandis que DUMONT (1972) en observe le 22-VII-71 dans le Moyen Atlas (localité 49, environ 1400 m d'altitude). Ces populations d'altitude doivent sans doute voler encore en septembre, mais nous manquons de données à ce sujet. On remarquera en tout état de cause la brièveté relative de cette période de vol, comparée à celle des Orthetrum d'affinité éthiopienne. Carte de répartition au Maroc :

100 90 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 42- Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) L'Orthétrum brun Indice 3. Localités : 5, 43, 46, 51, 59 bis, 66, 67 bis, 76, 78, 79, 85, 102, 123. Cet Orthetrum présente une distribution eurasiatique. Il est nettement plus abondant dans le sud de son aire de répartition que dans le nord, où il atteint néanmoins la latitude du nord de la France et de l'allemagne. Vers l'est, il atteint la Chine et est encore présent en Sibérie au niveau de sources chaudes. Vers le sud, il occupe le nord de l'afrique et le Moyen-Orient. Au Maghreb, les données sont rares : deux pour l'algérie, dans le nord-ouest (RIS, 1909, 1913 ; NAVÁS, 1922), une autre pour la Tunisie (DUMONT, 1977) et plusieurs autres au Maroc. Au Maroc, qui est le pays le mieux documenté, le statut d'o. brunneum reste difficile à cerner : très mobile, il se comporte souvent en pionnier et peut habiter des milieux très exigus ou temporaires. Il nous faudrait certainement plus de données pour avoir une idée correcte de sa répartition. Il semblerait plus fréquent dans les secteurs arides ou semi-arides de l'est, atteignant ainsi l'oued Ziz, sur le versant sud du Haut Atlas oriental. Dans le nord, quelques localités ont été notées plus à l'ouest, en bordure du Rif. La quasi totalité des biotopes sont des eaux courantes. Période de vol : 24-V-(83) (localité 5), 4-VIII-(85) (localités 42, 46). Nous n'avons aucune donnée pour septembre. Carte de répartition au Maroc : 43- Orthetrum cœrulescens (Fabricius, 1798) ssp. anceps (Schneider, 1845) [= O. ramburii (Sélys, 1848)] L'Orthétrum de Rambur Indice 4. Localités : 7, 10, 11, 12 bis, 13, 14, 16, 22, 30, 43, 50, 57, 60, 61, 66, 67, 67 bis, 74, 75, 78, 86, 89 bis, 94 96, 97, 101, , 108, 109, 114, 116, 117, 120, 133, 137, 158, 159. Le statut de sous-espèce de O. anceps (Schneider, 1845) a été bien établi par MAUERSBERGER (1994). O. c. anceps est la forme vicariante d'o. c. cœrulescens dans le sud-est de l'europe, au Proche et au Moyen-Orient, ainsi qu'en Afrique du Nord (DUMONT, 1977b). Des zones de chevauchement et d'hybridation entre ces 2 sous-espèces existent de la Sardaigne à Chypre, et au nord et à l'ouest des Balkans. Vers l'ouest, le détroit de Gibraltar semble constituer une frontière nette entre ces deux taxons. Un hybride supposé vient cependant d'être décrit sur la côte sud de l'espagne (KLINGENBERG et MARTENS, 1996). La comparaison de la structure de l'appareil génital accessoire des mâles du Maroc (Fig. 47) avec les données de MAUERSBERGER (1994) montre que les populations marocaines appartiennent bien à O. c. anceps. Figure 47- Morphologie des pièces génitales accessoires d'orthetrum cœrulescens anceps au Maroc. Structural features of the male secondary genitalia of Orthetrum cœrulescens anceps in Morocco. Très commun au Maroc, O. c. anceps est largement répandu, y compris dans les bassins du Drâa et du Ziz. Sa carte de répartition montre cependant une apparente raréfaction vers le sud, qui serait à confirmer (nous n'avons pas de données près de l'atlantique, au sud de l'atlas). Rappelons que selon DUMONT (1976, 1978a, 1978b) l'espèce est absente de Mauritanie, mais est présente dans une large bordure nord-saharienne en Algérie. Les biotopes sont en majorité des eaux courantes de toutes sortes, notamment de petits ruisseaux ou des portions de cours d'eau plus grands envahies de végétation. O. c. anceps paraît présenter des exigences écologiques très proches de celles de O. c. cœrulescens, avec peut-être une tolérance plus large. Nous avons notamment très régulièrement observé cet insecte sur de petits suintements et des sources donnant naissance à de très petits marais, même presque sans eau libre, ainsi que sur de petits canaux d'irrigation et fossés envahis par la végétation, pourvu que l'eau soit régulièrement renouvelée. Ainsi, le 21-VI-83, dans un secteur de sources, de suintements, de minuscules ruisseaux et de marais de pente alimentant quelques dayas vers 1200 m dans le Rif, les mâles étaient très nombreux, même sur des prairies détrempées, et les femelles pondaient en se faufilant entre les herbes, sur des surfaces d'eau de moins d'1 dm 2. Les altitudes maximales notées sont supérieures à 2000 m dans le Rif (Jbel Tidighine), au moins de 1920 m dans le Moyen Atlas (localité 61) et de 1500 m dans le Haut Atlas (localité 97). Le 18-VI-84, nous avons eu l'occasion d'observer de nombreux individus, dont beaucoup étaient immatures, au bord d'un ruisseau marécageux, à la localité 13. Certaines femelles fraîches présentaient une coloration jaune intense et très étendue à la base des ailes (alors qu'elle était très ré-

101 Les Odonates du Maroc 91 duite chez les mâles). Cette coloration semble disparaître avec l'âge. Au même endroit, des émergences ont été constatées le 22-IX de la même année. Il s'agissait donc très vraisemblablement d'une deuxième génération. Figure 48 - Variation de la longueur de l'abdomen, des ailes (antérieures + postérieures) et des ptérostigmas (antérieurs + postérieurs) chez O. c. cœrulescens et O. c. anceps dans le bassin méditerranéen occidental (les barres verticales indiquent les extrêmes). Variation of the length of the abdomen, wings (anterior + posterior) and pterostigmas (anterior + posterior) (from top to bottom) in O. c. cœrulescens and O. c. anceps in the western Mediterranean area (the vertical bars show the extreme values). les avons également comparés à 14 exemplaires d'o. c. cœrulescens (10 en provenance d'italie continentale et 4 de France). Tous les individus italiens nous ont été aimablement donnés par le Pr. Galletti, que nous remercions vivement. Les comparaisons ont porté exclusivement sur les mâles. Le nombre d'individus étudiés n'est pas suffisant pour une étude statistique significative (sauf pour les O. c. anceps marocains), mais fournit une première approche, intéressante malgré tout, étant donné le peu d'informations dont nous disposons sur ce taxon au Maghreb. Figure 49 - Longueur des ailes (antérieures + postérieures) par rapport à l'abdomen, et des ptérostigmas (antérieurs + postérieurs) par rapport aux ailes chez O. c. cœrulescens (o) et O. c. anceps (+) dans le bassin méditerranéen occidental. Relative length of wings (posterior + anterior) versus abdomen (top), and relative length of pterostigmas (posterior + anterior) versus wings (posterior + anterior) (bottom) in O. c. cœrulescens (o) and O. c. anceps (+) in the western Mediterranean area. La variabilité morphologique d'o. c. anceps au Maroc nous a frappés et nous nous sommes demandé comment ils se situaient par rapport aux O. c. anceps d'autres régions et par rapport à O. c. cœrulescens. Nous avons donc comparé des individus marocains (n = 51) et italiens (10 individus provenant de Sardaigne et 2 de Sicile). Nous La figure 48 donne la plage de variation et la moyenne des dimensions de l'abdomen, des ailes et des ptérostigmas dans ces 4 cas. On peut juger de la grande variabilité de ces dimensions à l'intérieur même de chacun des deux taxon. Bien qu'il existe une large plage de recouvrement, O. c. anceps paraît être sensiblement plus grand au Maroc qu'en Italie et possède un abdomen et une taille globale tout à fait comparables à O. c. cœrulescens (on notera toutefois les différences de taille de ce dernier entre le nord-est de la France et l'italie). En revanche, chez les O. c. anceps du Maroc, les ailes sont courtes, à peine plus

102 92 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT longues que celles de leurs homologues d'italie. Les ptérostigmas, un peu plus grands en moyenne que chez les O. c. anceps italiens, restent également beaucoup plus petits que chez O. c. cœrulescens. La figure 49 donne chez ces 2 taxons la longueur relative des ailes par rapport à l'abdomen et des ptérostigmas par rapport aux ailes. Il est clair que, à taille de l'abdomen égale, O. c. cœrulescens a des ailes plus longues de 2 à 4 mm qu'o. c. anceps, et que, à longueur d'ailes égale, il possède aussi de plus grands ptérostigmas (plus longs d'environ 0,3 0,4 mm). Période de vol : 5-V-(84) (localité 7), 28-IX-(83) (Rif). Carte de répartition au Maroc : été vu jusqu'à 1100 m dans le Rif, 1900 m dans le Moyen Atlas (localité 63, émergences constatées le 2-VIII-85, vers la source du ruisseau, dans une zone calme et marécageuse), et au moins jusqu'à 1500 m dans le Haut Atlas. Il serait intéressant de savoir jusqu'à quel point cet Orthetrum est lié, au sud de son aire, aux massifs montagneux, comme la carte ci-dessous semble le suggérer. Période de vol : de fin avril dans le sud (19-IV-71, localité 94, DUMONT, 1972) à début octobre dans le Rif (2-X-83). Carte de répartition au Maroc : 44- Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841) L'Orthétrum à nervures jaunes Indice 4. Localités : 5, 7, 10, ter, 13, 19, 22, 31, 31 bis, 34, 39, 41, 43, 49, 50, 51, 57, 58, 60, 63, 65 bis, 66, 67, 69, 74, 75, 78, 79, 87, 89 bis, 91, 92, 94 96, 110, 111, 114, 116, 117, 123, 136, 143, 150, 158, 159, 163. Cet Orthetrum possède une répartition ouestméditerranéenne, surtout méridionale, centrée sur le Maghreb, avec des populations dispersées dans la péninsule ibérique (jusqu'au pied des Pyrénées), en Sardaigne, en Sicile et en Italie dans la région de Naples. Au Maghreb, il est commun jusqu'en Tunisie (DUMONT, 1977) ; noté dans la région de Gabès, il est possible qu'il soit encore présent en Libye, bien qu'il n'existe pas de référence précise. Il est presque aussi largement répandu au Maroc qu'o. chrysostigma, bien qu'il paraisse moins commun, et présente une écologie voisine. Il a été observé jusqu'au sud du Haut Atlas (bassins du Drâa et du Ziz), mais reste inconnu de Mauritanie et du Sahara algérien (alors qu'o. chrysostigma, espèce africaine, y est commun) (DU- MONT, 1976, 1978b). O. nitidinerve habite généralement des cours d'eau plus importants et surtout plus calmes qu'o. chrysostigma, mais ce n'est pas une règle absolue. On le trouve couramment, par exemple, dans des oueds dont le cours est réduit à un chapelet de trous d'eau plus ou moins stagnants en été, ou même dans des marais pourvu que l'eau y soit renouvelée. LIEFTINCK (1966) l'a noté sur un lac marécageux du Moyen Atlas (localité 49). Il a 45- Orthetrum c. chrysostigma (Burmeister, 1839) L'Orthétrum à ptérostigmas jaunes Indice 4. Localités : 1 3, 5, 7, 8, 10, 12, 13, 14, 16, 20, 22, 23, 31, 34, 37, 39, 43, 45, 51, 57, 60, 66, 67, 69, 74, 77, 87, 89 bis, 92, 93, 94 97, 99, 100, 101 bis, 103, 105, 110, 111, , 133, 136, 143, 145, 146, 155, 158, 159, 160, 163, 167, 168. Cet Odonate a une distribution essentiellement africaine (en Sierra Leone existerait une forme un peu différente, O. c. toddi Pinhey, 1970). Au nord de son aire, il atteint les rivages méridionaux de l'europe [Espagne, jusqu'à hauteur de Plasencia et de Castellón (JÖDICKE, 1996)], le Proche-Orient et la Turquie (DUMONT, 1991). Il s'agit certainement de l'un des Odonates les plus communs des eaux courantes du Maroc. Il se rencontre dans tout le pays et fréquente les cours d'eau des plaines et des vallées de montagne. S'il atteint 1000 m dans le Rif et dépasse 1500 m dans le Moyen et le Haut Atlas (LIEF- TINCK, 1966 ; DUMONT, 1972), les localités d'altitude restent rares. Il se montre abondant surtout à basse altitude, dans tous les types d'eaux courantes et même dans des marais où l'eau est régulièrement renouvelée (localité 13 par exemple). Chez les individus âgés, la pulvérulence bleue envahit également le thorax (comme chez O. brunneum) et peut alors masquer les deux bandes claires obliques si caractéristiques de l'espèce. Mais le thorax apparaît alors très légèrement violacé et diffère du bleu de l'abdomen. La silhouette de l'animal est par ailleurs caractéristique (abdomen long, effilé et très renflé à la base) et permet de l'identifier facilement. Période de vol : elle est longue, de la mi-mars dans la zone atlantique (12-III-1949, AGUESSE et PRUJA, 1958)

103 Les Odonates du Maroc 93 ou de la fin avril aux marges sahariennes (24-IV-1979, CARCHINI, 1981) à la fin novembre (22-XI-84, localité 31). Nous avons noté des individus immatures jusqu'à fin- X (28-X-84, localité 31). L'activité reproductrice a été constatée de fin mai (24-V-83, localité 5) à fin novembre. Cette longue période d'activité, correspondant à une très faible synchronisation des émergences, est tout à fait caractéristique des espèces à affinités éthiopiennes. Il serait intéressant de savoir si 2 générations annuelles peuvent se succéder. Carte de répartition au Maroc : 46- Orthetrum t. trinacria (Sélys, 1841) L'Orthétrum de Sicile Indice 2. Localités : 6, 13, 15, 16, 20, 33, 34, 72, 73, 75, 102, 128. Cette espèce éthiopienne occupe essentiellement le continent africain, d'où elle s'étend au Proche-Orient (sousespèce O. t. igarashii Asahina, 1973, plus petite) et à la Turquie, ainsi qu'à quelques zones très réduites du sud de l'europe : Sicile (terra typica), Sardaigne, péninsule ibérique et de la Crète à Rhodes. Dans la péninsule ibérique, les localités sont peu nombreuses et se cantonnent essentiellement à la côte andalouse (Almería, Huelva). Il existe toutefois des données plus à l'intérieur : cours inférieur du rio Guadiana au Portugal (JAHN, 1996) et surtout Plasencia en Estremadure (GARCÍA-PARRÓN et BENITEZ- DONOZO, 1988). Toutes les localités sont des lacs, essentiellement des lacs de barrage. En Afrique du Nord, peu de données sont disponibles ; elles concernent l'algérie, surtout au nord-est (MARTIN, 1910 ; LE ROI, 1915 ; SA- MRAOUI et al., 1993) mais aussi au Sahara (DUMONT, 1978). Cette espèce a été très récemment découverte en Tunisie (ARLT et al., 2000), tandis qu'elle est connue depuis fort longtemps de Libye et d'égypte, où elle peut être abondante (ANDRES, 1929 ; NIELSEN, 1935 ; DU- MONT et FOSSATI, 1990). Au Maroc, elle est essentiellement présente dans les zones de faible altitude (régions côtières et grandes vallées) et est absente des massifs montagneux. Bien qu'elle puisse être abondante dans ses stations, ce n'est pas une espèce commune. La dizaine de localités répertoriées concerne des lagunes, étangs et estuaires du littoral, de grands oueds de plaine et des lacs de barrage. Cette espèce présente un aspect un peu inhabituel comparé aux autres Orthetrum d'europe et d'afrique du Nord. Au Maroc comme dans les îles méditerranéennes, sa pruinosité est souvent lâche ou très réduite et l'insecte paraît globalement noirâtre (photo 46a). En Afrique équatoriale il peut être nettement plus bleu pulvérulent, y compris sur le thorax et sur les yeux (photo 46b, prise en Tanzanie). Sa morphologie très élancée, avec un abdomen très effilé mais fortement renflé en ampoule à la base, le distingue de la plupart des autres Orthetrum. Ce caractère, ainsi que ses couleurs à l'état immature, le rapprochent d'o. sabina, plus oriental. L'altitude maximale que nous connaissons pour O. trinacria est atteinte à Marrakech, sur l'oued Tensift, vers 450 m d'altitude. Nous y avons observé la ponte d'une femelle le 14-VI-83, à la localité 6. Elle volait seule, sur place, à 20 ou 30 cm de haut, et venait taper délicatement la surface de l'eau de son abdomen à intervalles réguliers (1 à 2 s), autour d'une touffe de roseaux. Période de vol : dès avril (1-IV-84) et jusqu'à fin octobre (22-X-84) sur la côte atlantique (localité 16). Accouplements observés du 18-IV-(85) au 23-IX-(83) (localité 16). Ici encore, nous pouvons faire la même remarque que pour O. chrysostigma : la période de vol extrêmement longue ne semble limitée que par les conditions climatiques (une émergence encore le 22-X-84 à la localité 16!). A ce sujet, les observations faites en Europe sont intéressantes : GARCÍA-PARRÓN et BENITEZ-DONOSO (1988) ont récolté des exuvies du 3-V au 17-VII-1987 en Estremadure ; CONESA GARCIA (1985) a observé des imagos du 15-VI au 12-X-1984 dans la région d'almería. Carte de répartition au Maroc : 47- Brachythemis leucosticta (Burmeister, 1839) Le Brachythemis à stylets blancs Indice 2. Localités : 6, 7, 8, 14, 16, 23, 33, 34, 95, 146, 148. Ce superbe Libellulidé africain déborde quelque peu de ce continent et atteint le Moyen-Orient, le Caucase, la Sardaigne et la péninsule ibérique [côte ouest du Portugal (AGUIAR et AGUIAR, 1983, 1985), province de Cáceres en Espagne, et même côte nord de l'espagne dans la région de Santander (OCHARAN, 1983 ; JÖDICKE, 1996)]. Ce n'est que très récemment qu'il a été découvert en Tunisie (ARLT et al., 2000). Au Maroc, cette espèce semble particulièrement affectionner les localités présentant des zones sablonneuses

104 94 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT dégagées, qu'il s'agisse d'eaux stagnantes (localité 16) ou courantes [localité 14 (DUMONT, 1972), localité 34]. Les populations y sont souvent importantes. D'autres observations suggèrent l'exploration et/ou l'occupation d'autres biotopes : lacs [localités 6, 95 (JÖDICKE, 1995), 146], oueds (localités 7, 8, 23), et même bassins artificiels cimentés [localité 33 (THIERY, 1982)]. Rappelons à ce propos qu'un mâle a été capturé dans la Forêt des Zaërs, dans la région de Rabat, le 15-IX-49, lors d'une chasse nocturne au piège lumineux (AGUESSE et PRUJA, 1958). Comme la précédente, cette espèce reste cantonnée aux régions de plaine proches des côtes (climat doux). La récente découverte de l'espèce par JÖDICKE (1995) dans le sud (localité 37) complète cette répartition côtière et ne doit pas surprendre pour une espèce africaine signalée "assez commune" en Mauritanie (DUMONT, 1978). On devrait la retrouver dans le Sahara occidental. Période de vol : bien suivie à la localité 16 (JAC- QUEMIN, 1987a), où elle s'étale de la mi-avril (18-IV-84) à la deuxième moitié d'octobre (22-X-84) ; des immatures s'observent encore fin septembre (24-IX-83). Carte de répartition au Maroc : Sans conteste, il s'agit de l'un des Anisoptères les plus communs au Maroc. On l'observe partout et dans toutes sortes de milieux, les eaux courantes et stagnantes étant représentées à parts égales. L'espèce est omniprésente, mais les populations restent le plus souvent de faible importance. Les plus importantes se rencontrent en eau stagnante. Les rizières du Gharb, notamment (localité 15), concentrent des densités spectaculaires à la fin de l'été (2 e génération), qui rappellent ce que l'on peut observer en France en Camargue, par exemple. Bien que n'étant pas une espèce très montagnarde, C. erythraea atteint néanmoins 1250 m dans le Rif, où la ponte a été observée, atteint au moins 1600 m sur le versant nord du Haut Atlas [localité 96 (LIEFTINCK, 1966)] et dépasse 1800 m dans le Moyen Atlas (localité 55 par exemple). Le sud et l'est sont également bien occupés (bassins des oueds Sous, Massa, Drâa, Ziz, Moulouya...). Période de vol : du début avril (7-IV-85) à la fin d'octobre (27-X-84, localité 31). Dans de nombreux cas, 2 générations se succèdent au cours de l'année : ainsi les nombreux immatures observés le 26-IX-83 dans un marais du Rif (localité 114) se rapportent très probablement à une seconde génération, car des adultes bien colorés volaient déjà sur le site le 16-VI-83. De même, les fortes concentrations observées en septembre et octobre dans les rizières de Moghrane (localité 15) correspondent obligatoirement à une 2 e génération, estivale, puisque ces rizières ne sont mises en eaux qu'au début de l'été. Carte de répartition au Maroc : 48- Crocothemis e. erythraea (Brullé, 1832) Le Crocothemis écarlate Indice 4. Localités : 1, 2, 5 8, 10, 13, 14, 15, 16, 18, 22, 23, 25, 26, 31, 31 bis, 33, 34 37, 39, 47 50, 51, 55, 60, 61, 66, 67, 67 bis, 73 75, 78, 79, 86, 87, 89bis, 92, 93, 94 96, 100, 102, 105, 106, 108, 110, 114, 115, 120, 121, 131, 132, 133, 137, 142, 143, 145, 146, 155, 156, 158, 159, 161, 163. Ce Libellulidé africain, dont le nom traduit bien la couleur des mâles (et parfois des femelles) à maturité, est connu depuis longtemps de l'ensemble du bassin méditerranéen. Il s'est depuis une trentaine d années étendu bien plus au nord et actuellement il est connu dans toute l'europe moyenne, où il atteint le nord des Pays-Bas, la Pologne et le sud de l'oural. Cette extension a conduit certains odonatologues à parler d indicateurs climatiques pour cette espèce et quelques autres. Les populations du golfe persique ont une nervation un peu différente et des ailes avec des taches jaunes très réduites (sous-espèce C. e. chaldeorum, Morton, 1920). 49- Diplacodes lefebvrii (Rambur, 1842) Le Diplacodes de Lefebvre Indice 1. Localités : 6, 13, 14, 16, 102, 120, 121, 161. Insecte à très large distribution, qui couvre toute l'afrique et atteint l'ouest de l'asie. La rive nord de la Méditerranée est atteinte dans le sud de la Turquie via le Proche-Orient, et dans le sud de la péninsule ibérique. Selon FERRERAS ROMERO et PUCHOL CABALLERO (1984), D. lefebvrii est peu abondant en Espagne et paraît surtout associé aux zones de marais, d'étangs et de lagunes saumâtres des côtes maritimes. Les localités ibériques se concentrent surtout en Andalousie et dans le sud du Portugal (OCHARAN, 1987 ; JONES, 1996), mais l'espèce a été citée jusqu'à hauteur de Valencia en Espagne et de Coim-

105 Les Odonates du Maroc 95 bra au Portugal (AGUIAR et AGUIAR, 1985). Pour le nord de l'afrique, il existe des données disséminées en Égypte (ANDRES, 1929 ; KIMMINS, 1950), en Libye (RIS, 1911), en Algérie (MARTIN, 1910 ; SAMRAOUI et al., 1993) et, depuis peu, en Tunisie (ARLT et al., 2000). Elles concernent surtout des sites marécageux ou des oasis. Ce petit Libellulidé semble peu commun au Maroc et n'est présent que dans quelques marais et lagunes du nordouest du pays, sur le littoral atlantique ou à proximité. Dans certaines de ses stations, il peut être abondant (DU- MONT, 1972). En ce qui nous concerne, nous ne l'avons vu en abondance qu'à la localité 13. Tous les autres sites (localités 6, 16, 121) n'ont livré que des individus isolés ou en très petit nombre. Il est probable que la sécheresse du début des années 80, en provoquant l'assèchement de nombreux marais [par exemple de la merja Bokka (localité 161), où l'espèce avait été signalée en 1953 (AGUESSE et PRUJA, 1958)], ait fait reculer l'espèce. On peut cependant penser que celle-ci est moins rare qu'il n'y paraît, car ce petit Odonate aux couleurs ternes est assez farouche, est difficile à approcher, et passe facilement inaperçu dans les marais qu'il habite. Lors de notre voyage de 1989, nous avons ainsi pu observer D. lefebvrii à la retenue de Ouezzane (localité 6), site maintes fois prospecté de 1982 à 1985 et où nous ne l'avions pourtant jamais vu. Il s'agissait peut-être d'une tentative de (re)colonisation. Il est en outre possible que la prospection assidue de petits biotopes marécageux et d'oasis dans le sud puisse révéler de nouvelles localités. A la localité 13, la population est importante et a été observée essentiellement de juin à septembre. Le 22-IX- 84, de nombreux individus des deux sexes se tenaient dans les parties mouillées du marais, postés sur les joncs et les scirpes. En périphérie, dans les parties sèches, seules des femelles étaient visibles. Certaines étaient encore jeunes, avec beaucoup de jaune à l'abdomen, d'autres fort âgées, le corps envahi d'une pruinescence grisâtre, notamment sur le dernier tiers de l'abdomen, ce qui est bien visible en vue dorsale. Au contraire, les mâles semblaient rester bien noirs. Période de vol : malgré leur faible nombre, les observations s'étalent du 14-IV-(85) (JACQUEMIN, 1994) au 7-X-(53) (AGUESSE et PRUJA, 1958). Carte de répartition au Maroc : 50- Sympetrum s. sanguineum (Müller, 1764) Le Sympétrum sanguin Indice 1. 59?, 104, 106, 108, 116. Espèce ouest-paléarctique s'étendant jusqu'à la Sibérie occidentale, à diffusion plutôt réduite dans le bassin méditerranéen. Au Maghreb, elle est rare et surtout connue du N du Maroc, du NE de l'algérie et du NW de la Tunisie. Elle est représentée au Proche-Orient et dans une partie de l'asie Mineure par la sous-espèce S. s. armeniacum. Toutes les données marocaines sûres concernent le Rif. Des populations assez florissantes existent dans des mares plus ou moins permanentes, entre 1100 et 1250 m d'altitude. Elles sont cependant fragiles et à la merci d'une transformation importante de leur biotope. Dumont et De Knijf pensent avoir observé S. sanguineum au bord de l'aguelmam Azigza dans le Moyen Atlas (localité 59), le 11-VI-96, mais n'ont malheureusement pas pu capturer l'insecte. Ainsi un doute subsiste, d'autant que cette localité est très nettement à l'écart de la zone de répartition connue par ailleurs pour ce taxon au Maroc. Attendons donc une éventuelle confirmation de cette remarquable donnée. Période de vol : 21-VI-(83), 27-IX-(83) ; les imagos volent sans doute encore en octobre. Carte de répartition au Maroc : 51- Sympetrum s. striolatum (Charpentier, 1840) Le Sympétrum fascié Indice 3. Localités : 2, 6, 7, 10, 13, 15, 16, 17, 18, 25, 26, 31, 31 bis, 40, 44, 50, 54, 60, 61, 66, 74, 96, 102, 104, , 114, 116. Cette espèce à vaste répartition occupe une large part de l'europe moyenne et méridionale et s'étend à une grande partie de l'asie sous forme de différentes sousespèces. Au Maroc, elle semble confinée à la partie septentrionale du pays. Les sites les plus méridionaux sont situés dans le Moyen Atlas, à la faveur de l'altitude [localité 66 (1460 m) sur le versant sud-ouest et sous climat continental marqué]. Sa répartition telle qu'elle est présentée cidessous n'est peut-être pas définitive. Il existe en effet une ancienne citation d'une femelle immature de cette espèce dans le Haut Atlas (localité 96) (VALLE, 1933), qui demande confirmation. Dans le nord, où il est assez commun,

106 96 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT S. s. striolatum fréquente aussi bien les eaux stagnantes (environ les 2 / 3 de nos stations) que les eaux courantes. Période de vol : les données disponibles s'étalent sur toute l'année. Profitons des nombreuses observations de cette espèce réalisées au Maroc pour apporter quelques éléments de réponse au problème fréquemment soulevé de son éventuel hivernage (TESTARD, 1972 ; JACQUEMIN, 1987a ; KEMP, 1990 ; JÖDICKE, 1998). En 3 années (1982/85), 51 observations ont été effectuées, réparties de la façon suivante sur les différents mois de l'année : janvier (2), février (2), mars (2), avril (1), mai (9), juin (9), juillet (3), août (4), septembre (7), octobre (3), novembre (5), décembre (4) (en juillet - août, les prospections ont toutefois été beaucoup moins intenses). Une première constatation s'impose : l'espèce est observable tout au long de l'année, au moins dans les régions à hiver doux. En étudiant plus précisément les données recueillies (état de fraîcheur, comportement, etc.), on peut de façon plausible retracer le cycle de vie suivant pour S. s. striolatum au Maroc : - les premières émergences se produisent dès le début mai dans les régions atlantiques : 3 et 8-V-85 (localité 16), 5-V-84 (localité 7) ; - le maximum des émergences a lieu en juin, à basse altitude, dans le nord-ouest : très nombreuses le 18-VI-84 (localité 13), assez nombreuses les 5 et 14-VI-83, et très nombreuses le 19-VI-84 (localité 6) ; - les émergences surviennent essentiellement en juillet et début août dans l'intérieur du pays, notamment en altitude : 2-VII-89 (localité 66), 4-VII-84 (localité 108, Rif, 1250 m), 5-VII-84 (localité 107, Rif, 1200 m) et 1- VIII-85 (localité 61) ; - la ponte doit fort probablement débuter en juillet/août, (juin même, dans les plaines côtières atlantiques), mais les données manquent pour cette période. En septembre, elle est active en altitude : 23-IX-84 (localité 104, Rif, 1200 m). Elle se poursuit d'octobre à décembre, au moins dans le domaine atlantique : 28-X puis 22-XI-84 (localité 31 vers 650 m d'altitude), 22-XII-84 (localité 13), 23-XII-84 (localité 6) ; dans ces 2 derniers cas, les individus à la ponte ont été notés "très âgés" (coloration terne, pruinescence très développée, ailes usées et plus ou moins opacifiées, etc.). Cette période coïncide avec celle où Testard a effectué des observations analogues en Andalousie (malheureusement, il ne précise pas quel était l'âge des individus observés et utilise le terme vague de "génération tardive"). Le tableau 3 rassemble quelques données climatiques montrant la parenté des climats andalou et marocain ; - en janvier/février, aucune ponte n'a été observée, mais de vieux individus ont été vus dans la région de Rabat - Qenitra : localité 16 (3 contacts : 30-I-85, 4-II-84, 26- II-84), localité 17 (27-I-85) ; - le 10-III-85, une importante population d'individus, tous très âgés, pondait activement à la localité 6 ; cette période coïncide avec celle où Kemp a effectué l'observation d'un couple reproducteur à Chypre ; - l'individu âgé observé le plus "tardivement" l'a été le 1- IV-85 (localité 16), très peu de temps en fait avant l'apparition des imagos frais de la génération suivante dans le même site (3-V-85). Plus à l'intérieur, et notamment dans les régions montagneuses, l'intervalle entre deux générations successives d'imagos doit bien évidemment s'allonger en fonction de la rudesse des hivers ; on se rapprocherait alors du cas de figure observé en Europe, avec, en fait, tous les cas intermédiaires. Tableau 3 - Moyenne des températures minimales (min.) et maximales (max.) au Maroc et dans le sud de l'espagne ( C). Mean minimal (min.) and maximal (max.) temperatures ( C) in Morocco and South Spain. Novembre November Décembre December Janvier January Guadalquivir Tanger Casablanca Fès (Testard, 1972) ( ) ( ) ( ) min. max. min. max. min. max. min. max. 7,4 18,1 12,1 19,6 11,1 20,4 7,5 19,2 4 15,7 9,3 16,9 8,7 17,8 4,7 15,6 3,6 14,6 8,9 16,2 8,1 17,4 4,4 15,3 Malgré cette période de vol particulièrement longue, il n'est pas évident que S. striolatum présente 2 générations annuelles ; en effet, malgré des prospections soutenues en septembre et octobre, aucune émergence, ni aucun immature, n'a été observé à ce moment de l'année. Les émergences d'une hypothétique deuxième génération pourraient avoir lieu plus tard (novembre ou décembre), mais rien ne l'indique. Cet insecte semblerait donc bien être capable de survivre de nombreux mois à l'état d'imago, et par conséquent d'hiverner sous les climats suffisamment cléments, tout en continuant à manifester une activité reproductrice soutenue. Il n'est peut-être pas inutile de rappeler que, même sous des climats plus froids, des individus survivent très longtemps en automne, tant que des gelées sévères ne se sont pas manifestées. Ainsi dans le nord-est de la France, la reproduction de S. striolatum peut très couramment être observée jusqu'à la mi-octobre et des imagos volent encore vers le 10 novembre. De même KIAUTA et

107 Les Odonates du Maroc 97 KIAUTA (1986) signalent cette espèce encore assez nombreuse en novembre dans le canton de St Gallen en Suisse, et observent un étonnant immature le 4-XI-84, indice d'une 2 e génération potentielle sous climat plus doux. JÖDICKE (1998) récapitule avec soin un grand nombre de données tardives européennes pour cette espèce, jusqu'au début décembre. On peut probablement reconnaître, à travers les diverses données d'hivernage partiel ou total, un gradient en fonction de la latitude et/ou de l'altitude, lié simplement aux caractères du climat. Les imagos seraient ainsi dotés d'un "potentiel de longévité" élevé, leur permettant de survivre de longs mois (8 ou 9?) dans les régions à hiver doux, tandis qu'ils seraient en quelque sorte "éliminés prématurément" par les automnes et hivers froids. On ne peut cependant pas pour l'instant exclure l'hypothèse d'une deuxième génération d'été dans certaines régions, bien qu'aucune de nos observations ne la soutienne, pas plus, d'ailleurs, que celles de SAMRAOUI et al. (1998). Carte de répartition au Maroc : Les biotopes sont des eaux stagnantes, parfois temporaires (dayas), parfois aussi des oueds lents. Période de vol : du début mai (3-V-85), au moins sur le littoral (localité 16), à fin octobre ( 20-X-83, localité 23). Carte de répartition au Maroc : 52- Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) Le Sympétrum méridional Indice 3. Localités : 2, 6, 13, 16, 19, 23, 35, 40, 51, 102, 106, 108, 114. Ce Sympetrum méditerranéen et oriental (jusqu'au Cachemire) est très probablement méconnu au Maroc. La plupart des données concernent le nord du pays, mais si sa présence dans la vallée de l'oued Massa s'avérait exacte (pas de spécimen collecté), sa répartition dans le pays serait bien plus vaste qu'il n'y paraît. Il semble que cet Odonate passe une bonne partie de sa vie imaginale loin de ses sites de reproduction (JAC- QUEMIN, 1987a, 1994). Ainsi dilué sur de vastes surfaces, il passe facilement inaperçu. Nos observations peuvent ainsi être regroupées en 3 catégories : 1) émergences : découverte d'exuvies ou de larves âgées, observations d'immatures. Ce sont les seuls cas où l'espèce est vue en nombre et toutes les observations ont lieu en mai et juin (dernière le 4-VII-84 dans le Rif, vers 1250 m) ; 2) contacts avec des imagos isolés, à distance des biotopes de reproduction. Ces rencontres sont bien entendu fortuites et rares ; 3) observations d'individus matures sur les sites de reproduction, généralement en petit nombre, et souvent difficiles à repérer parmi les autres Sympetrum. 53- Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) Le Sympétrum de Fonscolombe Indice 4. Localités : 3, 5, 6, 8 11, 13, 14, 15, 16, 20, 23 27, 30, 32 35, 37, 38, 39, 47, 48, 49, 50, 53 55, 58, 59, 60, 61, 62, 66, 67, 68, 69, 71, 72, 74, 75, 78 81, 84, 87, 88 bis, 89 bis, 93 96, 98, 99, 100, 102, 103, 106, 107, , 120, 124, 128, 131, 132, 137, 141, 143, 146, 147, 150, 156, , 161, 163. La distribution de cette espèce est immense et couvre toute l'afrique et les îles environnantes, les Açores (sub S. f. azorensis Gardner, 1959), le bassin méditerranéen et l'europe méridionale, et s'étend en Asie jusqu'à la Mongolie et au Japon. Elle migre périodiquement vers le nord, où elle atteint la bordure sud de l'écosse, le nord des Pays- Bas, de l'allemagne et de la Pologne, ainsi que le sud de l'oural. Anisoptère le plus commun du Maroc, S. fonscolombii se rencontre dans tous les types de biotopes et sur l'ensemble du territoire, y compris les biotopes sahariens prospectés. Sa reproduction a été constatée à la localité 38 et à l'oasis de Meseit, à 15 km à l'est (DUMONT, 1976). Il est également présent en Mauritanie (DUMONT, 1976) et au cœur du Sahara algérien (DUMONT, 1978b), et occupe aussi les massifs montagneux où il atteint 1200 m dans le Rif, 1900 à 2000 m dans le Moyen Atlas (localités 61, 62) et 2500 m dans le Haut Atlas (localité 98). N'oublions pas cependant le comportement très explorateur de cette espèce : la constance de sa reproduction reste à prouver à de telles altitudes. Néanmoins les imagos étaient nombreux par exemple le 30-VI-85 à la localité 98 (2500 m), et de nombreux tandems étaient visibles le 1-VII-89 à la localité 59 (Moyen Atlas, 1525 m). Sa mobilité et son aptitude à coloniser des milieux difficiles (caractère temporaire, salinité...) sont évidentes, favorisées par sa capacité à produire 2 générations annuelles. Les quelques observations suivantes en témoignent :

108 98 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT - 17-IV-83 (localité 27) : un individu en pleine forêt, apparemment loin de tout biotope de reproduction favorable ; - 10-XI-84 (localité 24) : passage d'individus appartenant probablement à cette espèce le long du littoral ; - 1-VIII-85 (localité 53) : nombreux couples en tandem, sur une vaste mare récemment créée par les pluies, sans végétation, sur un plateau aride du Moyen Atlas (steppe à Armoise, à environ 1550 m d'altitude) ; les chances de survie des larves étaient très faibles ; - JÖDICKE (1995) fait une observation analogue les 25 et 26-IV BUSSE et JÖDICKE (1996) signalent de nombreuses émergences sur les rives du "lac des Dunes" dans la vallée du Ziz, près de l'erg Chebbi (probablement à proximité de la localité 88 bis), plan d'eau qui n'apparaît que très irrégulièrement (après de fortes pluies sur l'atlas), et qui ne persiste généralement que peu de temps (nous n'avons pas eu la chance de le voir en eau entre 1982 et 1985). Les larves se traînaient sur des dizaines de mètres dans le sable, avant de trouver un support d'émergence (record de distance : 46 m!), ou de mourir en cours d'exuviation, faute d'en avoir trouvé un ; - septembre/octobre (1983) (localité 15) : imagos innombrables dans les rizières de Moghrane. Les immatures dominent fin septembre et sont encore nombreux fin octobre. A cette date beaucoup de couples mûrs sont à la ponte ; il s'agit là visiblement d'une 2 e génération ; - DUMONT (1976) n'a pas observé d'odonates sur la guelta de l'oued Saqiya Al-Hamra à La'youn (localité 38), qu'il dit très polluée. Nous possédons de nombreuses exuvies de S. fonscolombii provenant de cette localité, récoltées les 15-V et 7-VI-85, et quelques cadavres d'immatures, mais aussi d'une femelle âgée, ramassés le 7-VI-85 à la surface de l'eau ; - DUMONT (1976) rapporte la découverte, le 9-IV-75, d'une dépouille à l'oasis de Meseit, non loin de la localité 38, dans un bassin artificiel vidé à intervalles réguliers et drainant des eaux de sources sulfureuses. Il signale aussi l'observation de vols de S. fonscolombii dans ce secteur, en août 74. Nous pensons également intéressant de rapporter l'observation suivante. Le 21-X-83, à la localité 6, de nombreux tandems de S. fonscolombii étaient à la ponte sur le lac, généralement à bonne distance ou même très loin de la rive. Ils volaient vite, et semblaient pondre de manière un peu désordonnée. A plusieurs reprises, nous vîmes des couples être happés par des poissons ou leur échapper de justesse. A en juger par le nombre d'attaques sur l'ensemble du plan d'eau, les tandems devaient être fort nombreux et l'hécatombe importante... Période de vol : elle est évidemment très longue, avec 2 générations annuelles ; nos données vont de début mars (2-III-85, localité 16) à fin décembre (31-XII-82, localité 35). Il est possible que l'on puisse observer des individus toute l'année dans le sud, notamment en région littorale. Carte de répartition au Maroc : 54- Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1805) Le Trithémis annelé Indice 4. Localités : 1 7, 10 13, 25, bis, 33, 34 37, 39, 45, 56, 59, 71 75, 77, 79, 83, 86, 87, 89 bis, 92 93, 95, 96, 100, 101 bis, 103, 105, 110, 111, 111 bis, 115, 117, 118, 122, 136, 146, 156, 158, 159, 168. Cette espèce africaine occupe une grande partie du bassin méditerranéen ainsi que le Proche-Orient. Comme pour Crocothemis erythraea, mais avec un décalage spatial et temporel important, il s'agit d'une espèce en expansion régulière vers le nord. Le calendrier de cette colonisation de contrées de plus en plus nordiques peut se reconstituer de la façon suivante : - les données anciennes sont très rares : AGUESSE et PRUJA (1957, 1958) la signalent dans la basse vallée du Drâa et dans le Sahara occidental ; - un peu plus tard, LIEFTINCK (1966) ne l'a vu que sur le versant nord du Haut Atlas (3 localités entre 800 et 1500 m d'altitude) ; - ensuite, DUMONT (1972) ne la cite que "à l'est de l'atlas et dans la partie méridionale du Maroc" (4 localités). - par la suite, cette espèce a été capturée dans le sud de l'espagne en 1978 et 1979 (LIEFTINCK, 1979 ; OCHARAN, 1987) [sa mention en Espagne par AGUESSE et PRUJA (1957) doit être rejetée car elle n'est pas étayée et AGUESSE (1968) ne la signale que comme probable dans ce pays], observée en Corse en 1988 (ROCHE, 1989), signalée en Toscane en 1991 (TERZANI, 1991), puis, après avoir envahi toute la péninsule ibérique, dans le sud de la France en 1994 (GRAND, 1994) où elle se reproduit et se maintient depuis lors (GRAND, in litt.). Ainsi, au Maroc, avant nos propres investigations, aucune localité n'était connue au nord et à l'ouest des Atlas, ce qui est fort surprenant au vu de sa fréquence et de son abondance actuelle. De nos jours, nos données et la carte présentée ci-dessous montrent qu'elle est répandue dans tout le pays, et, notamment, qu'elle abonde au nord. C'est un insecte facile à voir lorsqu'il est présent dans un biotope : il se perche en évidence, près de l'eau, est facile à

109 Les Odonates du Maroc 99 identifier et présente souvent des populations importantes. Il est donc très improbable qu'il ait pu échapper à l'attention des auteurs précédents s'il avait été aussi répandu qu'actuellement. Certes, Lieftinck et Dumont se sont surtout intéressés aux Atlas, et le premier a visité les autres régions tôt en saison (mai). Mais cela ne peut tout expliquer. Les biotopes marocains sont en grande majorité des eaux courantes, mais également des eaux stagnantes : localités 6, (30), 35, (37), 59, (95). Dans les localités entre parenthèses, la reproduction en eau stagnante n'est pas évidente, car des cours d'eau se jettent dans les lacs ou en partent. Dans les autres, elle est très probable ou constatée (forte population à la localité 6 par exemple, où nous avons été témoins d'émergences massives le 4-VI-83). C'est avant tout une espèce de plaine, qui atteint néanmoins 1300 à 1500 m dans le Moyen Atlas central (localités 56, 59). Période de vol : de début mai [5-V-84 (JACQUE- MIN, 1994)], ou même dès avril au Sahara (AGUESSE et PRUJA, 1957), à fin octobre (28-X-84, localité 31). On observe couramment des immatures en septembre : 17-IX- 83 (localité 6), 18-IX-83 (localité 3), 22-IX-84 (localité 13), 23-IX-84 (localité 10), et en octobre : 22-X-83 (localité 6). On peut donc émettre l'hypothèse d'une 2 e génération dans les régions à climat doux, mais nous manquons encore de données précises. Carte de répartition au Maroc : situent pour le moment dans le Sous (oued Massa, oued Tamghakht et oued Sous), au pied nord du Haut Atlas (oued Tensift) et dans la partie contiguë du Moyen Atlas (région de Bni Mellal). Les biotopes sont des cours d'eau assez rapides. Plus au sud, nous avons quelques données anciennes de la basse vallée du Drâa (Taskala) et de la région de Goulimine (Goulimime) (AGUESSE et PRUJA, 1957, 1958), et une autre concernant le revers sud de l'anti-atlas [Agadir Tissint (AGUESSE et PRUJA, 1958)]. Cette espèce est par ailleurs bien connue de Mauritanie (DUMONT, 1976,78a) et est considérée par DUMONT (1978b) comme étant dans le Sahara algérien "la libellule la plus largement répandue du désert". Il est donc probable qu'une prospection plus intense des régions situées au sud des Atlas permettrait de découvrir d'autres localités. Ce Trithemis est par ailleurs présent aux îles Canaries (BAEZ, 1985) et atteint le littoral méditerranéen dans l'est Algérien (SAMRAOUI et al., 1993). Période de vol : de début V-(95) (JÖDICKE, 1995) à octobre (1982) (LAVERGNE-VIALA, 1983). Carte de répartition au Maroc : 55- Trithemis a. arteriosa (Burmeister, 1939) Le Trithémis écarlate Indice 1. Localités : 34, 36, 37, 64, 65, 95, 100, 101 bis, 143, 146, 150, 168. La répartition générale de cette libellule couvre toute l'afrique et les îles voisines, et s'étend jusqu'au Moyen- Orient. Selon PINHEY (1970), T. arteriosa est "not only one of the two most widely distributed African species of Trithemis [l'autre étant T. kirbyi ardens, NDA], but also one of the commonest, often the most abundant Anisoptera in Africa". Ce même auteur a décrit une sous-espèce de l'ennedi : T. a. ennediensis. Au Maroc, T. arteriosa est une espèce peu commune et est la seule de ce genre à être réellement cantonnée dans le sud du pays. Les localités les plus au nord connues se 56- Trithemis kirbyi Sélys, 1891 Le Trithémis de Kirby Indice 3. Localités : 3, 12, 12 bis, 31 bis, 33, 34, 36, 37, 57, 71, 77, 86, 91, 93, 94, 95 97, 99, 100, 101, 101 bis, 103, 111, 115, 136, 143, 146, 147. Ce Trithemis habite la totalité de l'afrique, la péninsule arabique et le sous-continent Indien, sous forme de deux sous-espèces. On attribue généralement les individus marocains, algériens et tunisiens (ARLT et al., 2000) à la sous-espèce africaine T. k. ardens (Gerstäcker, 1891), caractérisée par une tache jaune à la base des ailes plus étendue que chez la sous-espèce nominale, plus orientale : cette coloration s'étend jusqu'à la 6 e ou 7 e nervure transverse anténodale chez T. k. ardens, jusqu'à la 3 e ou 4 e chez la forme nominale. DUMONT (1991) affirme que les individus du Maghreb, du Sahara et d'arabie sont intermédiaires entre ces deux extrêmes. Nos exemplaires marocains ont une tache bien développée, mais qui, effectivement, dans la plupart des cas, atteint seulement la 5 e ou la 6 e nervure transverse anténodale. Nous nous abstiendrons donc d'assigner un nom de sous-espèce aux populations marocaines, d'autant

110 100 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT qu'un simple critère de dimension de tache alaire semble bien superficiel pour assigner un rang subspécifique à une forme locale, au moins tant qu'une étude complète n'aura pas été réalisée sur l'ensemble de l'aire de distribution de cet insecte. T. kirbyi était jusqu'ici supposé n'habiter que le sud et l'est du pays, y compris le Haut Atlas où il atteint environ 1500 m d'altitude (localité 96) (LIEFTINCK, 1966 ; DU- MONT, 1972). Comme pour T. annulata, une expansion de cette espèce vers le nord n'est pas impossible, car, si pour l'essentiel nous avons confirmé cette localisation, nous avons aussi constaté sa présence : - sur le flanc nord-ouest du Moyen Atlas vers 1300 m d'altitude (localité 57) et au contact du plateau central (localité 31 bis, à plus de 1000 m) ; - dans la région de Fès, entre Moyen Atlas et Rif (localités 12, 12 bis) ; - dans le Rif (JACQUEMIN, 1994), où plusieurs vallées sont habitées ou au moins parcourues : des individus isolés ont été observés à plusieurs reprises dans les vallées des oueds Loukkos, Sabbanyine, Aoulaï, et une population est bien implantée sur le littoral méditerranéen (localité 103) ; - au nord-est, très près de la Méditerranée, dans les Bni Snassen (localité 77). Les populations rifaines constituent les avant-postes septentrionaux de cette espèce, qui semble en fait être répandue dans les zones arides ou semi-arides à été chaud. Elle semble en revanche éviter toute la partie atlantique du Maroc (sauf au sud) et reste inconnue d'espagne. Comme ASKEW (1988) et PINHEY (1970), nous avons souvent constaté que T. kirbyi fréquente habituellement des sites très rocheux, plus ou moins totalement dépourvus de végétation, se posant fréquemment sur les rochers ou les bancs de galets. La couleur du mâle le rend alors très voyant. Les femelles, discrètes, se perchent plus facilement en hauteur, à l'écart de l'eau. Sur le terrain, T. kirbyi se distingue assez facilement de C. erythraea, seule espèce avec laquelle il peut être confondu, par sa couleur plus orangée (vermillon vif), par sa taille plus petite et par ses taches alaires plus denses et plus vives, évidentes lorsque l'insecte est posé, encore très visibles en vol. Lorsqu'il n'est pas posé sur un bloc, le mâle survole l'eau en papillonnant un peu, longeant le bord des surfaces importantes ; il est cependant vif et prompt à esquiver le filet. Le long d'un oued très pentu du Rif, sur la côte méditerranéenne (Aarabene), nous avons pu observer une population assez importante, le 6-VII-84. Les mâles étaient cantonnés à des vasques rocheuses successives séparées par des zones rapides, 2 mâles ne se tolérant pas sur la même vasque. Des femelles ont été observées, pondant deci de-là en eau calme, par des coups d'abdomen espacés et irréguliers, surveillées étroitement par les mâles. Période de vol : nos observations vont de mai (14-V- 85, localité 37) à fin octobre (22-X-83, localité 3). Les émergences ont lieu dès le début mai dans le sud (JÖ- DICKE, 1995). Un immature a encore été noté le 26-IX-83 dans le Rif. Deux générations annuelles sont donc tout à fait possibles. Carte de répartition au Maroc : 57- Zygonyx t. torridus (Kirby, 1889) Le Zygonyx du désert Indice 1. Localités : 10, 12, 39, 64, 73, 101 bis. Il s'agit là d'une espèce afro-tropicale qui atteint le Moyen-Orient et comporte une aire relictuelle disjointe couvrant le Maroc, l'espagne et les Canaries, séparée des populations maliennes (DUMONT, 1977c) et du reste de l'afrique par le Sahara. Elle pourrait exister en Libye (ASKEW, 1986) et en Égypte, bien qu'elle n'y ait jamais été réellement vue (DUMONT, 1980). Deux sous-espèces, Z. t. isis Fraser, 1924 (Inde) et Z. t. insulanus Pinhey, 1981 (Îles est-africaines) ont été décrites en se fondant sur la présence et la répartition de taches jaunes sur les ailes des mâles, ainsi que sur leur taille. La validité de ces sousespèces reste à vérifier à partir d'un échantillonnage suffisant (la description de Z. t. isis ne repose que sur 6 mâles, celle de Z. t. insulanus sur 3!), car deux mâles de l'île Maurice (collection D. Grand; in litt.) et un autre de la Réunion (collection G. Jacquemin), supposés appartenir à cette dernière sous-espèce, sont conformes à la sousespèce nominale, tant en ce qui concerne leurs dimensions que la couleur de leurs ailes, qui restent hyalines. Seul un petit nombre de données est disponible pour cette intéressante espèce au Maroc, qui semble rester rare. Elle ne paraît avoir été vue à chaque fois qu'en très petit nombre ou en individus isolés, alors que dans le sud de l'espagne nous avions pu en observer longuement un groupe d'au moins une quinzaine d'individus, en juillet Sa zone de distribution au Maroc paraissant assez vaste, on devrait néanmoins pouvoir la rencontrer un peu partout sur les oueds rapides des régions arides ou semiarides, et donc de préférence en bordure des massifs montagneux. Il est possible que nous ayons affaire à une espèce très mobile et plus ou moins sporadique (nous l'avons observée lors d'un bref séjour en 1989 alors que nous ne l'avions jamais vue en 3 ans de 1982 à 1985!). OCHA- RAN (1992) signale 3 mâles près d'agadir et Dumont et De Knijf des individus nombreux sur l'oued de Sidi Harazem en juin Période de vol : les observations ont toutes eu lieu en juillet et août (extrêmes : 6-VII-89, localité 39 et 4-VIII-82 (OCHARAN, 1992).

111 Les Odonates du Maroc 101 Carte de répartition au Maroc : ESPÈCES POUVANT ÊTRE DÉCOUVERTES AU MAROC 58- Pantala flavescens (Fabricius, 1798) Le Pantala jaunâtre Indice 1. Localités :146, 147, 148. JÖDICKE (1995) rapporte pour la première fois l'existence réelle de cette espèce au Maroc. Les observations ont eu lieu le 6-VI-95, au lac de barrage Youssef Ben Tachfine et sur l'un de ses affluents. L'espèce y était assez abondante : au moins une trentaine d'individus dont plusieurs femelles en train de pondre (communication personnelle). P. flavescens est une espèce à très vaste répartition circumtropicale, ainsi qu'un puissant migrateur : on peut la qualifier de subcosmopolite. Mais, étrangement, elle n'a que très rarement été signalée d'europe ou du bassin méditerranéen. Seul AGUESSE (1966), repris par ASKEW (1986), mentionne sans plus d'indication la capture d'individus migrateurs en Espagne et dans le sud de la France. L'observation de cette espèce est par contre bien étayée en Égypte (ANDRES, 1928), au Proche-Orient (SÉLYS, 1887 ; DUMONT, 1991), à Chypre (KIAUTA, 1963) et dans le sud de la Turquie (DUMONT, 1977e) et de l'algérie (Hoggar) (KIMMINS, 1934). Sa présence dans l'extrême sud de la Mauritanie, dans la basse vallée du Sénégal à la frontière avec le pays du même nom, a été rapportée par DUMONT (1976). Malgré les indications d'aguesse (1968), non étayées, la preuve de son existence au Maghreb restait à faire. Cette première donnée pour cette partie de l'afrique est donc remarquable. Carte de répartition au Maroc : Certains Odonates pourraient être découverts au Maroc. On pensera à : - Lestes sponsa : selon MARTIN (1910), LACROIX (1925) et GADEAU DE KERVILLE (1908), cette espèce est présente dans le NE algérien et le NW tunisien ("très commune partout, comme en Europe" selon Martin!). Elle n'a cependant pas été retrouvée depuis (DUMONT, 1977 ; SAMRAOUI et al., 1992 ; SA- MRAOUI et MENAÏ, 1999 ; ARLT et al., 2000), si bien que la véracité de ces anciennes affirmations semble douteuse. Ce Leste est néanmoins présent dans le sud de l'espagne. - Ischnura senegalensis : cité par erreur des Canaries, de Madère et des Açores (BRAUER, 1900 ; VALLE, 1940, 1955 ; BELLE, 1982 ; HÄMÄLÄINEN, 1986 ; BELLE et VAN TOL, 1990), cet Ischnura n'apparaît en réalité qu'en Mauritanie, dès après la frontière qu'a ce pays avec le Maroc (DUMONT, 1978, 1982). Sa présence dans le sud du Maroc n'est donc pas impossible. - Pseudagrion hamoni : ce Pseudagrion est une espèce afro-tropicale qui remonte sur la marge occidentale de l'afrique jusqu'au nord de la Mauritanie, où il est assez fréquent dans les montagnes. Il arrive lui aussi presque au contact de la frontière marocaine et pourrait donc très bien être présent dans les oasis du Sahara occidental (DUMONT, 1976, 1978). Des îlots relictuels existent dans le sud algérien et en Libye. - Aeshna cyanea : citée par NAVÁS (1934), cette Aeschne n'a jamais été observée depuis, et cette citation est sujette à caution. Étant présente en Andalousie et en Algérie, elle pourrait également exister au Maroc. - Gomphus lucasii : malgré une tentative infructueuse (JACQUEMIN, 1991), on peut encore espérer trouver ce Gomphe dans l'est du pays. - Sympetrum sinaiticum : présent en Espagne et au Sahara sous diverses formes infra-spécifiques, ce Sympétrum pourrait exister au Maroc. Si l'on se fie à sa biologie en Espagne et en Tunisie (ARLT et al., 2000), il s'agit d'une espèce qui ne vient sur ses sites de ponte qu'en automne (surtout octobre), ce qui peut la faire échapper aux prospections plus précoces, qui sont la majorité. - Selysiothemis nigra : présente au Sahara algérien et dans l'est de l'espagne, il est surprenant que cette espèce n'ait pas été trouvée au Maroc. - Tramea basilaris : cette grande voyageuse, observée par DUMONT (1976) à la frontière du Sénégal et de la Mauritanie (avec P. flavescens), pourrait un jour être observée dans le sud du Maroc. Il reste également une faible possibilité de trouver Brachytron pratense et Libellula depressa dans le Rif, car ces deux espèces existent de l'autre côté du détroit de Gibraltar, en Andalousie.

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113 CHAPITRE 6 - CONSIDÉRATIONS CHOROLOGIQUES : COMPOSITION DE LA FAUNE ODONATOLOGIQUE DU MAROC

114 104 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Dans ce chapitre, nous discuterons de la composition du peuplement odonatologique du Maroc et de l'ensemble du Maghreb. Pour cela, nous tenterons tout d'abord d'établir une classification des libellules du Maroc sur une base biogéographique. En l'absence d'un système qui soit admis par tous, nous présenterons notre propre classification, qui s'appuie surtout sur la répartition géographique des espèces telle qu'elle est actuellement connue (TSUDA, 1986 ; D'AGUILAR et al., 1998). Nous tiendrons cependant le plus grand compte des bases générales posées par SAINT- QUENTIN (1960) et des enseignements apportés par DE- VAI (1976) et DUMONT (1977a, 1991), sans toutefois en rester prisonniers, les connaissances ayant beaucoup progressé durant ces 20 dernières années. De plus, pour les espèces collectives, la classification proposée s'appliquera au niveau de la sous-espèce. CLASSIFICATION BIOGÉOGRAPHIQUE DES ODONATES DU MAROC 1. Espèces holarctiques (ou circumboréales) : Espèces distribuées en Europe, en Asie et dans le continent nord-américain. Lestes dryas ; Enallagma cyathigerum ; Libellula q. quadrimaculata. Notons que les deux seuls Zygoptères présents de part et d'autre de l'atlantique sont également présents au Maroc. 2. Espèces paléarctiques : Espèces présentes dans l'ancien monde et se raréfiant ou disparaissant dans la zone intertropicale Espèces eurosibériennes : Espèces largement répandues de l'europe moyenne à la Sibérie et ne présentant pas un centre de gravité préférentiellement méditerranéen. Sympecma fusca ; Pyrrhosoma n. nymphula ; Coenagrion puella ; Aeshna mixta ; (Aeshna cyanea) ; Orthetrum c. cancellatum ; Sympetrum s. sanguineum Espèces ouest-paléarctiques : Espèces restreintes à la partie occidentale du domaine paléarctique. Lestes v. viridis ; Sympetrum s. striolatum Espèces ibéro-atlantiques : Espèces à répartition essentiellement réduite à l'extrême sud-ouest du Paléarctique. Calopteryx virgo meridionalis ; Oxygastra curtisii Espèces subméditerranéennes : Espèces à affinité méditerranéenne très nette et faisant transition avec les espèces plus strictement méditerranéennes ; parfois considérées comme méditerranéennes, elles s'étendent en réalité assez considérablement vers le nord au niveau de l'europe moyenne, et pas seulement atlantique, notamment à la faveur de phases climatiques plus chaudes. Erythromma viridulum ; Ischnura pumilio ; Aeshna i. isoceles ; Orthetrum brunneum ; (Lestes macrostigma) Espèces méditerranéennes : Espèces ayant leur centre de gravité dans le bassin méditerranéen. Cette dénomination est ambiguë, car elle recouvre souvent des réalités différentes, la Méditerranée étant au carrefour de l'europe (domaine paléarctique), de l'afrique (domaine éthiopien ou afro-tropical) et de l'asie du sud-ouest (domaine irano-turanien ou sudmésasiatique). Il existe également un domaine saharien (incluant la péninsule arabique) qui s'intercale entre le domaine méditerranéen et le domaine afro-tropical, et qui prolonge quelque peu le domaine irano-turanien vers l'ouest Espèces holoméditerranéennes : Espèces méditerranéennes répandues dans l'ensemble du bassin méditerranéen Espèces holoméditerranéennes à expansion atlantique : Espèces essentiellement cantonnées à la zone méditerranéenne mais montrant une extension atlantique de leur distribution. Cercion l. lindenii ; Coenagrion scitulum ; Coenagrion m. mercuriale ; Ceriagrion t. tenellum Espèces holoméditerranéennes à expansion orientale : Espèces essentiellement cantonnées à la zone méditerranéenne mais débordant largement vers l'est. Lestes barbarus ; Anax parthenope ; Aeshna affinis ; Sympetrum meridionale Espèces ouest-méditerranéennes : Espèces ayant leur centre de gravité strictement positionné sur le bassin méditerranéen occidental, bien qu'elles puissent également s'étendre à la façade atlantique de l'europe. Certaines d'entre elles occupent tout ou partie des îles de la Méditerranée occidentale : Calopteryx haemorrhoidalis ; Lestes v. virens ; Coenagrion caerulescens ; Boyeria irene ; Onychogomphus uncatus. D'autres sont absentes des îles :

115 Les Odonates du Maroc 105 Ischnura graellsii ; Onychogomphus forcipatus unguiculatus Espèces maghrébines : Espèces dont la distribution est centrée sur le nord-ouest de l'afrique. Calopteryx exul ; Platycnemis subdilatata ; Cordulegaster princeps (endémique montagnard marocain) ; Gomphus simillimus maroccanus ; Enallagma deserti (également présent au Ghana) Espèces ibéro-maghrébines : Espèces occupant à la fois le nord-ouest de l'afrique et la péninsule ibérique. Cordulegaster boltonii algirica (Maghreb et Sierras de l'extrême sud de l'espagne) ; Onychogomphus costae (Maghreb et zones les plus arides de la péninsule ibérique) ; Orthetrum nitidinerve, qui en outre se rencontre en Sicile, en Sardaigne et dans de rares localités d'italie continentale. Selon DUMONT (1977a), l'ensemble des espèces que nous avons appelées ibéro-atlantiques, ouestméditerranéennes, maghrébines et ibéro-maghrébines caractérise une province ibéro-maghrébine très particulière du domaine paléarctique, à laquelle appartiennent aussi des espèces comme Platycnemis latipes, P. acutipennis, Gomphus graslinii ou Macromia splendens, absentes du Maghreb Espèces sahariennes Espèces paléarctiques dont la distribution est centrée sur le Sahara, même si elles peuvent déborder à d'autres secteurs. Ischnura fountaineae, qui est ici en limite d'aire et s'étend à l'est jusqu'au centre de l'asie ; Ischnura saharensis, qui au contraire est une espèce ouest- et centre-saharienne s'étendant jusqu'à la frontière libyenne orientale. Il s agit là du cas tout à fait remarquable d'un taxon d origine paléarctique (groupe d I. elegans) dont la distribution est paradoxalement entièrement africaine, et qui couvre la quasi totalité du Sahara à l'ouest de l'égypte ; il ne vient au contact réel de la Méditerranée que du centre de la Tunisie à l'est de la Libye. 3. Espèces orientales à expansion africaine : Espèces franchement asiatiques ou dont la distribution est centrée sur le domaine irano-turanien. Orthetrum cœrulescens anceps, qui atteint le Maroc à partir de l'asie. 4. Espèces afro-tropicales : Espèces essentiellement africaines et devenant abondantes surtout au sud du Sahara, même si parfois elles atteignent le sud de l'europe, le Proche-Orient ou l'asie. Pseudagrion s. sublacteum ; Paragomphus genei ; Hemianax ephippiger ; Orthetrum c. chrysostigma ; Orthetrum t. trinacria ; Brachythemis leucosticta ; Trithemis annulata ; Trithemis a. arteriosa ; Trithemis kirbyi [± ardens] ; Diplacodes lefebvrii ; Zygonyx t. torridus. La pénétration de ces espèces en Europe méridionale est faible et variable mais assez constante, et semble parfois même s'accroître à l'heure actuelle (T. annulata). Seuls P. s. sublacteum, T. a. arteriosa et T. kirbyi ne pénètrent pas en Europe. 5. Espèces afro-européennes : Espèces dont la répartition est très vaste et englobe au moins l'afrique et une grande partie de l'europe, parfois même l'asie. Anax imperator ; Crocothemis e. erythraea ; Sympetrum fonscolombii (distribué jusqu'en Sibérie et au sud du Japon). 6. Espèces circum-tropicales, subcosmopolites : Espèces répandues tout autour du globe dans la zone intertropicale. Pantala flavescens. ANALYSE BIOGÉOGRAPHIQUE La figure 50 (page 122) schématise les différentes composantes biogéographiques que l'on peut reconnaître dans le peuplement d'odonates du Maroc. Pour chaque groupe, des exemples caractéristiques ont été indiqués et comprennent si possible un Zygoptère et un Anisoptère. Au vu de ce schéma, les remarques suivantes s'imposent : - Conformément à l'appartenance du Maroc au domaine paléarctique, les espèces holarctiques et paléarctiques forment un groupe prépondérant (42 espèces). A peine plus de la moitié d'entre elles (23) montre pourtant une affinité méditerranéenne évidente (paléarctiques subméditerranéennes, ibéro-atlantiques et méditerranéennes), ce qui ne manque pas de surprendre au vu de la position géographique du pays. Cet ensemble paléarctique comprend un sous-groupe de 8 espèces plus ou moins strictement maghrébines, qui constitue un noyau endémique important dans le nord-ouest de l'afrique et dont certaines espèces diffusent plus ou moins dans la péninsule ibérique. S'y ajoutent 2 espèces sahariennes qui font transition avec le groupe suivant. - Les espèces afro-tropicales sont assez bien représentées et forment un second groupe de 11 espèces, auquel on peut adjoindre P. flavescens, à distribution pantropicale. - Les espèces orientales sont très peu représentées (1 espèce).

116 106 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Les limites entre ces différentes catégories ne sont pas évidentes et il existe bien entendu des cas intermédiaires difficiles à classer, dont l'attribution à tel ou tel groupe restera toujours contestée. Cette difficulté est notamment due, nous l'avons souligné, à la position de carrefour du monde méditerranéen. Mais des changements concernant ces quelques "cas limites" ne modifieraient pas la vision globale que l'on peut avoir du peuplement odonatologique du Maroc. On n'oubliera pas que du fait de la fonction de refuge qu'ont eu le bassin méditerranéen et les régions pontiques durant les diverses glaciations, les Odonates méditerranéens ont essentiellement une origine paléarctique, et que la véritable frontière entre les domaines paléarctique et éthiopien (afro-tropical) est le Sahara. Au vu des données que nous venons de présenter, les affinités du Maghreb avec le Paléarctique sont évidentes chez les Odonates, comme cela est vrai dans d'autres groupes zoologiques. Le relatif isolement du Maghreb, sorte d'univers "insulaire" entre la mer Méditerranée et la "mer saharienne", a facilité cet état de fait. Il n'a cependant interdit ni l'introgression d'espèces intertropicales, soit anciennes et qui se maintiennent à l'heure actuelle sous forme de populations relictuelles (P. sublacteum, Z. torridus...), soit qui paraissent au contraire survenir à l'heure actuelle (H. ephippiger, P. flavescens...), ni le développement d'un endémisme local dérivant pour l'essentiel de souches paléarctiques (I. saharensis, C. princeps). Cela reste bien entendu limité, car d'une part les changements climatiques ayant présidé à la formation du Sahara ont certainement fait disparaître plusieurs espèces afro-tropicales du Maghreb, et d'autre part le passage entre l'afrique et l'europe est difficile depuis la fin de la dernière glaciation, après avoir été un peu plus aisé durant les 4 glaciations quaternaires. A ces périodes, les apports nord-paléarctiques ont dû se faire au niveau de Gibraltar et d'un ensemble Italie - Tunisie - Sicile, où s'étaient formés des ponts du fait de l'abaissement du niveau de la mer. Actuellement, ces échanges ne sont plus guère possibles que pour de bons voiliers. COMPARAISON DES PEUPLEMENTS DU MAROC ET DES PAYS VOISINS La comparaison de la faune odonatologique du Maroc avec celle des autres pays du Maghreb et de la moitié sud de la péninsule ibérique est instructive. Elle permet une étude plus détaillée des peuplements respectifs de ces différentes zones géographiques (Tableau 4 ; Fig page 123). On constate que : - Le noyau des espèces holoméditerranéennes (PMA et PMO), incluant celles à expansion orientale, est le même dans ces 4 pays ; - Les espèces holarctiques et eurosibériennes (H et PES) sont plus nombreuses dans la péninsule ibérique, ce à quoi on pouvait s'attendre, mais aussi plus nombreuses au Maroc qu'en Algérie et qu'en Tunisie. Dans le détail, on notera que C. aenea est présente en Algérie mais ni au Maroc, ni en Tunisie, ni dans le sud de l'espagne. Son installation à partir de l'italie semble donc très probable. La situation est exactement inverse pour L. dryas, P. n. nymphula et L. quadrimaculata, présentes uniquement au Maroc et en Espagne. La colonisation des trois pays du Maghreb par les espèces eurasiatiques s'est à l'évidence faite par des voies et/ou à des périodes différentes. - Un fort noyau d'espèces maghrébines (PMa et PMaIb) est commun au Maroc et à l'algérie, voire à la Tunisie, à la vicariance (?) G. s. maroccanus / G. lucasii près et malgré l'endémisme strictement marocain de C. princeps. C. b. algirica n'est toutefois pas connu de Tunisie. Trois espèces maghrébines seulement sont présentes dans la péninsule ibérique (espèces ibéromaghrébines) (C. b. algirica, O. costae et O. nitidinerve). - Le nombre d'espèces afro-tropicales (AT) est à peu près égal au Maroc et en Algérie. Ce ne sont toutefois pas entièrement les mêmes espèces et il est probable que les voies d'accès et/ou les périodes de colonisation de ces deux pays par cette catégorie d'insectes aient été différentes. Ainsi P. hamoni, Acisoma panorpoides ascalaphoides, Urothemis edwardsii [également présent en Tunisie (ARLT et al., 2000)] et Rhyothemis semihyalina (ce dernier semblant toutefois maintenant éteint) existent ou ont existé en Algérie [même si ces espèces font figure de reliques localisées au sud ou à l'extrême nord-est du pays (DUMONT, 1982 ; SAM- RAOUI et al., 1993)], mais pas au Maroc. Inversement, P. sublacteum et Z. torridus existent au Maroc mais pas en Algérie. On notera également qu'une partie importante des espèces afro-tropicales présentes au Maghreb est aussi présente dans la péninsule ibérique, même si c'est de façon assez marginale pour plusieurs d'entre elles. Il n'y manque en fait que P. sublacteum, T. arteriosa, T. kirbyi et les 3 ou 4 espèces spécifiques à l'algérie. Enfin, on observera que les espèces afro-tropicales ne sont qu'en petit nombre en Tunisie. - Les Odonates d'origine orientale (OA) ou à répartition saharienne (PS) sont très sensiblement plus abondants en Algérie qu'au Maroc ou en Tunisie. Il faut noter que certains d'entre eux n'ont été observés qu'au Sahara central algérien (Orthetrum ransonnetii, S. sinaiticum et S. nigra) (DUMONT, 1978). Le Maroc n'héberge, dans cette catégorie, qu'i. fountaineae et I. saharensis, espèces sahariennes, ainsi qu'o. c. anceps, espèce orientale à expansion africaine et sud-européenne. Il n'est certes pas mieux pourvu de ce point de vue que la péninsule ibérique, où existent néanmoins S. nigra et un remarquable taxon dérivant d'une souche orientale, S. sinaiticum tarraconense Jödicke, Étant donné que ces deux dernières espèces sont également connues d'algérie (la seconde sous sa forme nominale), il n'est pas impossible qu'elles aient existé dans le passé au Maroc, ou même qu'elles y existent à l'heure actuelle sans y avoir encore été découvertes.

117 Les Odonates du Maroc 107 Tableau 4 - Comparaison des peuplements d'odonates entre les différents pays du Maghreb et la moitié sud de la péninsule ibérique. Les espèces dont la présence est douteuse dans un pays sont indiquées entre parenthèses et ne sont pas comptabilisées dans le nombre d'espèces par pays. La liste des références bibliographiques ayant servi à élaborer ce tableau est donnée au chapitre 8 dans la section "bibliographie chronologique par pays". Comparison of the dragonfly fauna between the various Maghrebian and South Iberian countries, according to the bibliographic references listed in the various national bibliographic lists. Doubtful species for a given country are indicated between brackets and are not taken into account for the total number of species in each country. Espèces / species Distribution / Occurrence Maroc Morocco Algérie Algeria Tunisie Tunisia Sud de la péninsule ibérique / South of Iberian countries Lestes dryas H H Enallagma cyathigerum H (H) H Libellula q. quadrimaculata H H Sympecma fusca PES PES PES PES Coenagrion puella PES PES PES PES Pyrrhosoma n. nymphula PES PES Aeshna mixta PES PES PES PES Orthetrum c. cancellatum PES PES PES PES Sympetrum s. sanguineum PES PES PES PES Aeshna cyanea (PES) PES PES Lestes sponsa (PES) (PES) PES Ischnura e. elegans PES Erythromma najas (PES) (PES) Ophiogomphus cecilia (PES) Cordulia aenea PES Libellula d. depressa PES Sympetrum depressiusculum (PES) PES Sympetrum flaveolum PES Lestes v. viridis PW PW PW PW Sympetrum s. striolatum PW PW PW PW Brachytron pratense PW Gomphus vulgatissimus (PW) Gomphus pulchellus PW Libellula fulva PW Orthetrum c. cœrulescens PW Calopteryx virgo meridionalis PIA PIA PIA Oxygastra curtisii PIA PIA Calopteryx xanthostoma (PIA) PIA Platycnemis acutipennis PIA Platycnemis latipes PIA Gomphus graslinii PIA Gomphus s. simillimus PIA Erythromma viridulum PSM PSM PSM PSM Ischnura pumilio PSM PSM PSM Aeshna i. isoceles PSM PSM PSM PSM Orthetrum brunneum PSM PSM PSM PSM Lestes macrostigma (PSM) PSM Cercion l. lindenii PMA PMA PMA PMA Ceriagrion t. tenellum PMA PMA PMA PMA Coenagrion m. mercuriale PMA PMA PMA PMA Coenagrion scitulum PMA PMA PMA PMA Lestes barbarus PMO PMO PMO PMO Aeshna affinis PMO PMO PMO PMO Anax parthenope PMO PMO PMO PMO Sympetrum meridionale PMO PMO PMO PMO Calopteryx h. haemorrhoidalis PMW PMW PMW PMW Lestes v. virens PMW PMW PMW PMW Coenagrion caerulescens PMW PMW PMW PMW Ischnura graellsii PMW PMW PMW PMW Boyeria irene PMW PMW PMW PMW Onychogomphus forcipatus unguiculatus PMW PMW PMW PMW Onychogomphus uncatus PMW PMW PMW PMW Macromia splendens PMW Sympetrum sinaiticum tarraconense PMIb Cordulegaster boltonii algirica PMaIb PMaIb PMaIb Onychogomphus costae PMaIb PMaIb PMaIb PMaIb Orthetrum nitidinerve PMaIb PMaIb PMaIb PMaIb Calopteryx exul PMa PMa PMa Platycnemis subdilatata PMa PMa PMa Enallagma deserti PMa PMa PMa Cordulegaster princeps PMa Gomphus simillimus maroccanus PMa (PMa) (PMa) Gomphus lucasii PMa PMa

118 108 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Ischnura fountaineae PS PS PS Ischnura saharensis PS PS PS Orthetrum ransonnetii PS Sympetrum s. sinaiticum PS PS Orthetrum cœrulescens anceps OA OA OA Lindenia tetraphylla OA (OA) Orthetrum sabina OA OA Orthetrum taeniolatum (OA) Selysiothemis nigra OA OA Onychogomphus lefebvrii (OA) (OA) Pseudagrion s. sublacteum AT Hemianax ephippiger AT AT AT AT Paragomphus genei AT AT AT AT Orthetrum c. chrysostigma AT AT AT AT Orthetrum t. trinacria AT AT AT AT Brachythemis leucosticta AT AT AT AT Trithemis annulata AT AT AT AT Trithemis a. arteriosa AT AT AT Trithemis kirbyi [± ardens] AT AT AT Diplacodes lefebvrii AT AT AT AT Zygonyx t. torridus AT AT Pseudagrion hamoni AT Acisoma panorpoides ascalaphoides AT Urothemis edwardsii AT AT Rhyothemis semihyalina AT Anax imperator AE AE AE AE Crocothemis e. erythraea AE AE AE AE Sympetrum fonscolombii AE AE AE AE Pantala flavescens CT CT (CT) Total La présence des espèces dans les différents pays est indiquée par les initiales du groupe faunistique auquel elles appartiennent : H = Espèces holarctiques PES = Espèces paléarctiques eurosibériennes PW = Espèces ouest-paléarctiques PIA = Espèces paléarctiques ibéro-atlantiques PSM = Espèces paléarctiques subméditerranéennes PMA = Espèces paléarctiques holoméditerranéennes à expansion atlantique PMO = Espèces paléarctiques holoméditerranéennes à expansion orientale PMW = Espèces paléarctiques ouest-méditerranéennes PMIb = Espèces paléarctiques ouest-méditerranéennes ibériques PMa = Espèces paléarctiques ouest-méditerranéennes maghrébines PMaIb = Espèces paléarctiques ouest-méditerranéennes ibéro-maghrébines PS = Espèces paléarctiques sahariennes OA = Espèces orientales à expansion africaine AT = Espèces afro-tropicales, parfois à expansion asiatique AE = Espèces afro-européennes CT = Espèces circum-tropicales ODONATES DES ÎLES CANARIES En complément, nous donnons ci-après la liste des 10 Odonates cités des îles Canaries au large de la côte atlantique du Maroc, vers 28 de latitude et à une distance du continent qui s'échelonne entre 100 et 400 km environ (BAEZ, 1985). Ischnura saharensis Anax imperator Anax parthenope Hemianax ephippiger Crocothemis e. erythraea Orthetrum c. chrysostigma Sympetrum fonscolombii Sympetrum nigrifemur Trithemis a. arteriosa Zygonyx t. torridus.

119 CHAPITRE 7 - LA PROTECTION DES MILIEUX ET DES ODONATES AU MAROC

120 110 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Dans la "Grande Encyclopédie du Maroc", volume "faune" (DAKKI, 1988), un chapitre est consacré à la protection de la faune. La dégradation des milieux naturels dans le pays est soulignée et, comme souvent en pareil cas, les deux grandes causes évoquées sont, d'une part, la déforestation et son corollaire, le surpâturage, et d'autre part les atteintes aux milieux aquatiques, ces deux phénomènes étant fortement aggravés par le taux d'accroissement de la population, qui est parmi les plus élevés du monde. Déjà, de nombreux marais ont été drainés pour être mis en culture. D'autres sont piétinés et eutrophisés par des troupeaux de plus en plus importants (localités 7, 13, 55, 61, 74, etc.). Dans les plaines côtières du Gharb, des essais de riziculture sont réalisés dans des zones marécageuses (localité 15). Les cours d'eau souffrent d'aménagements hydrauliques de tous ordres. Dans ce pays où l'eau est une ressource précieuse, une partie trop importante des réserves est utilisée pour l'irrigation, ce qui provoque l'assèchement temporaire de nombreux petits cours d'eau, ainsi que de certains tronçons d'oueds plus importants. Le peu d'eau continuant à couler est alors incapable de diluer une pollution croissante. Le captage et la canalisation des sources ont fait disparaître bon nombre de ruisseaux. L'exploitation intense des eaux phréatiques elles-mêmes provoque la diminution du débit des cours d'eau et des sources et menace leur existence, notamment lors d'épisodes climatiques secs comme ce fut le cas au début des années 80. Il n'existe pour l'instant au Maroc aucune protection légale directe des insectes. Il est bien connu, cependant, que la préservation des habitats est le meilleur moyen d'assurer leur pérennité, et c'est bien entendu le cas pour les Odonates. Il existe, au Maroc, quatre parcs nationaux et différentes catégories de réserves. Les Parcs Nationaux du Toubqal dans le Haut Atlas (créé en 1942), et du Tazzeka près de Taza (1950), établis dans des zones de montagne, contiennent probablement peu de biotopes favorables aux Odonates, mais les ruisseaux de ces secteurs hébergent, rappelons-le, C. b. algirica et C. princeps. Le troisième, en revanche, le Parc National du Souss-Massa, créé en 1991 inclut la réserve biologique de l'oued Massa, créée en 1980, dont nous avons pu entrevoir tout l'intérêt (localité 35). Il serait évidemment souhaitable que l'oued Massa luimême soit efficacement préservé. Un quatrième parc est en projet à Ad-Dakhla au Sahara occidental ; il comporte des lagunes côtières saumâtres et pourrait présenter un grand intérêt pour les Odonates. Le Maroc compte également un certain nombre de Réserves Biologiques. Si nous excluons celles qui comportent peu de zones humides et qui sont surtout destinées à la protection des mammifères et des oiseaux (Mouflon à manchettes, Gazelle dorcas, Phoque moine, Outarde houbara, Faucon d'éléonore, Balbuzard pêcheur, etc.), et/ou à la conservation de forêts remarquables (cédraies, sapinières à Abies pinsapo...), les seules zones bénéficiant d'une protection plus ou moins efficace sont celles qui sont inscrites à la liste de la Convention de RAMSAR. Certaines, déjà protégées, ont été mises en réserve biologique à l'occasion de l'adhésion du Maroc à cette convention en Il s'agit des sites suivants : - le lac d'afnourir (localité 55) (1948) ; - l'embouchure de l'oued Massa (localité 35) ; - la lagune de Khnifiss (1962). Deux sites célèbres avaient cependant déjà le statut de réserves biologiques : - la Merja de Sidi Bou Ghaba (localité 16) (1946), réserve biologique depuis 1976 ; - la Merja Zerga (localité 14), réserve biologique depuis En fait, la plupart des réserves biologiques étaient déjà des réserves (de chasse essentiellement) dites permanentes, dont les dates de création sont données ci-dessus entre parenthèses. Il faut cependant remarquer que dans la plupart des cas la création de ces réserves biologiques n'a malheureusement pas été assortie des décrets nécessaires à leur fonctionnement et à leur gestion. On notera que l'estuaire de l'oued Loukkos n'est pas dans cette liste alors qu'il s'agit d'un site de tout premier ordre, et qui se dégrade très vite. On peut faire la même remarque de l'estuaire de l'oued Moulouya et de ses abords. Il n'existe de même aucune protection pour la plupart des magnifiques lacs et marais du Moyen Atlas, si caractéristiques de cette région. De vastes projets d'aménagements touristiques menacent aussi certains secteurs côtiers, comme par exemple la région de Mdiq, au nord de Tétouan (localité 102). La réserve de Sidi Bou Ghaba (localité 16), où une gestion a été entreprise, est un cas intéressant. L'étang et ses rives ont été en partie clôturés, ce qui était le seul moyen d'empêcher l'accès du bétail et de préserver la végétation aux abords du plan d'eau. Cependant, la partie nord, un secteur très intéressant (reproduction d'hemianax), est hors réserve. Une autre partie est aménagée pour les loisirs, et commence à drainer beaucoup de monde le weekend, en provenance des centres urbains proches (Rabat, Salé, Qenitra). De plus, le développement de la station balnéaire voisine de Mehdiya risque à terme de compromettre l'intégrité des milieux dunaires environnants. L'aménagement d'un centre d'information sur la réserve, à destination du public, est en cours. L'évolution future de cette réserve pourra être regardée comme un test. En 1995, un rapport intitulé "Projet : Étude et Plans de Gestion des Aires protégées au Maroc" a été remis à la Direction des Eaux et Forêts et de la Conservation des Sols, du Ministère de l'agriculture et de la Mise en Valeur Agricole. Ce travail dresse un inventaire des Sites d'intérêt Biologique et Écologique (SIBE) du Maroc, et propose un réseau cohérent de Parcs et Réserves (chaque site est assorti d'une fiche analytique, les plus importants l'étant également d'une proposition de plan de gestion). Ils se répartissent de la façon suivante : - 6 Parcs Nationaux - 2 Parcs Naturels réserves (dont une centaine est prioritaire et réclame une protection urgente). Parmi ces réserves, 30 concernent des sites humides, la plupart de grand intérêt pour les Odonates (par exemple nos localités 30, 47, 48, 50, 59, 61, 62), et 38 des sites littoraux dons certains sont également remarquables pour ce groupe d'insectes (nos localités 13, 14, 16, 75, la lagune de Smir...). L'avenir de la protection des milieux natu-

121 Les Odonates du Maroc 111 rels et des espèces au Maroc est à suivre attentivement. LISTE ROUGE DES ODONATES DU MAROC S'il est vrai que la protection des espèces passe obligatoirement par la sauvegarde des milieux, il est non moins vrai que le classement d'un site repose souvent sur la présence d'une ou plusieurs espèces remarquables, rares ou menacées. Établir la liste de ces espèces constitue donc une première étape pour cette protection. Nous proposons ici un classement des Odonates du Maroc en fonction de leur statut tel qu'il est actuellement connu. Nos connaissances à ce sujet étant encore incomplètes, nous avons préféré n'établir que les 4 catégories suivantes : 1) espèces rares et/ou très localisées ; 2) espèces peu communes, généralement localisées ; 3) espèces assez communes, mais dont la distribution est limitée à certaines parties du pays, ou certaines catégories de biotopes ; 4) espèces très communes et largement répandues. Classe 1 : espèces rares (26 %) 1. Calopteryx virgo meridionalis 2. Lestes dryas 3. Pyrrhosoma n. nymphula 4. Erythromma viridulum 5. Ischnura fountaineae 6. Enallagma cyathigerum 7. Pseudagrion sublacteum 8. Hemianax ephippiger 9. Oxygastra curtisii 10. Libellula quadrimaculata 11. Diplacodes lefebvrii 12. Sympetrum sanguineum 13. Trithemis a. arteriosa 14. Zygonyx t. torridus 15. Pantala flavescens 6. Coenagrion m. mercuriale 7. Coenagrion puella 8. Coenagrion scitulum 9. Ceriagrion t. tenellum 10. Gomphus simillimus maroccanus 11. Onychogomphus forcipatus unguiculatus 12. Onychogomphus uncatus 13. Onychogomphus costae 14. Boyeria irene 15. Orthetrum brunneum 16. Orthetrum cancellatum 17. Sympetrum meridionale 18. Sympetrum striolatum 19. Trithemis kirbyi ardens Classe 4 : espèces très communes (22 %) 1. Calopteryx h. haemorrhoidalis 2. Platycnemis subdilatata 3. Ischnura graellsii 4. Coenagrion caerulescens 5. Cercion l. lindenii 6. Anax parthenope 7. Anax imperator 8. Orthetrum c. chrysostigma 9. Orthetrum nitidinerve 10. Orthetrum cœrulescens anceps 11. Crocothemis e. erythraea 12. Sympetrum fonscolombii 13. Trithemis annulata Les classes 1 et 2 constituent la Liste Rouge des Odonates du Maroc. Elle inclut 27 espèces soit 46,5 % des Odonates du pays. Classe 2 : espèces peu communes (19 %) 1. Calopteryx exul 2. Ischnura pumilio 3. Enallagma deserti 4. Aeshna mixta 5. Aeshna affinis 6. Aeshna isoceles 7. Cordulegaster boltonii algirica 8. Cordulegaster princeps 9. Paragomphus genei 10. Orthetrum trinacria 11. Brachythemis leucosticta Classe 3 : espèces assez communes (33 %) 1. Lestes v. virens 2. Lestes barbarus 3. Lestes v. viridis 4. Sympecma fusca 5. Ischnura saharensis

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123 CHAPITRE 8 - BIBLIOGRAPHIE

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127 Les Odonates du Maroc 117 berg. XVIII. Odonata. Soc. Scient. Fenn., Comment. Biol., 4 (7) : 1 8. VALLE K.J., Odonaten von den Azoren und Madeira. Commentat. Biol., 8 (5) : 1 7. VALLE K.J., Zygopteren (Odonata) von den Kanarischen Inseln. Ann. Zool.. Fenn., 21 : 182. WATERSTON A.R., Insects of Saudi Arabia. Odonata. Fauna of Saudi Arabia, 2 : WATERSTON A.R., Insects of Southern Arabia. Odonata from the Yemens and Saudi Arabia. Fauna of Saudi Arabia, 1984, 6 : WESTFALL M.J. et MAY M.L., Damselflies of America. Scientific Publishers, Gainesville, FL, USA, 649 pp. BIBLIOGRAPHIE CHRONOLOGIQUE DES TRA- VAUX DE FAUNISTIQUE (Principales contributions classées par pays et par date) MAROC KOLBE H.J., Neuroptera aus Marocco, gesammelt von Herrn Prem.-Lieut. M. Quedenfeldt. Berl. Ent. Zeitschr., 28 (1) : McLACHLAN R., Neuroptera collected by Mr. Walker, R. N., on both sides of the straits of Gibraltar. Ent. Month. Mag., 1 (25) : NAVÁS L., Algunos Neurópteros de Marruecos. Mem. R. Soc. Hist. 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128 118 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Animaux articulés. Quatrième ordre. Les Neuroptères. Troisième famille, pp SÉLYS-LONGCHAMPS E. de et HAGEN H.A., Revue des Odonates ou Libellules d'europe. Mém. Soc. R. Sci. Liège, 6 : xxii pl. (première liste d'algérie, pp ). SÉLYS-LONGCHAMPS E. de, Nouvelle révision des Odonates de l'algérie. Ann. Soc. Ent. Belg., 14 : KOLBE H.J., Beitrag zur Kenntniss der Pseudoneuroptera Algeriens und der Ostpyrenäen. Ber. Ent. Zeitschr., 29 (1) : pl. McLACHLAN R., Odonata collected by the Rev. A. E. Eaton in Algeria : with annotations. Ent. Month. Mag., 33 : MARTIN R., Les Odonates en Algérie, au mois de mai. Feuille des Jeunes Naturalistes, 31 : SÉLYS-LONGCHAMPS E. de, Odonates d'algérie. Recueillis en 1898 par M. le Prof. Lameere. Ann. Soc. Ent. Belg., 46 : MORTON K.J., Odonata collected by Margaret E. Fountaine in Algeria, with description of a new species of Ischnura. Ent. Month. Mag., 41 : RIS F., Libellulinen monographisch bearbeitet. Coll. 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Balkema, Rotterdam, 14 : SUD DE LA PÉNINSULE IBÉRIQUE (choix des contributions les plus importantes ou les plus récentes)

129 Les Odonates du Maroc 119 VALLE K.J., Inventa entomologica itineris Hispanici et Maroccani, quod a fecerunt Harald et Håkan Lindberg. XVIII. Odonata. Soc. Scient. Fenn., Comment. Biol., 4 (7) : 1 8. AGUESSE P., Quelques Odonates du Coto Doñana. Arch. Inst. Aclimatación (Almería), 9 : COMPTE-SART A., Distribución, ecología y biocenosis de los odonatos ibéricos. Pub. Inst. Biol. Apl. (Barcelona), 39 : DUFOUR C., (1976) Odonates printaniers dans le delta du Guadalquivir. Cah. Naturalistes (n.s.), 32 : BELLE J., 1979b. Dragonflies collected in southern Spain in March. Notul. Odonatol., 1 (4) : 71. AGUIAR C. et AGUIAR S., Brachythemis leucosticta (Burm.) and Trithemis annulata (P. de Beauv.) in Portugal (Anisoptera : Libellulidae). Notul. Odonatol., 2 (1) : 8 9. BELLE J., Orthetrum trinacria (Sélys) new to the fauna of Spain, with records of three other Afrotropical Odonata Anisoptera. Entomol. Ber., 44 : FERRERAS ROMERO M. et PUCHOL CABALLERO V., Los Insectos Odonatos en Andalucía. Bases para su estudio faunístico. Serv. Public. Univ. Cordoba, Textos y Instrumentos n 9, 160 pp. AGUIAR C. et AGUIAR S., Estudos Odonatológicos em Portugal. Odonatos portuguêses. Odonatos africanos em Portugal. Actas II Congr. Ibér. Ent., Socied. Port. Ent., Supl. 1 : AGUIAR S. et AGUIAR C., Paragomphus genei (Sel.), Hemianax ephippiger (Burm.) and Trithemis annulata (P. de Beauv.) in Portugal (Anisoptera : Gomphidae, Aeshnidae, Libellulidae). Notul. Odonatol., 2 (5) : BELLE J., Gomphus vulgatissimus (L.) new to the fauna of Spain, with records of other interesting Odonata Anisoptera. Entomol. Ber., 45 : CONESA GARCIA M.A., A new record of Orthetrum trinacria (Sel.) in the Iberian Peninsula (Anisoptera : Libellulidae). Notul. Odonatol., 2 (5) : 83. HARTUNG M., Orthetrum trinacria (Sél.) as a part of the dragonfly fauna in southern Spain (Anisoptera : Libellulidae). Notul. Odonatol., 2 (6) : OCHARAN F.J., Odonatos de Extremadura y Salamanca de la colección del departamento de Zoología de la Universidad de Oviedo. Bol. Cien. Nat. I. D. E. A., 36 : OCHARAN F.J., Sympetrum vulgatum ibericum n. ssp. (Odonata : Libellulidae) nueva subespecie de libellula del Norte de España. Bol. Cien. Nat. I.D.E.A., 36 : OCHARAN F.J., Los Odonatos de Asturias y de España. Aspectos sistemáticos y faunísticos. Tesis Doctoral, Universidad de Oviedo, 983 pp. (disponible sur microfilm). GARCÍA-PARRÓN M.J. et BENITEZ-DONOSO A., A record of the exuviae of Orthetrum trinacia (Sélys) from Northern Extremadura, Spain (Odonata, Libellulidae). Notul. Odonatol., 3 (2) : OCHARAN F.J., Composición de la odonatofauna ibérica. Rev. Biol. Univ. Oviedo, 6 : FERRERAS ROMERO M Sympetrum decoloratum sinaiticum Dumont capturado en Andalucía, España. Notul. Odonatol., 3 (3) : 44. OCHARAN F.J., Odonata collected in Morocco and southern Andalucia, Spain. Notul. Odonatol., 3 (9) : PICAZO J. et ALBA-TERCEDOR J., First record of Ophiogomphus cecilia (de Fourcroy) in Spain (Anisoptera : Gomphidae). Notul. Odonatol., 3 (10) : JAHN P., Libellen im Einzugsgebiet des Guadiana in Südostportugal. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp JONES S. P., Notes and observations on dragonflies in southern Portugal. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp MALKMUS R., Libellen im Gebiet des unteres Guadiana, Portugal. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp MARTENS A., MARTENS A. et MARTENS A., Dragonfly records from coastal Andalusia in October. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp RÖHN C., Frühjahrsbeobachtungen von Libellen im zentralen und südlichen Teil der Iberischen Halbinsel. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp JÖDICKE R., Faunistic data of dragonflies from Portugal. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp JÖDICKE R., Faunistic data of dragonflies from Spain. In : R. Jödicke (éd.), Studies on Iberian Dragonflies. Advances in Odonatology, suppl. 1, pp

130

131 Figures hors texte

132 122 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT Figure 50 - Domaines entrant dans la composition de la faune odonatologique du Maroc (les nombres indiquent le nombre d'espèces par domaine) (voir texte p. 105). Territories involved in the composition of the Dragonfly fauna of Morocco (the numbers indicate the number of species in each territory) (see text p. 105).

133 Les Odonates du Maroc 123 Figure 51 - Appartenance faunistique des espèces entrant dans la composition de la faune odonatologique des différents pays du Maghreb et de la péninsule ibérique (voir texte p. 106). Faunistic composition of the dragonfly fauna in the various Maghrebian and South Iberian countries (see text p. 106). 70 N = 65 N = 58 N = 61 N = 49 Nombre d'espèces Domaines : holarctique + eurosibérien + W-paléarctique transition méditerranéen + ibérique non maghrébin maghrébin + ibéro-maghrébin saharien + oriental afro-tropical 0 Sud péninsule ibérique Maroc Algérie Tunisie Figure 52 - Espèces différentielles entre le Maroc et le sud de la péninsule ibérique d'une part, entre le Maroc et l'algérie d'autre part (les espèces indiquées dans le cercle sont celles qui sont présentes à la fois en Algérie et dans la péninsule ibérique mais absentes du Maroc) (voir texte p. 106). Difference in species between various countries in the western Mediterranean. The species indicated on a given country are unknown from the facing one if not separated by the red line ; those in the circle live both in Algeria and the Iberian peninsula but not in Morocco (see text p. 106).

134

135 CHAPITRE 9 - PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES : PRINCIPAUX TYPES DE BIOTOPES ET ODONATES DU MAROC

136

137 QUELQUES BIOTOPES IMPORTANTS POUR LES LIBELLULES AU MAROC

138 128 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 1, 2- Le marais de Larache (localité 13). Correspondant à l'estuaire de l'oued Loukkos, ce secteur comporte un ensemble de marais, de sources et de ruisseaux très riches du point de vue entomologique, ornithologique et botanique, et mérite une protection intégrale. 28 espèces de libellules ont été observées dans cette localité, soit près de la moitié des Odonates du Maroc. Diplacodes lefebvrii y est notamment très abondant. 3, 4- La Merja de Sidi Bou Ghaba (localité 16). Ce remarquable étang dunaire saumâtre, situé à Mehdiya près de Qenitra, fait l'objet d'une protection partielle tout à fait justifiée. Ses rives constituent un site de reproduction pour Hemianax ephippiger lors de ses migrations vers le nord, durant lesquelles il contourne l'atlas en longeant la côte. Orthetrum trinacria, Brachythemis leucosticta et Aeshna mixta constituent d'autres espèces remarquables bien représentées dans ce site. 5- La retenue de Ouezzane (localité 6). Ce petit lac de barrage situé à 4 km de Ouezzane est situé à 200 m d'altitude et renferme 21 espèces de libellules, parmi lesquelles on retrouve O. trinacria. 6- Un lac d'altitude : l'aguelmam Azigza (localité 59). Ce lac du Moyen Atlas, aux pentes couvertes de cèdres, est situé vers 1525 m d'altitude. Enallagma deserti, un endémique maghrébin, y cohabite avec E. cyathigerum, espèce circumboréale. Gomphus simillimus maroccanus, autre endémique maghrébin, y est également présent en forte population. 7- Un marais d'altitude : l'aguelmam n'tifounassine (localité 61). Ce marais d'un km de long, situé dans le Moyen Atlas vers 1900 m d'altitude, est alimenté par des sources mais reste souvent peu profond. Il renferme des populations de Lestes dryas et de Libellula quadrimaculata, espèces très rares au Maroc, même dans l'atlas. 8- Source suintante (localité 58). Les sourcins de pente constituent des biotopes qu'affectionnent particulièrement certaines libellules : Orthetrum cœrulescens anceps et Cordulegaster boltonii algirica y sont assez régulièrement présents.

139 Les Odonates du Maroc Le marais de Larache 2- Le marais de Larache 3- La Merja de Sidi Bou Ghaba 4- Un site de reproduction pour Hemianax ephippiger 5- La retenue de Ouezzane 6- Un lac d'altitude : l'aguelmam Azigza 7- Un marais d'altitude : l'aguelmam n'tifounassine 8- Un biotope particulier : une source suintante

140 130 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 9- Dans la région d'ifrane (localité 50), sur l'escarpement occidental particulièrement bien arrosé du Moyen Atlas, la vallée de l'oued Tizguid surprend par son aspect verdoyant, inhabituel au cœur du Maroc. Cette région est réputée pour ses populations de Pyrrhosoma nymphula (qui au Maroc n'existe que là et dans le Rif), Cordulegaster princeps (endémique marocain cantonné aux Atlas) et Calopteryx exul (endémique maghrébin). 10- Site de ponte de Boyeria irene. Boyeria irene affectionne les parties ombragées des cours d'eau. Les femelles aiment à pondre dans les cavités abritées situées derrière les lacis de racines qui tapissent les rives. 11- L'oued Laou (localité 12) constitue l'une des deux seules localités où Oxygastra curtisii a été observée au Maroc. Une remarquable espèce afro-tropicale, Paragomphus genei, y est également présente, parmi un ensemble de 23 espèces. 12- L'oued Loukkos (localité 3), qui descend directement du Rif dans l'atlantique, est caractérisé par des eaux très chaudes en été. Il divague au fond d'une vallée encaissée et profonde, dans un large lit de galets et d'arène qu'affectionnent particulièrement Onychogomphus costae, remarquable endémique ibéro-maghrébin, Paragomphus genei et Trithemis kirbyi. 13- L'oued Bou Zemlane (localité 39), à proximité d'abjelil, héberge 2 très rares espèces afro-tropicales, Pseudagrion sublacteum et Zygonyx torridus, ainsi que le très mimétique O. costae. 14- L'oued Za (localité 79). Dans l'extrême est du Maroc, Ischnura graellsii, I. saharensis et I. fountaineae cohabitent dans la région de Aïn Bni Matar, au niveau de l'oued Za et de ses affluents, tel l'oued Charef, parfois barrés de retenues artificielles. 15- Le cours inférieur de la Moulouya (localité 74), ici à une quarantaine de km de son estuaire dans la Méditerranée, est fréquenté par O. costae, qui passe cependant souvent inaperçu du fait de sa couleur générale brun jaune. 16- L'Oued Guigou (localité 60) peu après sa source, sur les plateaux basaltiques du Moyen Atlas. C. exul et C. princeps constituent les 2 espèces les plus remarquables de cette partie du cours d'eau, mais on notera aussi la présence surprenante en eau courante d'aeshna isoceles. 17- Les rigoles d'irrigation, ou séguia (localité 22), constituent des biotopes particuliers très favorables à Orthetrum cœrulescens anceps et à Coenagrion caerulescens, qu'affectionnent également O. chrysostigma et même Onychogomphus uncatus en montagne.

141 Les Odonates du Maroc La région verdoyante d'ifrane 10- Derrière les racines pondent les Boyeria irene 11- L'oued Laou, rare site pour Oxygastra curtisii 12- L'Oued Loukkos 13- L'oued Bou Zemlane héberge 2 très rares espèces 14- L'oued Za, vers Aïn Bni Matar 15- La Moulouya à proximité de la mer 16- L'oued Guigou 17- Une rigole d'irrigation

142

143 PHOTOGRAPHIES DES ODONATES DU MAROC Les planches suivantes incluent la totalité des espèces de libellules du Maroc.

144 134 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 1a- Calopteryx exul ( ) 1b- Calopteryx exul ( ) 1c- Calopteryx exul ( ) 2a- Calopteryx h. haemorrhoidalis ( ) 2b- Calopteryx h. haemorrhoidalis (accouplement) 3a- Calopteryx virgo meridionalis ( ) 3b- Calopteryx virgo meridionalis (accouplement) 4a- Lestes barbarus ( )

145 Les Odonates du Maroc 135 4b- Lestes barbarus ( ) 5a- Lestes v. virens ( ) 5b- Lestes v. virens ( ) 6a- Lestes v. viridis ( ) 6b- Lestes v. viridis ( ) 7a- Lestes dryas ( ) 7b- Lestes dryas ( )? (incertain au Maroc)- Lestes macrostigma ( )

146 136 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 8a- Sympecma fusca ( ) 8b- Sympecma fusca ( ) 8c- Sympecma fusca (accouplement) 9a- Platycnemis subdilatata ( ) 9b- Platycnemis subdilatata ( à maturité) 9c- Platycnemis subdilatata ( immature) 10a- Coenagrion puella ( ) 10b- Coenagrion puella ( )

147 Les Odonates du Maroc a- Coenagrion m. mercuriale ( ) 11b- Coenagrion m. mercuriale ( ) 12a- Coenagrion caerulescens ( ) 12b- Coenagrion caerulescens ( ) 12c- Coenagrion caerulescens ( ) 12d- Coenagrion caerulescens (ponte) 13a- Coenagrion scitulum ( ) 13b- Coenagrion scitulum ( )

148 138 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 14a- Cercion l. lindenii ( ) 14b- Cercion l. lindenii ( ) 15a- Enallagma cyathigerum ( ) 15b- Enallagma cyathigerum ( ) 16- Enallagma deserti ( ) 17a- Ischnura pumilio ( ) 17b- Ischnura pumilio (accouplement) 17c- Ischnura pumilio ( jeune)

149 Les Odonates du Maroc a- Ischnura graellsii ( ) 18b- Ischnura graellsii ( ) 19a- Ischnura saharensis ( ) 19b- Ischnura saharensis ( homéochrome jeune) 19c- Ischnura saharensis ( homéochrome) 19d- Ischnura saharensis ( hétérochrome) 20- Ischnura fountaineae ( ) 21a- Erythromma viridulum ( )

150 140 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 21b- Erythromma viridulum ( ) 21c- Erythromma viridulum (ponte) 22a- Pyrrhosoma n. nymphula ( ) 22b- Pyrrhosoma n. nymphula ( ) 23a- Ceriagrion t. tenellum ( ) 23b- Ceriagrion t. tenellum ( ) 24- Pseudagrion s. sublacteum ( ) 25a- Aeshna affinis ( )

151 Les Odonates du Maroc b- Aeshna affinis ( ponte) 26a- Aeshna mixta ( ) 26b- Aeshna mixta ( )? (incertain au Maroc)- Aeshna cyanea ( ) 27a- Aeshna i. isoceles ( ) 27b- Aeshna i. isoceles ( ) 28a- Boyeria irene ( ) 28b- Boyeria irene ( ponte)

152 142 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 29a- Hemianax ephippiger ( ) 29b- Hemianax ephippiger ( ) 29c- Hemianax ephippiger (ponte) 30a- Anax imperator ( ) 30b- Anax imperator ( ponte) 30c- Anax imperator (accouplement) 31a- Anax parthenope ( ) 31b- Anax parthenope ( )

153 Les Odonates du Maroc c- Anax parthenope ( âgée) 32a- Gomphus simillimus maroccanus ( ) 32b- Gomphus simillimus maroccanus ( ) 33a- Onychogomphus forcipatus unguiculatus ( ) 33b- Onychogomphus forcipatus unguiculatus ( ) 33c- Onychogomphus forcip. unguiculatus (émergence ) 34a- Onychogomphus uncatus ( ) 34b- Onychogomphus uncatus ( )

154 144 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 35a- Onychogomphus costae ( ) 35b- Onychogomphus costae ( ) 35c- Onychogomphus costae (accouplement) 36a- Paragomphus genei ( ) 36b- Paragomphus genei ( ) 37a- Cordulegaster boltonii algirica ( ) 37b- Cordulegaster boltonii algirica ( ) 37c- Cordulegaster boltonii algirica ( ponte)

155 Les Odonates du Maroc Cordulegaster princeps ( ) 39a- Oxygastra curtisii ( ) 39b- Oxygastra curtisii ( ) 40a- Libellula q. quadrimaculata ( ) 40b- Libellula q. quadrimaculata ( ) 41a- Orthetrum c. cancellatum ( ) 41b- Orthetrum c. cancellatum ( jeune) 41c- Orthetrum c. cancellatum ( )

156 146 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 41d- Orthetrum c. cancellatum ( âgée) 42a- Orthetrum brunneum ( ) 42b- Orthetrum brunneum ( ) 42c- Orthetrum brunneum ( âgée) 43a- Orthetrum cœrulescens anceps ( ) 43b- Orthetrum cœrulescens anceps ( ) 43c- Orthetrum cœrulescens anceps ( âgée) 44a- Orthetrum nitidinerve ( )

157 Les Odonates du Maroc b- Orthetrum nitidinerve ( ) 44c- Orthetrum nitidinerve (accouplement) 45a- Orthetrum c. chrysostigma ( ) 45b- Orthetrum c. chrysostigma ( ) 46a- Orthetrum t. trinacria ( ) [Maroc] 46b- Orthetrum t. trinacria ( ) [Tanzanie] 46c- Orthetrum t. trinacria ( jeune) [Maroc] 46d- Orthetrum t. trinacria ( ) [Maroc]

158 148 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 47a- Brachythemis leucosticta ( ) 47b- Brachythemis leucosticta ( ) 48a- Crocothemis e. erythraea ( ) 48b- Crocothemis e. erythraea ( ) 49a- Diplacodes lefebvrii ( ) 49b- Diplacodes lefebvrii ( ) 50a- Sympetrum s. sanguineum ( ) 50b- Sympetrum s. sanguineum ( )

159 Les Odonates du Maroc a- Sympetrum s. striolatum ( ) 51b- Sympetrum s. striolatum ( ) 52a- Sympetrum meridionale ( ) 52b- Sympetrum meridionale ( ) 53a- Sympetrum fonscolombii ( ) 53b- Sympetrum fonscolombii ( ) 54a- Trithemis annulata ( ) 54b- Trithemis annulata ( )

160 150 Gilles JACQUEMIN & Jean-Pierre BOUDOT 55a- Trithemis a. arteriosa ( ) 55b- Trithemis a. arteriosa ( ) 56a- Trithemis kirbyi ( ) 56b- Trithemis kirbyi ( ) 57a- Zygonyx t. torridus ( ) 57b- Zygonyx t. torridus ( ) 58a- Pantala flavescens ( ) 58b- Pantala flavescens ( )

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